Текст книги "Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции"
Автор книги: Ник Лейн
сообщить о нарушении
Текущая страница: 8 (всего у книги 27 страниц)
А как обстоят дела с фотосистемой II? Бактерии, использующие ее, выполняют с помощью света другой трюк. Эта форма фотосинтеза не осуществляет синтез органических веществ из углекислого газа. Она преобразует энергию света в химическую энергию, то есть, по сути, в электричество, которое можно использовать на различные энергетические нужды клетки. Механизм очень простой. Когда на молекулу хлорофилла падает фотон, один электрон забрасывается на более высокий энергетический уровень, где его перехватывает соседняя молекула другого вещества. После этого электрон быстро передается из рук в руки вниз по электрон-транспортной цепи, на каждом этапе выделяя немного энергии, пока наконец не возвращается на низкий энергетический уровень. Часть энергии, выделяющейся в ходе этих реакций, улавливается и используется для синтеза АТФ. Измученный электрон возвращается в ту же молекулу хлорофилла, с которой он начал путь, и завершает цикл. То есть свет забрасывает электрон на высокий энергетический уровень, после чего этот электрон, постепенно спускаясь обратно на уровень «покоя», выделяет энергию, улавливаемую в виде АТФ, то есть в форме, в которой клетка может ее использовать. Так что перед нами просто электрическая цепь, работающая за счет энергии света.
Как могла возникнуть такая цепь? Ответ все тот же: путем совмещения и соединения. Электрон-транспортная цепь здесь более или менее такая же, как та, которая используется для дыхания и которая, как мы убедились в главе 1, должна была возникнуть еще в гидротермальных источниках. Она была просто позаимствована для другой функции. Как мы отмечали, в ходе дыхания электроны отнимаются у молекул пищи и передаются в итоге кислороду, в результате чего образуется вода. Выделяющаяся при этом энергия используется для синтеза АТФ. В процессе обсуждаемой формы фотосинтеза происходит в точности то же самое: электроны с высокого энергетического уровня передаются по цепочке, но не кислороду, а «алчной» (окисляющей) форме хлорофилла. Чем сильнее этот хлорофилл может «оттягивать» электроны (то есть чем ближе он к кислороду по этому химическому свойству), тем эффективнее будет работать такая цепь, засасывая электроны и извлекая из них энергию. Огромное достоинство такой цепи состоит в том, что для ее работы не требуется топливо в виде молекул пищи – по крайней мере, для получения энергии (оно требуется только для синтеза новых органических молекул).
Можно сделать следующий вывод: две более простые формы фотосинтеза по своей природе мозаичны. В обеих формах новый преобразователь энергии (хлорофилл) был встроен в уже существующий молекулярный аппарат. В одном случае этот аппарат преобразует углекислый газ в сахара, в другом – производит АТФ. Что касается хлорофилла, то близкие к нему пигменты класса порфиринов в древнейшие времена, по-видимому, возникали на Земле самопроизвольно, а об остальном позаботился естественный отбор. В каждом из рассмотренных случаев небольшие изменения в структуре хлорофилла приводят к изменениям длины волн поглощаемого света, а следовательно, и химических свойств молекул. Все эти изменения влияют на КПД процессов, которые происходили и спонтанно, хотя в этом случае они сопровождались пустой тратой ресурсов. Закономерным итогом отбора на их производительность должно было стать превращение хлорофилла в «алчного скрягу» для синтеза АТФ у одних, вольных бактерий – и в «навязчивого торговца» у других, живущих поблизости от запасов сероводорода или железа и использующих фотосинтез для получения сахаров. Но у нас остается еще один, более принципиальный вопрос: как все это сошлось воедино в виде Z-схемы цианобактерий, позволившей расщеплять идеальное топливо – воду?
Коротко на это можно ответить так: мы точно не знаем. Есть способы, которые, казалось бы, могут дать окончательный ответ, но пока это не удалось. Например, можно методично сравнивать гены обеих фотосистем у разных бактерий и построить на основе этих генов генеалогическое дерево, отражающее историю наследования фотосистем. Но подобные деревья губит одна особенность жизни бактерий – половой процесс. Половой процесс бактерий не похож на наш, в результате которого гены передаются от родителей детям, позволяя нам рисовать красивые, упорядоченные генеалогические деревья. Бактерии вовсю разбрасываются своими генами, нисколько не заботясь о мнении генетиков. В итоге получается скорее сеть, чем дерево, и гены одних бактерий оказываются у других, совершенно им не родственных. А это значит, что у нас нет надежных генетических данных, которые позволили бы разобраться в том, как две фотосистемы объединились Z-схему.
Но это не значит, что мы не можем дать на поставленный вопрос вообще никакого ответа. Огромная ценность научных гипотез состоит в том, что, предлагая путь в неизвестное, они дарят нам возможность взглянуть на ту или иную проблему под новым углом и предложить эксперименты, которые подтвердили бы или опровергли соответствующие постулаты. Вот одна из лучших имеющихся на сегодня гипотез – прекрасная идея, которую выдвинул изобретательный Джон Аллен, профессор биохимии из Лондонского университета королевы Марии. Аллен – единственный человек, удостоившийся сомнительной чести попасть на страницы трех последовательно написанных мною книг, в каждой из которых обсуждается по одной революционной идее этого ученого. Как и все лучшие научные идеи, эта его гипотеза отличается простотой, прорывающейся сквозь наслоения к самой сути. Она вполне может оказаться ошибочной, как и некоторые другие прекрасные научные идеи. Но даже если эта идея ошибочна, она показывает, как в принципе мог сложиться статус-кво, и подсказывает, какие эксперименты можно провести для ее проверки, тем самым направляя исследователей по правильному пути. Она не только помогает нам разобраться в проблеме, но и побуждает к действиям.
Многие бактерии, отмечает Аллен, в ответ на изменения среды «включают» и «выключают» определенные гены. Этот факт общеизвестен. Одна из важнейших разновидностей таких включений и выключений связана с присутствием или отсутствием сырья. В целом бактерии не склонны растрачивать энергию, синтезируя новые белки для переработки того или иного сырья, если такого сырья нет в наличии. Они просто останавливают соответствующий «цех» до особого распоряжения. Исходя из этого, Аллен представил себе среду с колеблющимися условиями, например строматолиты на морском мелководье в окрестностях гидротермального источника, выделяющего сероводород. Условия на этом строматолите должны были меняться в зависимости от приливов и отливов, течений, времени года, гидротермальной активности и других факторов. Главная особенность гипотетических бактерий, обитавших в такой среде, могла состоять в том, что у них имелись обе фотосистемы, как у современных цианобактерий, но, в отличие от цианобактерий, те бактерии в каждый момент времени пользовались только одной из двух систем. Если в их распоряжении оказывался сероводород, они могли переключаться на фотосистему I, чтобы получать органические вещества из углекислого газа. Они могли использовать эти вещества для роста, размножения и других функций. А когда условия менялись и строматолиты оставались без сырья, бактерии могли переключаться на фотосистему II. Тогда они уже не производили новые органические вещества (соответственно, прекращая расти и размножаться), но могли в ожидании лучших времен поддерживать в своих клетках жизнь, используя солнечный свет непосредственно для синтеза АТФ. Как мы уже убедились, каждая из двух фотосистем имеет свои преимущества, и обе они совершенствовались в ходе эволюции, пройдя целый ряд несложных поэтапных изменений.
Но что случится, если гидротермальный источник иссякнет или перемена течений приведет к долговременным изменениям в этой среде? Теперь бактериям придется полагаться в основном на электрон-транспортную цепь фотосистемы II. Но здесь может возникнуть проблема: поступающие из окружающей среды электроны могут вызвать засорение цепи, даже если процесс их поступления будет медленным из-за малого числа электронов. Электрон-транспортная цепь отчасти напоминает детскую игру «передай посылку». В любой момент времени у каждого носителя либо есть электрон, либо нет, точно так же, как каждый участник игры, когда замолкает музыка, либо держит в руках «посылку», либо не держит. А теперь представьте, что ведущий решил все испортить и, взяв целую груду «посылок», стал давать их детям по одной после каждой передачи «посылки» по кругу. Теперь у каждого ребенка окажется «посылка», ни один из них не сможет передать ее другому и игра, ко всеобщему замешательству, остановится.
Нечто похожее могло происходить и с фотосистемой II. Эту проблему неизбежно должны были вызывать сами свойства солнечного света, особенно в те времена, когда озонового слоя еще не было и на поверхность моря падало гораздо больше ультрафиолетовых лучей. Ультрафиолетовые лучи не только расщепляют молекулы воды, но и могут «откалывать» электроны от молекул металлов и других неорганических веществ, растворенных в морской воде, особенно от марганца и железа. А это должно было приводить именно к таким ситуациям, как та, из-за которой зашла в тупик наша игра «передай посылку»: в электрон-транспортную цепь понемногу поступали «лишние» электроны.
Современные океаны насыщены кислородом, и морская вода теперь не содержит в высоких концентрациях ни железа, ни марганца, но в древние времена в ней было много и того, и другого. Марганец, например, можно в больших количествах найти на морском дне в виде странных конических «желваков», формировавшихся за миллионы лет вокруг таких предметов, как акульи зубы (одни из немногих частей живых организмов, сохраняющихся в условиях высокого давления на дне океанов). По существующим оценкам, по морскому дну разбросано около триллиона тонн богатых марганцем желваков – огромный, но совсем не разрабатываемый запас. Но и другие, разрабатываемые людьми запасы марганца, как богатые месторождения в пустыне Калахари в Южной Африке (содержащие около тринадцати с половиной миллиардов тонн руды), тоже сформированы минералами, выпадавшими 2,4 миллиарда лет назад в осадок на дне океана. Короче говоря, в океанах в то время было полно марганца.
Марганец ценен для бактерий: он служит им антиоксидантом, защищая клетки от разрушительного воздействия ультрафиолетового излучения. Когда атом марганца поглощает фотон ультрафиолета, он отбрасывает один электрон, тем самым окисляясь и «обезвреживая» ультрафиолетовый луч. Клетки как бы приносят марганец в жертву вместо более важных своих компонентов, таких как белки и ДНК, которые в противном случае гибли бы от ультрафиолета. Беда в том, что когда атом марганца отбрасывает электрон, этот электрон всегда может быть прихвачен «алчным скрягой» – хлорофиллом фотосистемы II. В результате электрон-транспортная цепь постепенно забивается электронами, точно так же, как цепочка в нашей игре засорилась «посылками». Если не найдется никакого способа «пустить кровь» электрон-транспортной цепи, освободив ее от лишних электронов, фотосистема II будет постепенно работать со все меньшей производительностью.
Что могло позволить бактериям «спустить» лишние электроны из фотосистемы II? Гипотеза Аллена дает гениальный ответ на этот вопрос. Итак, фотосистема II оказывается забитой электронами, в то время как фотосистема I простаивает из-за дефицита электронов. Все, что нужно бактериям – это вывести из строя (или физиологическим путем, или за счет единственной мутации) переключатель, не позволяющий обеим фотосистемам работать одновременно. Что теперь? Электроны поступают в фотосистему II из окисляемых атомов марганца. Затем, когда «алчный скряга» (хлорофилл фотосистемы II) поглощает луч света, их «забрасывает» на более высокий энергетический уровень. Оттуда они спускаются по электрон-транспортной цепи, а высвобождаемая при этом энергия используется для синтеза АТФ. Затем они отходят от дел: вместо того чтобы вернуться в фотосистему II, засоряя ее, они «утилизируются» работающей фотосистемой I, жадной до новых электронов. Здесь, когда луч света поглощает «назойливый торговец» (хлорофилл фотосистемы II), их снова забрасывает на более высокий энергетический уровень. Отсюда электроны наконец передаются молекулам углекислого газа, из которых синтезируются новые органические вещества.
Вам это что-нибудь напоминает? Действительно, я только что еще раз описал Z-схему. Одна-единственная мутация, и две фотосистемы оказались последовательно связаны, а электроны стали передаваться от атомов марганца через всю Z-схему молекулам углекислого газа, из которых синтезируются сахара. Возникновение процесса, который только что казался необычайно запутанным и сложным, вдруг становится почти неизбежным в результате всего одной мутации. Логика здесь безупречна, все молекулярные компоненты на месте, и все участвуют в общем механизме в качестве отдельных модулей. Давление гипотетических факторов среды уместно и предсказуемо. Никогда еще в истории нашей планеты единственная мутация не имела такого решающего значения!
Стоит кратко подвести итоги, чтобы оценить сложившуюся картину во всей ее красе. Вначале была единственная фотосистема, по-видимому, извлекавшая электроны из сероводорода за счет солнечного света и передававшая их углекислому газу, из которого синтезировались сахара. На каком-то этапе ее ген удвоился – возможно, у одного из предков цианобактерий. Получились две фотосистемы, которые в ходе эволюции постепенно расходились и стали использоваться по-разному[26]26
Джон Аллен утверждает, что две фотосистемы разошлись в связи с тем, что у предков цианобактерий они стали использоваться по-разному. Другие исследователи доказывают, что расхождение произошло в совершенно разных эволюционных линиях бактерий, и две фотосистемы достались впоследствии одному организму в результате той или иной формы переноса генов – и как раз от такой генетической химеры и произошли современные цианобактерии. Недавно установленные факты подтверждают скорее версию Аллена (указывая на то, что фотосистемы достались другим эволюционным линиям от цианобактерий, а не наоборот), но в настоящее время генетические данные допускают и другую трактовку. Так или иначе, чтобы разойтись, фотосистемы должны были для начала взять на себя разные функции.
[Закрыть]. Фотосистема I продолжала делать в точности то же, что и раньше, в то время как фотосистема II стала специализироваться на синтезе АТФ с помощью электрон-транспортной цепи за счет энергии солнечного света. Эти две фотосистемы включались и выключались в зависимости от факторов окружающей среды, но никогда не были включены одновременно. Однако со временем с фотосистемой II возникла проблема, связанная со свойствами электрон-транспортной цепи: любой дополнительный приток электронов извне приводит к ее засорению. Вполне вероятно, что такой приток электронов постоянно шел понемногу от атомов марганца, используемых бактериями для защиты от ультрафиолетового излучения. Одно из возможных решений этой проблемы состояло в том, чтобы вывести из строя переключатель, запустив обе фотосистемы одновременно. Это должно было позволить электронам передаваться от марганца углекислому газу через обе фотосистемы, проходя сложный путь, ставший прообразом запутанной Z-схемы.
Теперь всего один шаг отделяет нас от полноценного кислородного фотосинтеза. Здесь мы все еще берем электроны у марганца, а не у воды. Как же свершился этот последний переход? Ответ, как ни удивительно, состоит в том, что для него не потребовалось почти никаких изменений.
Кислород-выделяющий комплекс напоминает орехоколку, которая «щелкает» молекулы воды, извлекая из них электроны. Когда электроны вынуты из молекулы, в окружающую среду выделяются драгоценные отходы в виде молекул кислорода. На самом деле кислород-выделяющий комплекс входит в состав фотосистемы II, но он расположен на самом ее краю, выступая наружу, и производит впечатление «довеска». Он поразительно мал. Весь комплекс состоит из четырех атомов марганца и единственного атома кальция, скрепленных друг с другом решеткой из атомов кислорода. Только и всего.
Несколько лет неутомимый Майк Рассел, с которым мы познакомились в главах 1 и 2, доказывал, что строение этого комплекса удивительно похоже на строение некоторых «выпекаемых» в гидротермальных источниках минералов, таких как голландит и туннельный кальциевый манганит. Но до 2006 года мы не знали строения марганцевого комплекса на атомарном уровне разрешения, и голос Рассела оставался одиноким. Теперь мы знаем его. И хотя оказалось, что Рассел не совсем прав, в целом его концепция была совершенно правильной. Строение этого комплекса, как выяснила группа исследователей из Калифорнийского института в Беркли (руководитель – Виттал Ячандра), демонстрирует поразительное сходство со строением минералов, отмеченных Расселом.
Мы не знаем, был ли первоначальный кислород-выделяющий комплекс просто кусочком минерала, который втиснулся в фотосистему II. Возможно, атомы марганца связались с кислородом в решетку, когда окислялись под действием ультрафиолета, и там же на этой затравке вырос крошечный кристалл[27]27
По данным Джима Барбера, именно так кислород-выделяющий комплекс формируется и сегодня. Если удалить этот комплекс из фотосистемы II, а затем поместить «пустую» фотосистему в раствор, содержащий ионы марганца и кальция, и подвергнуть его серии световых вспышек, точно такой же комплекс может сформироваться вновь. Каждая вспышка вызывает окисление одного иона марганца, который, окислившись, связывается с фотосистемой, становясь на свое место. После пяти или шести вспышек все ионы марганца и кальция оказываются на своих местах, полностью восстанавливая кислород-выделяющий комплекс. Иными словами, при наличии соответствующих белков происходит самосборка данного комплекса.
[Закрыть]. Возможно также, что близость этого комплекса к хлорофиллу (или же к соседним участкам белковых молекул) вызвала некоторую его деформацию и оптимизировала его работу. Но каким бы ни было его происхождение, этот комплекс производит сильнейшее впечатление случайности. Он слишком похож на неорганическую структуру, чтобы иметь биологическое происхождение. Как и несколько других металлических комплексов, работающих в активных центрах ферментов, он почти наверняка представляет собой атавизм, напоминающий об условиях гидротермального источника, существовавшего миллиарды лет назад. Этот комплекс, как драгоценнейший бриллиант, в незапамятные времена был вставлен в белковую «оправу» и с тех пор бережно передается цианобактериями из поколения в поколение.
Этот небольшой комплекс атомов марганца, как бы он ни возник, открыл целый новый мир – не только для тех бактерий, которые первыми научились его использовать, но и для всего живого на нашей планете. Стоило этой небольшой группе атомов сформироваться, как они начали расщеплять воду: четыре окисленных атома марганца, объединенные своей природной жадностью, стали «отнимать» электроны у молекул воды, попутно выделяя кислород. Расщепление молекул воды, поощряемое постоянным окислением марганца под действием ультрафиолета, поначалу, должно быть, шло медленно. Но как только марганцевый комплекс связался с хлорофиллом, извлечение электронов из воды встало на поток. Молекулы воды засасывались, «раскалывались», электроны из них изымались, а кислород выбрасывался. Работа системы ускорялась по мере адаптации хлорофилла к участию в этом процессе. Поступавшие сначала по капле, электроны в итоге хлынули рекой, и их животворящий поток стал основой всего богатства жизни на Земле. Мы должны быть ему благодарны дважды: во-первых, за то, что он служит исходным источником всей нашей пищи, а во-вторых, за то, что он дает весь кислород, необходимый нам для сжигания этой пищи и поддержания жизни.
Рис. 3.4. Установленное с помощью рентгеноструктурного анализа строение кислород-выделяющего комплекса, еще в древности позаимствованного у минералов: четыре атома марганца (обозначенные буквами от А до D), связанные атомами кислорода в решетку, и расположенный поблизости атом кальция.
Он также станет ключом к решению энергетических проблем человечества. Нам не нужны две фотосистемы, потому что нас не интересует синтез органики. Нам лишь нужно получать из воды кислород и водород. Вновь реагируя друг с другом, они дадут нам сколько угодно энергии, а отходами от этой реакции будет чистая вода. Иными словами, с помощью маленького марганцевого комплекса мы сможем использовать солнечную энергию для расщепления воды, а затем сжигать продукты ее расщепления, соединяя их друг с другом и получая все ту же воду. Вся наша экономика будет работать на водороде – никакого загрязнения, ископаемого топлива, углеродистого следа и антропогенного глобального потепления. Останется разве что некоторая взрывоопасность. Этот маленький комплекс атомов некогда изменил устройство всей жизни на Земле, а теперь, узнав его строение, мы сделаем первый шаг к тому, чтобы изменить устройство нашей собственной жизни. Сегодня, когда я пишу эти строки, химики разных стран соревнуются друг с другом, пытаясь в лабораторных условиях синтезировать крошечный марганцевый комплекс – или нечто похожее, что будет работать не хуже. И скоро им это обязательно удастся. Пройдет не так уж много времени, и мы научимся жить за счет воды и солнечного света.
Глава 4. Сложная клетка
«Ботаник – это тот, кто умеет давать одинаковые названия одинаковым растениям и разные названия разным, причем так, чтобы в этом мог разобраться каждый», – писал великий шведский систематик Карл Линней (сам ботаник). Это определение может поразить нас скромностью, но именно Линней, разработав классификацию живой природы, основанную на признаках видов, заложил фундамент современной биологии. Он, несомненно, гордился своими достижениями. «Бог творит, Линней упорядочивает», – любил он говорить (и наверняка счел бы вполне справедливым, что ученые и сегодня пользуются его системой, в которой все живое разделено на царства, классы, роды и виды).
Это стремление к систематизации, к извлечению порядка из хаоса, помогает нам разбираться в мире и лежит у истоков целого ряда естественных наук. Чем была бы химия без периодической системы элементов? Или геология без эр, периодов и эпох? Но у биологии в этом отношении есть одно существенное отличие: здесь классификация по-прежнему остается предметом одного из главных направлений исследований.
О том, как именно устроено «древо жизни», великая схема, отражающая родство всех живых организмов, по-прежнему ожесточенно спорят ученые, которые в остальном могут быть весьма сдержанными людьми. Название одной из статей Форда Дулиттла, вежливейшего из ученых, передает характерный настрой: «С топором на древо жизни».
Проблема не в каких-то сокровенных тонкостях, а в одном из самых что ни на есть ключевых разделений. Для большинства из нас, как некогда для Линнея, по-прежнему естественно разделять все в природе на животных, растения и минералы. В конце концов, ничего, кроме них, мы вокруг и не видим. И что может отличаться сильнее? Животные носятся повсюду благодаря своей сложной нервной системе и питаются растениями и другими животными. Растения изготавливают собственные строительные материалы из углекислого газа и воды за счет энергии солнечного света. Они не двигаются с места и не нуждаются ни в каких мозгах. А минералы явно не живые, хотя их рост и убедил в свое время Линнея (впрочем, не без колебаний) включить и их в свою классификацию.
Биология еще в начале своего развития разделилась на зоологию и ботанику, и в течение жизни не одного поколения ученых этим двум дисциплинам было не сойтись. Даже открытие микроскопических форм жизни не разрушило этого давнего разделения. «Животные-крошки» («анималькули») вроде амеб, способные двигаться, были отнесены к царству животных и впоследствии получили название «простейшие животные» (Protozoa), в то время как пигментированные водоросли и бактерии были включены в царство растений. Хотя Линней, должно быть, порадовался бы, узнав, что его система по-прежнему в ходу, его бы наверняка поразило, насколько его ввела в заблуждение обманчивая внешность. Расстояние между растениями и животными теперь довольно невелико, в то время как между бактериями и более сложными формами жизни нам открылась зияющая пропасть. Именно преодоление этой пропасти вызывает у ученых столько разногласий. Как именно жизнь перешла от примитивной простоты бактерий к сложности растений и животных? Был ли этот переход изначально вероятен – или же чудовищно маловероятен? Могло ли это случиться и на других планетах, или же мы (скорее всего) одиноки во Вселенной?
Чтобы эта неопределенность не играла на руку тем, кто хотел бы «добавить немного Бога» для ее устранения, следует отметить, что в правдоподобных версиях механизма такого перехода недостатка нет. Проблема здесь в данных, которые смогли бы подтвердить или опровергнуть те или иные версии, особенно в интерпретации данных, относящихся к тому давнему времени (вероятно, около двух миллиардов лет назад), когда, по-видимому, появились первые сложные клетки. Главный вопрос – почему сложные формы жизни возникли за всю историю нашей планеты лишь однажды. Все растения и животные, несомненно, родственны друг другу, то есть у всех был некий общий предок. Сложные формы жизни не развивались из бактерий неоднократно и разновременно (растения от одной разновидности бактерий, животные – от второй, грибы и водоросли – от третьей). Напротив, сложная клетка возникла из бактериальной один-единственный раз, и потомки этой клетки основали все великие царства сложной жизни: растения, животные, грибы и водоросли. И эта клетка-прародительница, предок всех сложных форм жизни, сильно отличалась от бактерий. Когда мы воображаем древо жизни, мы обычно помещаем бактерий у его основания, а хорошо знакомые нам сложные организмы «развешиваем» на ветвях. Но каким тогда был ствол? Хотя мы можем составить его из предполагаемых промежуточных форм вроде одноклеточных протистов (например амеб), на самом деле они во многих отношениях почти столь же сложны, как растения и животные. Они, разумеется, «висят» на ветвях пониже, но все же довольно далеко от ствола.
Пропасть, разделяющая бактерий и всех остальных существ, обусловлена устройством организмов на клеточном уровне. Клетки бактерий, по крайней мере в отношении морфологии (формы, размеров и содержимого), довольно просты. Форма у них незамысловатая, чаще всего шарообразная или палочковидная. Она поддерживается за счет наружной жесткой клеточной стенки. Если же мы заглянем внутрь такой клетки (даже через электронный микроскоп), мы найдем не так уж много структур. По своему строению бактерии сводятся к минимально сложному уровню, совместимому с образом жизни свободноживущего организма. В их клетках все безжалостно рационализировано и нацелено на быстрое размножение. Многие из них хранят лишь столько генов, сколько им жизненно необходимо хранить, и склонны в трудных ситуациях пополнять свои генетические ресурсы, прихватывая гены у других бактерий, а затем, при первой же возможности, снова от этих генов избавляться. Недлинные геномы быстро копируются. Некоторые бактерии могут делиться каждые двадцать минут. Это позволяет им в геометрической прогрессии и с поразительной скоростью размножаться, пока хватает сырья. Если дать одной-единственной бактерии весом в одну триллионную грамма достаточно ресурсов (что, конечно, невозможно), менее чем за два дня она смогла бы произвести популяцию, которая весила бы столько же, сколько земной шар.
Рассмотрим теперь сложные клетки тех организмов, которые называют эукариотами. Мне жаль, что им не дали другого, более приятного названия, потому что по важности с ними не сравнится никто. Все сколько-нибудь солидные организмы на нашей планете, то есть все сложные формы жизни, о которых мы только что говорили, суть эукариоты. Этот термин происходит от греческой приставки эу-, означающей «настоящий», и греческого же слова «карион», означающего ядро ореха – или клетки. Действительно, в клетках эукариот имеется настоящее ядро. Этим они и отличаются от клеток бактерий, которых из-за отсутствия ядра называют прокариотами. Приставка про- здесь в некотором роде оценочное суждение: оно предполагает, что прокариоты возникли прежде эукариот. По-моему, это почти наверняка так, хотя некоторые (немногие!) исследователи со мной не согласятся. Так или иначе, независимо от того, когда возникло клеточное ядро, именно его присутствие составляет главное отличие эукариотических клеток. Не стоит и пытаться объяснить их появление в ходе эволюции, не разобравшись, как и почему их клетки обзавелись ядром, и наоборот, почему все известные нам бактерии никогда настоящим ядром не обзавелись.
Ядро представляет собой «центр управления» клеткой. Именно в него упакована ДНК, в молекулах которой записаны гены. Эукариоты отличаются от бактерий не только наличием ядра, но и несколькими связанными с ним особенностями. В их клетках, в отличие от клеток бактерий, не одна кольцевая хромосома, а несколько линейных хромосом, часто имеющихся в клетке в удвоенном числе. Сами гены в хромосомах у нас, эукариот, в отличие от бактерий, не идут один за другим, как бусины на нитке, а по каким-то причинам разбиты на кусочки, разделенные участками некодирующей ДНК, и перемежаются другими некодирующими участками. И наконец, у нас гены не «голые», как у бактерий, а причудливо обвязаны белками, так что докопаться до них так же трудно, как до современного подарка в пластиковой упаковке.
Рис. 4.1. Различия между прокариотическими клетками бактерий и сложными эукариотическими клетками, у которых внутри «много всего» (в том числе ядро, различные органеллы и внутренние системы мембран). Масштаб не соблюден: по объему клетки эукариот в среднем больше клеток бактерий в 10–100 тысяч раз.
Но и помимо ядра эукариотические и прокариотические клетки различаются как небо и земля. Обычно первые гораздо крупнее клеток бактерий и превосходят их по объему в среднем в 10–100 тысяч раз. Кроме того, эукариотические клетки прямо-таки набиты всякой всячиной: стопками окруженных мембраной цистерн, массой пузырьков с различным содержимым, а также подвижными компонентами клеточного скелета, создающими опору для всех внутриклеточных структур и способными одновременно разбираться и отстраиваться заново по всей клетке, позволяя ей менять форму и двигаться. Наверное, самое важное внутри эукариотической клетки – ее органеллы. Эти микроскопические клеточные органы выполняют в клетке различные специализированные функции, совсем как почки или печень в человеческом организме. Важнейшие из них – митохондрии, которые называют электростанциями клетки, потому что они вырабатывают для нее энергию в форме молекул АТФ. В одной эукариотической клетке содержится в среднем около нескольких сотен митохондрий, но в некоторых клетках их может быть и сто тысяч. Далекие предки митохондрий были свободноживущими бактериями, и обсуждению последствий их поглощения эукариотической клеткой будет посвящена значительная часть этой главы.
Но все это внешние отличия. Поведение эукариотических клеток не менее поразительно и принципиально отличается от поведения бактериальных клеток. За немногими исключениями, которые, скажем так, не особенно портят картину, почти всем эукариотам свойствен секс, то есть половое размножение. Они производят половые клетки (сперматозоиды или яйцеклетки), сливающиеся друг с другом и образующие гибридную клетку, которая получает половину генов от отца, а половину – от матери (подробнее мы поговорим об этом в следующей главе). При делении всех эукариотических клеток их хромосомы танцуют удивительный гавот, сходясь попарно и выстраиваясь в ряд в середине веретена из микротрубочек, после чего расходятся в противоположные концы клетки, как танцоры после поклонов и реверансов. Этот список причуд эукариотических клеток можно продолжать, но мне хотелось бы упомянуть еще одну – фагоцитоз: способность заглатывать крупные куски пищи (вплоть до целых клеток) и переваривать их. Судя по всему, это одно из древних свойств эукариот, хотя у некоторых групп, как грибы и растения, оно утрачено. Большинство клеток животных не гоняется за другими клетками, чтобы их съесть, но некоторые клетки иммунной системы занимаются именно этим: поглощают бактерий посредством того же механизма, что и амебы.
