Текст книги "Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции"
Автор книги: Ник Лейн
сообщить о нарушении
Текущая страница: 20 (всего у книги 27 страниц)
Итак, у ископаемых теропод были перья, четырехкамерное сердце и воздушные мешки, обеспечивавшие сквозную вентиляцию легких, и все это в целом указывает на их активный образ жизни, требующий высокой выносливости. Но действительно ли тероподы могли достичь такой выносливости исключительно за счет настоящей теплокровности, как предполагает гипотеза аэробной мощности, или же они представляли собой «компромиссный» вариант, промежуточный между современными крокодилами и птицами? Хотя наличие перьев и может указывать на теплоизоляцию, а, значит, и теплокровность, перья древних теропод вполне могли выполнять какие-то иные функции. При этом поиски других свидетельств теплокровности, в том числе носовых раковин, дают результаты, однозначно интерпретировать которые еще сложнее[74]74
Строение черепов ископаемых теропод может указывать на ощутимые размеры головного мозга, что тоже заставляет предположить у них высокую интенсивность обмена веществ. Однако интерпретировать подобные данные сложно, потому что у многих рептилий отнюдь не вся полость черепа занята мозгом. Следы на внутренней поверхности черепов теропод, вероятно, означают, что сосуды, снабжавшие кровью головной мозг, соприкасались с черепом, а значит, мозг все-таки занимал всю его полость, но этот вывод нельзя считать окончательным. Кроме того, существуют и более дешевые способы обзавестись крупным мозгом, чем переход к теплокровности, то есть большой мозг еще не обязательно означает теплокровность.
[Закрыть].
У большинства птиц, как и у большинства млекопитающих, имеются носовые раковины, однако они состоят не из костей, как у человека, а из хрящей, которые в ископаемом виде плохо сохраняются. До сих пор у теропод не обнаружено никаких признаков носовых раковин, хотя образцов достаточно хорошей сохранности, чтобы судить об этом, известно немало. Джон Рубен отмечает, что у птиц, имеющих носовые раковины, всегда увеличены носовые ходы. Причина здесь предположительно в том, что тонкие завитки носовых раковин в некоторой степени затрудняют прохождение воздуха, а увеличение носовых ходов позволяет компенсировать это неудобство. Впрочем, носовые ходы ископаемых теропод не особенно велики, и мы не находим у них носовых раковин не оттого, что те не сохранились, а оттого, что их не было. Могли ли тероподы быть теплокровными, не имея носовых раковин? Ну, учитывая, что мы, сами будучи теплокровными, не имеем таких раковин, следует ответить на этот вопрос утвердительно, но это допущение ставит перед нами еще несколько вопросов.
Сам Рубен считает, что ископаемые тероподы все-таки обладали высокой аэробной мощностью, но не были теплокровными, хотя его собственная гипотеза аэробной мощности предполагает, что одно должно быть связано с другим. Мы знаем еще слишком мало, чтобы ответить на этот вопрос уверенно, но сложившееся к настоящему времени общее мнение (если его можно считать общим), таково: уровень обмена веществ в состоянии покоя у ископаемых теропод был, по-видимому, повышен, но настоящей теплокровности у них все же не было. По крайней мере, именно на это указывают ископаемые остатки. Однако горные породы содержат не только ископаемых, но и многое другое, в том числе свидетельства о климате и составе атмосферы прошлого. И эти свидетельства говорят нам об атмосфере триасового периода нечто такое, в свете чего данные палеонтологической летописи принимают совсем другой оборот. Эти сведения помогают не только объяснить высокую аэробную мощность цинодонтов и теропод, но и ответить на вопрос, почему господствующее положение в итоге заняли динозавры.
Проблемы физиологии обычно обсуждают так, будто участники обсуждения пребывают в историческом вакууме: исходя из того, что в прошлом все было так же, как теперь, и что силы отбора неизменны, как сила тяготения. Но это не так, доказательством чему служат великие вымирания. Самое грандиозное произошло в конце пермского периода, около 250 миллионов лет назад, и послужило прелюдией к начавшемуся сразу после него неудержимому взлету «правящих ящеров» и эре динозавров.
Пермское вымирание часто называют одной из великих загадок жизни (наряду с целым рядом других явлений, на изучение которых охотнее выделяют гранты), но условия среды, тот фон, на котором оно происходило, пока описаны лишь в общих чертах. На самом деле это было даже не одно вымирание, а два, разделенные промежутком почти в десять миллионов лет – временем отчаянного упадка. Оба вымирания соответствуют продолжительным периодам повышенной вулканической активности – самым масштабным излияниям лавы в истории Земли, похоронившим обширные территории (чуть ли не целые континенты) под толстым слоем базальтов. Эрозия застывших потоков этой лавы привела к появлению участков со ступенчатым рельефом – так называемых траппов. Первый всплеск вулканической активности, случившийся около 260 миллионов лет назад, привел к образованию Эмэйшаньских траппов в Китае. Восемь миллионов лет спустя последовал второй всплеск, еще более масштабный, в результате которого возникли Сибирские траппы. Принципиально здесь то, что и Эмэйшаньские, и сибирские вулканические потоки извергались, пробиваясь сквозь слои, содержавшие карбонатные породы и уголь. Это важно потому, что при реакции раскаленной лавы с такими породами в атмосферу в огромных количествах выделялись углекислый газ и метан, и это происходило при каждом извержении на протяжении не одной тысячи лет[75]75
Свидетельства всего этого сохранились в отложившихся в те времена породах в виде изотопного состава содержащихся в них элементов. Желающим узнать об этом больше осмелюсь порекомендовать свою собственную статью «Читая книгу смерти» (Lane, N. Reading the Book of Death 11 Nature 448: 122–125; 2007).
[Закрыть]. А в результате менялся климат.
Рис. 8.1. Поток воздуха, проходящий через птичьи легкие на вдохе (о) и на выдохе (b). Воздушные мешки: 1 – ключичный, 2 – черепной, 3 – хвостовой-грудной, 4 – брюшной. Воздух непрерывно проходит сквозь легкие в одном и том же направлении, в то время как кровь течет в противоположную сторону, чем по принципу противотока обеспечивается высокоэффективный газообмен.
Было предпринято немало попыток вычислить «убийцу», стоявшего за пермскими вымираниями. Приводились убедительные аргументы в пользу того, что им было глобальное потепление, истощение озонового слоя, выделение метана и углекислого газа, кислородное голодание, отравление сероводородом, и так далее. Единственная возможная причина, которая более или менее исключена – это столкновение с метеоритом: нет почти никаких данных, указывающих на то, что в конце пермского периода происходили какие-либо столкновения, похожие на последовавшее почти двести миллионов лет спустя и ознаменовавшее собой финал продолжительного господства динозавров. Однако все остальные из перечисленных причин вполне правдоподобны, и большим достижением последних лет стало открытие, что все они неразрывно связаны друг с другом. Любой всплеск вулканической активности, сравнимый по масштабам с тем, что привел к образованию Эмэйшаньских траппов, неизбежно должен был запустить целый каскад неотвратимых взаимозависимых изменений – леденящую сердце последовательность. Сходные каскады угрожают нам и сегодня, хотя (пока) они несопоставимы по масштабам с пермскими.
Извержения вулканов вызывали выброс в атмосферу метана, углекислого газа и других вредных газов, разрушавших озоновый слой и в итоге приведших к установлению на планете гораздо более теплого и сухого климата. Через весь суперконтинент Пангею протянулись обширные сухие равнины. Великие угленосные болота предшествующих периодов, каменноугольного и пермского, высохли, и отложившийся в них уголь полетел по ветру, реагируя с кислородом и делая сам воздух малопригодным для жизни. За десять миллионов лет уровень кислорода медленно, но неуклонно падал – с 30 % до минимума, составившего менее 15 %. Сочетание потепления воды (снижавшего растворимость кислорода), падения уровня атмосферного кислорода и повышения уровня углекислого газа привело к гибели большинства морских организмов. Процветали лишь ядовитые бактерии, преобладавшие на нашей планете задолго до эпохи животных и растений и теперь вновь в огромных количествах выделявшие токсичный сероводород. Газы, испускаемые мертвеющими океанами, отравляли атмосферу еще сильнее, вызывая гибель населения суши. И тогда судьба нанесла еще ряд сокрушительных ударов: раз за разом на протяжении пяти миллионов лет несли смерть извержения – те самые, что вызвали образование Сибирских траппов. В морях и на суше оставалось мало живого, и надежда забрезжила лишь потом.
Кто же выжил? Любопытно, что и в морях, и на суше это удалось тем, кто обладал одним и тем же свойством – лучше других умел дышать, перенося низкий уровень кислорода, высокий уровень углекислого газа и присутствие жуткой смеси из вредоносных газов. Это были те, кто мог задерживать дыхание, но сохранять активность: те, кто обитал в пещерах и норах, в грязи, в болотах, в иле, кто питался чем придется и жил в местах, где никому другому жить не хотелось. «Слизких тварей миллион» выжил, и с ними выжили наши предки. Именно поэтому знаменательно, что первыми наземными животными, восстановившимися после того великого вымирания, были листрозавры – норные рептилии с грудью колесом, с мускулистой диафрагмой, с твердым небом, с расширенными дыхательными каналами и с носовыми раковинами. Они вылезли, пыхтя, из своих душных нор и разбрелись по опустевшей суше как белки по лесу.
Рис. 8.2. Реконструкция системы воздушных мешков динозавра Majungatholus atopus в сравнении с системой воздушных мешков современных птиц. В обоих случаях легкие обслуживаются передними и задними воздушными мешками, следы которых, сохранившиеся в костях динозавров, полностью соответствуют расположению этих мешков у птиц. Воздушные мешки работают как мехи, прокачивая воздух сквозь неподвижные легкие.
Эта удивительная история, записанная в горных породах на языке химии, длилась миллионы лет и определила ход триасового периода. Токсичные газы исчезли из атмосферы, но уровень углекислого газа по-прежнему зашкаливал – он был в десять раз выше, чем в наши дни. Концентрация кислорода в атмосфере упорно держалась ниже отметки 15 %, и климат оставался засушливым. Даже тем, кто жил на уровне моря, приходилось довольствоваться воздухом, в одном глотке которого было столько же кислорода, сколько сегодня бывает лишь высоко в горах. Именно в таком мире жили первые динозавры, вставшие на задние ноги и освободившие свои легкие от тех ограничений, с которыми сталкиваются ползающие по земле ящерицы, неспособные одновременно бегать и дышать. Прибавьте к этому воздушные мешки и аспирационный насос, и расцвет динозавров покажется неизбежным. Обо всем этом подробно и убедительно рассказывает палеонтолог Питер Уорд из Вашингтонского университета в Сиэтле в своей замечательной книге «Порождения скудного воздуха». Уорд утверждает (и я ему верю), что секрет успеха архозавров, в итоге вытеснивших цинодонтов, состоял в том, что их легкие были разделены на септы: это давало архозаврам возможность преобразовать их в удивительную систему со сквозным потоком воздуха, которой сегодня пользуются птицы. Тероподы стали единственными животными на планете, не страдавшими от недостатка кислорода. Поэтому и носовые раковины были им не особенно нужны.
Итак, повышенная выносливость была не дополнительным бонусом, а жизненно важным свойством, счастливым лотерейным билетом, позволившим тем, кому он достался, пережить тяжелейшие времена. Но здесь я вынужден поспорить с Уордом. Я согласен, что высокая аэробная мощность должна была оказаться ключом к выживанию, но действительно ли она должна быть сопряжена с высокой интенсивностью обмена веществ в состоянии покоя? Уорд, ссылаясь на гипотезу аэробной мощности, считает именно так, но почему-то ничего подобного не происходит в наши дни с животными, обитающими высоко в горах. Напротив, их мышечная масса обычно уменьшается, и в выигрыше оказываются самые жилистые из этих существ. Хотя их аэробная мощность и бывает повышена, интенсивность обмена в покое вовсе не повышается вместе с ней – напротив, она может даже снижаться. В тяжелые времена физиология должна быть экономнее.
Действительно ли в триасе, когда главной задачей было выжить, животные без нужды повышали интенсивность своего обмена в покое? В этом трудно не усомниться. Судя по всему, тероподы повысили свою аэробную мощность, не сделавшись при этом по-настоящему теплокровными, по крайней мере сначала. При этом побежденные цинодонты, похоже, все-таки стали теплокровными. Было ли это одной из последних отчаянных попыток преуспеть в борьбе с грозными архозаврами? Или же это помогло им сохранять активность, уменьшившись в размерах и перейдя к ночному образу жизни? Оба варианта выглядят вполне правдоподобными, но мне еще больше нравится третий, который, возможно, помогает ответить также на вопрос, почему динозавры поступили прямо обратным образом: выросли в гигантов, подобных которым свет не видывал ни до, ни после.
В вегетарианцах меня часто раздражает их чувство морального превосходства. Хотя, быть может, во мне говорит чувство вины, связанное с собственной плотоядностью. Но если верить одной не самой известной, но весьма важной статье, опубликованной в 2008 году в не самом известном журнале «Эколоджи леттерс», у вегетарианцев могут иметься и более весомые основания для гордости, чем общеизвестные. Если бы не вегетарианцы (не нынешние, а их предшественники – древние растительноядные животные), наши предки, может, никогда бы не пришли к теплокровности и связанному с ней быстрому темпу жизни. Марсель Классен и Барт Нолет из Нидерландского института экологии – авторы упомянутой статьи – весьма успешно применили счетоводческий (по-научному – стехиометрический) подход к выяснению различий между животной и растительной пищей.
Услышав словосочетание «белковая пища», многие наверняка представят себе сочный бифштекс. Действительно, белки и мясо в нашем сознании крепко связаны друг с другом (благодаря, надо полагать, бесконечным кулинарным телепередачам и руководствам по похудению). Чтобы снабжать организм белками, нужно есть мясо, а если вы вегетарианец – то орехи и семена, особенно семена бобовых. В целом для вегетарианцев характерно большее внимание к составу своего рациона, чем для мясоедов. Белковую пищу нужно есть, чтобы получать достаточно азота, а это, в свою очередь, необходимо для синтеза наших собственных белков, а также ДНК, которая тоже содержит много азота. На самом деле поддерживать сбалансированный рацион не так уж сложно даже вегетарианцам, но ведь мы – животные теплокровные, а это означает, что мы в любом случае едим много. Классен и Нолет отмечают, что к холоднокровным животным это не относится. Их холоднокровность означает, что они едят не так уж много, и из-за этого у них возникает одна интересная проблема.
Современных растительноядных ящериц очень мало, а среди 3,4 тысячи видов змей нет и вовсе ни одного растительноядного. Некоторые ящерицы все же специализируются на растительной пище, но для них обычно характерны или довольно крупные размеры (зеленые игуаны), или более высокая активность, а также более высокая температура тела по сравнению с плотоядными ящерицами. В отличие от плотоядных ящериц, в случае надобности быстро снижающих температуру тела и погружающихся в оцепенение, растительноядные ящерицы не обладают подобной гибкостью и не позволяют себе расслабляться. Традиционно это связывали с трудностями переваривания растительной пищи, которое осуществляется с помощью кишечных микробов, способных расщеплять ее особо стойкие компоненты (этот процесс гораздо лучше идет при высоких температурах). Но Классен и Нолет утверждают, что здесь может быть и другая причина, связанная с низким содержанием азота в обычной растительной пище. Исследователи рассчитали количество азота, содержащегося в различных продуктах питания ящериц, и убедились, что у растительноядных ящериц с этим действительно связана серьезная проблема.
Представьте, что вы питаетесь только растительной пищей, содержащей мало азота. Как обеспечить себя азотом? Можно, конечно, попытаться разнообразить рацион, искать падаль, грызть семечки и так далее, но и этого может оказаться недостаточно. Но можно просто есть больше. Если, съедая корзину листьев, вы удовлетворяете, например, пятую часть суточной потребности организма в азоте, значит, нужно съедать ежедневно пять корзин листьев. Но тогда вы будете получать избыток углеводов, которыми богата растительная пища, и от них нужно будет как-то избавляться. Как? Сжигать, – предлагают Классен и Нолет. Теплокровные животные легко могут себе позволить чисто растительный рацион, потому что так или иначе все время сжигают углеводы корзинами, но для холоднокровных это всегда проблематично. Теперь вернемся к листрозаврам, которые были растительноядными, и цинодонтам, среди которых были и растительноядные, и плотоядные. Не могла ли теплокровность развиться у цинодонтов оттого, что они уже обладали высокой аэробной мощностью (которая в те трудные времена была им жизненно необходима) в сочетании с рационом, богатым растительной пищей? Когда же у этих древних растительноядных выработалась теплокровность, они вполне могли воспользоваться преимуществами связанного с ней дополнительного притока энергии, чтобы быстро нарастить свою численность, преодолевая многие мили по засушливым триасовым равнинам в поисках пищи или спасаясь от хищников. У хищников, вероятно, не было столь насущной потребности в теплокровности, связанной с питанием, но им приходилось держаться наравне с оснащенными турбонагревателем травоядными. Возможно, что теплокровность понадобилась им просто потому, что иначе им было не угнаться за Черной Королевой, обернувшейся теплокровной вегетарианкой.
А как обстояли дела у гигантских динозавров – самых известных из древних растительноядных? Можно предположить, что они решили ту же проблему иначе. Если съедать пять корзин листьев в день, но не сжигать их постоянно, можно просто накапливать где-то потребляемую пищу, то есть увеличивать размер тела! Гиганты не только обладают большей «вместимостью», но и всегда отличаются более низкой интенсивностью обмена веществ, а значит и более медленным оборотом белков и ДНК и, следовательно, меньшей потребностью в азоте. Итак, есть два способа успешно придерживаться рациона, богатого растительной пищей: крупные размеры в сочетании с замедленным обменом веществ или маленькие размеры в сочетании с ускоренным обменом веществ. О многом говорит факт, что и современные растительноядные ящерицы всегда выбирают одну из этих двух стратегий, хотя низкая аэробная мощность не дает им стать по-настоящему теплокровными. (Как предки этих ящериц пережили пермское вымирание – вопрос, который мы здесь обсуждать не будем.)
Но почему только динозавры стали такими огромными? На этот вопрос никто пока не дал достаточно убедительного ответа, хотя многие пытались. Джаред Даймонд и его коллеги в статье, опубликованной в 2001 году и посвященной другим вопросам, попутно высказали идею, что ответ вполне может крыться в повышенном уровне углекислого газа в атмосфере тех времен, что, по-видимому, увеличивало первичную продукцию, то есть скорость роста растений. Однако Даймонд не рассматривал сторону вопроса, связанную с азотом, которую осветили Классен и Нолет. Высокий уровень углекислого газа действительно повышает первичную продукцию, но одновременно и понижает содержание азота в тканях растений. Этим вопросом занимается недавно возникшая отрасль исследований, связанных с возможным влиянием нынешнего повышения уровня углекислого газа на режим питания нашей планеты. Итак, проблема, стоявшая перед цинодонтами и динозаврами, была еще острее, чем та, что стоит сегодня перед ящерицами: в те времена растительноядным животным для удовлетворения потребности в азоте нужно было есть еще больше. Строгим же вегетарианцам, должно быть, и вовсе приходилось поглощать пищу в огромных количествах.
Может быть, именно поэтому тероподам не была нужна теплокровность. Они были плотоядными, а значит, проблема баланса азота перед ними не стояла. Но, в отличие от пыхтящих цинодонтов, которым приходилось на равных соревноваться с растительноядными, оснащенными турбонагревателем, тероподы были выше этого. У них имелись необычайно эффективные легкие с аспирационным насосом, позволявшие им ловить все, что движется.
Лишь позже, уже в меловом периоде, некоторые из рапторов сделались вегетарианцами. Одним из первых, судя по всему, был манираптор Falcarius utahensis, описанный в 2005 году в журнале «Нейчур» группой исследователей из Юты. Линдси Занно, которая была в числе авторов, формально описавших этот вид, неформально охарактеризовала его как «предел несуразности: помесь страуса, гориллы и Эдварда Руки-ножницы». Так или иначе, это было настоящее недостающее звено, наполовину раптор, наполовину травоядное, жившее примерно в то самое время, когда на Земле распространились цветковые растения, сделавшие переход к вегетарианству заманчивым как никогда. Но для предмета нашего обсуждения самый важный факт, касающийся этого вида, состоит, пожалуй, в том, что он относился к группе манирапторов, от которой предположительно произошли птицы. Не могло ли возникновение теплокровности у птиц тоже быть связано с переходом к вегетарианскому рациону, потребовавшему сжигать гораздо больше пищи для удовлетворения потребности в азоте?
Мы завершим эту главу умозрительными рассуждениями. Но от умозрительных рассуждений легко перейти к гипотезе – тому самому мысленному прыжку в неизвестность, о котором писал Питер Медавар, а именно это и есть основа настоящей науки. Здесь остается еще многое исследовать и проверять. Но если мы хотим разобраться в причинах ускоренного темпа нашей жизни, нам может понадобиться учитывать не только физиологические принципы, но и саму историю жизни на планете, причем тот ее период, когда особенно большую роль играли исключительные обстоятельства. Возможно, эта проблема скорее историческая, чем естественнонаучная, – в том смысле, что события могли пойти иначе, но случилось то, что случилось. Могла ли высокая аэробная мощность никогда не стать вопросом жизни и смерти, если бы не было пермского вымирания и последовавшего за ним периода пониженного уровня кислорода в атмосфере? Могла ли эволюция ничего не сделать с примитивными легкими рептилий? И могла ли теплокровность никогда не возникнуть, если бы несколько животных, обладавших высокой аэробной мощностью, не стали вегетарианцами? Даже если это исторические, а не естественнонаучные вопросы, чтение летописей этой истории все-таки составляет предмет естественных наук, и результаты, которые приносят исследования в этой области, существенно обогащают наши представления о природе жизни.
