Текст книги "Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции"
Автор книги: Ник Лейн
сообщить о нарушении
Текущая страница: 13 (всего у книги 27 страниц)
Математические модели Ника Бартона и Сары Отто показывают, что селективные помехи, вызываемые генами, сказываются и на отдельных организмах, а не только на популяциях в целом. У организмов, способных размножаться как половым путем, так и клонированием, частотой секса может управлять единственный ген. Изменение частоты «сексуального» варианта такого гена указывает на эволюционный успех секса. Если его частота возрастает, значит, в выигрыше оказывается секс, если снижается – клонирование. Главное – если частота такого варианта возрастает из поколения в поколение, то это значит, что секс выгоден отдельным организмам. И она действительно возрастает. Из всех идей, которые мы обсуждали в этой главе, идея селективных помех имеет самую широкую область применения. Секс (несмотря на его двойную цену) работает лучше, чем клонирование, почти при любых обстоятельствах. Разница между сексом и клонированием особенно велика, если популяция обладает высокой изменчивостью, частота мутаций высока, а давление отбора сильно. Эта дьявольская троица факторов непосредственно связывает теорию селективных помехе вопросом о самом происхождении секса.
Над проблемой секса бились лучшие биологи, но мало кто из них был настолько безрассуден, что пытался рассуждать о происхождении этого явления. Слишком мало можно узнать о том, у каких организмов и в каких условиях возникло половое размножение, поэтому любые умозрительные рассуждения на эту тему неизбежно останутся умозрительными. И все же, несмотря на продолжающиеся бурные споры, можно привести два суждения, с которыми, по-моему, согласится большинство специалистов в этой области.
Первое состоит в том, что общий предок всех эукариот уже занимался сексом. Этот вывод можно сделать на основании того, что если искать общие свойства всех растений, животных, водорослей, грибов и протистов, то одним из ключевых таких свойств окажется секс. Тот факт, что секс составляет одну из базовых особенностей эукариот, говорит о многом. Если половой процесс был у нашего общего предка со всеми остальными эукариотами, предками которого, в свою очередь, были бесполые бактерии, значит, где-то должно было возникнуть «бутылочное горлышко», сквозь которое могли пройти только эукариоты, занимающиеся сексом. Первые эукариоты предположительно были бесполыми, как и бактерии, от которых они произошли (ни у кого из бактерий нет настоящего полового процесса), но все такие эукариоты впоследствии вымерли.
Второе суждение касается митохондрий – этих «электростанций» эукариотических клеток. Нет никаких сомнений в том, что предки митохондрий были свободноживущими бактериями, и представляется почти столь же несомненным, что последний общий предок всех современных эукариот уже обладал митохондриями. Нет сомнений и в том, что сотни, если не тысячи, генов были перенесены из митохондрий в геном клетки-хозяина и что «прыгающие» гены, которых полно в геномах почти всех эукариот, происходят именно из митохондрий. Ни одно из этих наблюдений не вызывает особых споров, но все вместе они рисуют поразительную картину факторов отбора, которые могли привести к возникновению такого явления, как секс[43]43
В этих двух утверждениях ничего не сказано ни о природе клетки-хозяина, ни о характере симбиотических отношений между клетками – двух особенно спорных пунктах. Но в данном случае не важно, имела ли клетка-хозяин ядро или клеточную стенку и вела ли она образ жизни фагоцита. Так что, несмотря на то, что вопрос о происхождении эукариотической клетки по-прежнему остается во многих отношениях спорным, изложенные здесь представления не зависят ни от одной из выдвинутых на этот счет альтернативных теорий.
[Закрыть].
Представьте себе первую эукариотическую клетку – химеру, получившуюся в результате вселения крошечных бактерий внутрь более крупной клетки-хозяина. Всякий раз, когда одна из попавших внутрь бактерий умирает, ее гены оказываются на свободе и дождем сыплются на хромосому клетки-хозяина. Отдельные фрагменты этих генов в случайном порядке встраиваются в хромосому хозяина с помощью обычного для бактерий способа встраивания генов. Одни из этих генов полезные, другие – бесполезные, некоторые соответствуют уже имеющимся. Но некоторые встраиваются прямо в середину собственных генов клетки-хозяина, разделяя их на кусочки. «Прыгающие» гены производят страшные разрушения. Клетка-хозяин никак не может остановить их размножение, и они безнаказанно скачут по всему геному, залезая в хозяйские гены и разрезая хозяйскую кольцевую хромосому на несколько линейных хромосом вроде тех, что имеются теперь у всех эукариот (см. главу 4).
Такие клетки образуют очень изменчивую популяцию, которая быстро эволюционирует. Одни простые мутации приводят к утрате клеточной стенки, другие способствуют совершенствованию бактериального клеточного скелета и его постепенному превращению в более динамичный эукариотический клеточный скелет. В клетках-хозяевах образуются внутренние мембраны и ядро – возможно, за счет беспорядочной передачи генов синтеза липидов из клеток-гостей. Эти достижения не требуют прыжков в неизвестность в надежде на лучшую долю: все перечисленные новшества могут возникать поэтапно, за счет простой передачи генов и незначительных мутаций. Но почти все перемены – это перемены к худшему. На каждое полезное изменение приходятся тысячи вредных. Единственный способ сделать хромосомы, которые не будут нести смерть, единственный способ совмещать удачные открытия и лучшие гены в одной клетке – это секс. Настоящий секс, а не скромный и неуверенный обмен генами, как у бактерий. Только секс позволяет совместить ядерную мембрану одной клетки с динамичным клеточным скелетом другой и механизмом мечения белков третьей, параллельно уничтожая неудачные комбинации. Мейоз, комбинируя гены в случайном порядке, может давать одного победителя на тысячу проигравших (или, лучше сказать, одного выжившего на тысячу погибших), но все же он во много раз лучше, чем клонирование. В изменчивой популяции с высокой частотой мутаций, существующей в условиях сильного давления отбора (частично вызываемого шквальным огнем паразитических «прыгающих» генов), клоны были обречены. Неудивительно, что мы все занимаемся сексом. Без секса мы, эукариоты, давно бы погибли.
Но возникает вопрос: если клоны были обречены, могли секс возникнуть достаточно быстро, чтобы спасти положение? Ответ, как ни странно, – да. Чисто технически секс мог возникнуть очень просто. По сути, половой процесс предполагает всего три вещи: слияние клеток, распределение хромосом по наборам и рекомбинацию. Давайте вкратце рассмотрим их.
Слияние клеток у бактерий более или менее исключено: ему мешает клеточная стенка. Но стоит ее утратить, и вполне может возникнуть обратная проблема: как избежать слияния. Среди простых эукариот, таких как слизевики и грибы, распространено слияние в гигантские клетки с множеством ядер – синцитии. Рыхлые сети таких клеток регулярно возникают на одном из этапов жизненного цикла примитивных эукариот. Паразитам, таким как «прыгающие» гены, как, впрочем, и митохондриям, такое слияние идет на пользу, ведь оно обеспечивает им доступ к новым хозяевам. Было показано, что некоторые «прыгающие» гены сами стимулируют слияние клеток. Учитывая все это, намного более сложной задачей первых эукариот могло стать не обеспечение слияния клеток, а наоборот, его предотвращение. Так что первое необходимое условие секса – слияние клеток – почти наверняка не было проблемой.
Распределение хромосом по наборам на первый взгляд кажется делом куда более трудным. Вспомним, что при мейозе происходит замысловатый «танец» хромосом, который начинается с их неожиданного удвоения, а заканчивается распределением их одинарных наборов по четырем дочерним клеткам. Почему все так сложно? На самом деле не так уж и сложно: это не более чем модификация уже имеющегося способа деления клеток – митоза, который тоже начинается с удвоения хромосом. Митоз, по-видимому, развился из нормального механизма деления бактериальных клеток за счет нескольких довольно простых изменений, последовательность которых попытался восстановить Том Кавалир-Смит. Он также отметил, что для превращения митоза в примитивную разновидность мейоза требовалось только одно ключевое изменение – не завершающееся переваривание белкового «клея» (его научное название – когезин), который связывает получившиеся в результате удвоения хромосомы друг с другом. Вместо того чтобы начать новый клеточный цикл, удваивая свои хромосомы, клетка делает паузу, а после возвращается к распределению хромосом по дочерним клеткам. Оставшийся «клей», по сути, убеждает клетку, что она уже готова к следующему раунду распределения хромосом, хотя на самом деле она так и не завершила первый раунд.
Итогом оказывается сокращение числа хромосом, которое, как утверждает Кавалир-Смит, поначалу и было главной функцией мейоза. Если первым эукариотическим клеткам было трудно избегать слияния в сети, содержащие множество хромосом (что по-прежнему происходит у слизевиков), то для восстановления простых клеток с одинарным набором хромосом требовалась та или иная форма редукционного деления. Мейоз, возникший в результате неполадок в уже существующем на тот момент митозе, позволил восстанавливать отдельные клетки с помощью механизма, мало чем отличающегося от обычного клеточного деления.
Здесь самое время перейти к третьему необходимому компоненту полового процесса – рекомбинации. Но и его возникновение не было большой проблемой, потому что вся необходимая для этого аппаратура уже имелась у бактерий и была просто унаследована от них эукариотами. Не только аппаратура, но и точный механизм рекомбинации у бактерий и эукариот один и тот же. Бактерии постоянно поглощают гены из окружающей среды (в ходе так называемого горизонтального переноса генов) и встраивают их путем рекомбинации в собственные хромосомы. У первых эукариот та же самая аппаратура, должно быть, осуществляла встраивание в геном клетки-хозяина бактериальных генов, дождем сыпавшихся из митохондрий, что привело к устойчивому росту размеров эукариотического генома. Тибор Веллаи из Университета им. Лоранда Этвеша в Будапеште полагает, что функцией рекомбинации у первых эукариот было, по-видимому, именно встраивание генов в хромосомы. Но задача заставить аппаратуру для рекомбинации выполнять в ходе мейоза менее специальную функцию сводилась, надо полагать, к простой формальности.
Так что возникновение секса в ходе эволюции было, по-видимому, не таким уж сложным делом. По чисто техническим причинам он должен был возникнуть почти неизбежно. Намного более сложный для биологов парадокс состоит в том, что, возникнув, секс впоследствии сохранился. Суть естественного отбора не в «выживании наиболее приспособленных», потому что выживание ничего не стоит, если приспособленному организму не удается оставить потомство. У клонирования есть огромное преимущество перед сексом, и все же секс занял главенствующее положение почти у всех многоклеточных эукариот. Преимущества, которые обеспечивал секс прежде, по-видимому, ничем не отличаются от тех, которые он обеспечивает и теперь: способность собирать наилучшие сочетания генов водном организме, очищать геном от вредных мутаций и включать в него все ценные новшества. В те времена секс, вероятно, давал лишь одного победителя или даже одного жалкого выжившего на тысячу проигравших и погибших, но все равно это было гораздо лучше, чем клонирование, которое означало верную гибель. И даже сегодня, хотя секс дает вдвое больше потомков, в итоге он обеспечивает потомству более чем вдвое лучшую приспособленность.
По иронии, эти идеи были впервые высказаны еще в начале XX века, но вскоре были забыты, чтобы возродиться в более совершенной форме, а прежде модные теории были отброшены. Эти теории объясняют выгоду секса для отдельных организмов, при этом удачно включая старые теории на манер, достойный самого их предмета: отбрасывая неудачные и соединяя удачные в единую теорию, как гены в хромосомах в результате рекомбинации. Ведь идеи лучше всего эволюционируют тем же половым путем, и мы все вносим свой посильный вклад в их эволюцию.
Глава 6. Движение
«Природы зуб и коготь ал» – это, должно быть, одна из самых цитируемых, к месту и не к месту, аллюзий на Дарвина в англоязычной литературе. Но как бы не к месту ее иногда ни цитировали, эта фраза верно передает если не истинную суть естественного отбора, то, по крайней мере, расхожее его понимание. Это строка из глубокомысленной поэмы Теннисона In memoriam, завершенной в 1850 году, за девять лет до публикации «Происхождения видов». Теннисон посвятил поэму памяти умершего друга – поэта Артура Халлама. Во фрагменте, из которого взята эта строка, описывается чудовищное противоречие между божественной любовью и безжалостной природой. Природа у Теннисона готова губить не только отдельные существа, но и целые группы: «Пропало видов тьмы и тьмы – Пусть гибнут все до одного!» Но если и правда погибнут все до одного, значит, не останется и всего, что нам дорого: целеустремленности, любви, правды, справедливости, Бога. Хотя Теннисон никогда не терял веру окончательно, временами его, похоже, терзали сомнения.
Этот суровый взгляд на природу, впоследствии отнесенный к неумолимым жерновам естественного отбора, подвергался критике со многих позиций. Если понимать слова Теннисона буквально, здесь налицо пренебрежение, по крайней мере, травоядными, растениями, водорослями, грибами, бактериями и так далее, и жизнь сводится лишь к живописной борьбе между хищниками и их жертвами. А если понимать цитату метафорически – как всеобщую борьбу за существование, о которой так много писал Дарвин, – то, рассуждая об этой борьбе, мы часто не отдаем должное сотрудничеству между организмами или видами и даже между генами одного организма – симбиотическим отношениям в природе. Я не хочу подробно останавливаться здесь на сотрудничестве и предлагаю понимать процитированную строчку буквально и обсудить значение хищничества, особенно вопроса о том, как способность живых существ самостоятельно двигаться преобразила мир.
Фраза «зуб и коготь ал» уже намекает на движение. Жертву для начала нужно поймать, а это сложно сделать, не двигаясь с места. Но и чтобы просто сомкнуть челюсти, нужно открыть и закрыть рот, приложив определенную силу, а для этого необходимы мышцы. Когти тоже сложно вонзить в тело жертвы, не орудуя ими со свирепостью, питаемой силой мышц. Если мы попытаемся представить себе неподвижного хищника, то мы, наверное, придем к чему-то вроде хищного гриба. Но и ему придется шевелиться, хотя бы для того, чтобы задушить свою жертву гифами и высосать из нее соки. Главное здесь, что жизнь хищника трудно вообразить без движения. Так что подвижность – это более глубокое, фундаментальное изобретение, чем хищничество. Чтобы ловить и поедать жертвы, хищнику (будь то крошечная амеба, передвигающаяся ползком и глотающая добычу целиком, или стремительный изящный гепард) нужно для начала научиться двигаться.
Движение преобразило жизнь на Земле, но с первого взгляда неочевидно, как именно это повлияло на отдельные ее аспекты, от сложности экосистем до скорости и направлений эволюции растений. Об истории этих перемен нам рассказывает, пусть очень кратко, палеонтологическая летопись. Интересно, что палеонтологическая летопись указывает на довольно резкое изменение степеней сложности живой природы, последовавшее за крупнейшим массовым вымиранием в истории планеты, случившимся в конце пермского периода (примерно двести пятьдесят миллионов лет назад), когда вымерло, по некоторым оценкам, около 95 % видов. После того, как это великое вымирание позволило природе начать свою работу сначала, мир изменился до неузнаваемости.
Разумеется, жизнь на Земле была довольно сложна и до конца пермского периода. Сушу населяли гигантские деревья, папоротники, скорпионы, стрекозы, амфибии и рептилии. Моря занимали трилобиты, рыбы, акулы, аммониты, плеченогие, морские лилии (прикрепленные иглокожие, которых после пермского вымирания осталось совсем немного) и кораллы. На первый взгляд может показаться, что одни виды сменили другие, а экосистемы в целом изменились не так уж заметно. Но детальный анализ говорит об обратном.
Сложность экосистемы можно оценить по сравнительной численности видов: если среди них доминируют очень немногие, а остальные немногочисленны, такую экосистему можно считать простой. Но если множество видов успешно сосуществует и сопоставимо друг с другом по численности, то такую экосистему следует признать гораздо более сложной, и взаимодействия между ее многочисленными компонентами будут куда многообразнее. Подсчитывая суммарное число сосуществовавших в то или иное время видов, сохранившихся в палеонтологической летописи, можно сравнивать получаемые «коэффициенты сложности», и результаты такого сравнения окажутся неожиданными. Судя по всему, сложность в экосистемах накапливалась не постепенно, а резко проявилась после великого пермского вымирания. До того времени (около трехсот миллионов лет назад) морские экосистемы примерно поровну делились на простые и сложные. После сложных систем стало втрое больше, и за прошедшие с тех пор двести пятьдесят миллионов лет это соотношение осталось неизменным. Так что вместо постепенных изменений мы наблюдаем резкий перепад. Почему?
По мнению палеонтолога Питера Вагнера из Музея естественной истории им. Филда в Чикаго, причина кроется в распространении подвижных организмов. Эта перемена превратила океаны из мира преимущественно прикрепленных организмов (как плеченогие или морские лилии, отфильтровывающие свою скудную пищу из воды) в новый, более подвижный мир, где стали преобладать организмы, активно перемещающиеся, пусть медленно (как брюхоногие моллюски, морские ежи или крабы). Разумеется, многие животные были очень подвижны и до вымирания, однако они стали доминировать в морских экосистемах только после него. Почему резкий рывок произошел после пермского массового вымирания, неизвестно, но, возможно, он был связан с большей «амортизацией» против ударов окружающей среды, с которой сопряжен подвижный образ жизни. Любое активно передвигающееся существо нередко сталкивается с резкими изменениями среды, а значит, должно обладать большей физической стойкостью. Возможно, это давало подвижным животным больше шансов пережить радикальные изменения среды, сопровождавшие пермский апокалипсис (подробнее мы обсудим это в главе 8). Фильтраторам нечем было защитить себя от таких ударов, что и обрекло многих из них на вымирание.
Но каковы бы ни были причины этого события, расцвет подвижных существ, последовавший за пермским вымиранием, преобразил жизнь на планете. Подвижность означала, что животные стали гораздо чаще сталкиваться друг с другом, как в прямом, так и в переносном смысле, что, в свою очередь, сделало возможные взаимодействия между ними намного многообразнее. В мире стало не только больше хищничества. Животные стаи чаще питаться разлагающимися остатками, а также рыться в различных субстратах. У животных всегда было достаточно причин для движения, но многообразие стилей жизни, которое принесла с собой подвижность, сделало задачу быть в нужное время в нужном месте особенно актуальной, как, впрочем, и задачу избегать в ненужное время ненужных мест. Иными словами, это придало им целеустремленности.
Но выгоды подвижности не ограничиваются образом жизни: она диктует и скорость эволюции, то есть скорость, с которой гены, равно как и виды, меняются с течением времени. Хотя быстрее всех эволюционируют паразиты и болезнетворные бактерии, которым приходится иметь дело с бесконечно изобретательной и жестокой травлей со стороны иммунной системы, многие свободноживущие животные не слишком отстают от них. Закрепленные на одном месте фильтраторы и неподвижные растения в целом эволюционируют гораздо медленнее. Идея Черной Королевы, которая должна бежать, чтобы оставаться на одном месте, по крайней мере относительно соперников, едва ли не чужда миру этих организмов, которые остаются почти неизменными на протяжении многих геологических эпох, пока какое-нибудь внезапное бедствие не приводит к их вымиранию. Но из этого общего правила есть важное исключение, которое только подчеркивает значение подвижности: цветковые растения.
До пермского вымирания цветковые растения отсутствовали. Растительный мир был сплошь зеленым, как современный хвойный лес. Яркие краски, которыми заиграли цветы и плоды, стали лишь реакцией растений на изменения в животном мире. Цветы, как известно, привлекают опылителей – подвижных животных, переносящих пыльцу с цветка на цветок и тем самым дающих прикрепленным растениям возможность сполна наслаждаться выгодами секса. Яркие и вкусные плоды тоже взывают к животным, разносящим семена. В результате животные и цветковые растения стали эволюционировать совместно. Те и другие сделались незаменимы друг для друга: растения удовлетворяли важнейшие потребности опылителей и плодоядных, а животные невольно осуществляли тайные замыслы растений – по крайней мере, до тех пор, пока мы, люди, не вывели растения с бессемянными плодами. Это переплетение судеб ускорило эволюцию цветковых, сделав ее темпы сравнимыми с темпами эволюции животных, от которых они зависят.
Итак, подвижность связана с необходимостью иметь дело с быстро меняющейся средой, она подразумевает более тесное взаимодействие растений и животных, новые образы жизни, такие как хищничество, и более сложные экосистемы. Все эти факторы способствовали развитию органов чувств (позволяющих успешнее «прощупывать» окружающий мир) и ускорению эволюции (просто чтобы не отставать от других) не только животных, но и многих растений. В основе всех подобных новшеств лежит лишь одно изобретение: мышцы. На первый взгляд, мышцы не кажутся такими же совершенными органами, как глаза, но если рассмотреть их в микроскоп, нам откроется поразительная совокупность слаженно работающих волокон, рождающая силу и производящая впечатление глубокого замысла. Эти миниатюрные устройства превращают химическую энергию в механическую и достойны самых удивительных изобретений Леонардо да Винчи. Как возникли эти замысловатые устройства? В этой главе мы рассмотрим происхождение и эволюцию молекулярной аппаратуры, обеспечивающей мышечные сокращения, которая позволила животным вызвать перечисленные выше огромные изменения в жизни нашей планеты.
Мало какие свойства производят на нас такое же неизгладимое впечатление, как сильные мышцы. Мускулистые мужчины всегда, со времен Ахиллеса до известного «губернатора-терминатора», вызывали вожделение и зависть. Но внешность – это еще не все. Параллельно с историей культа мускулатуры продолжались и попытки великих мыслителей и экспериментаторов разобраться в механизме ее работы. Со времен Аристотеля и до Декарта считалось, что мышцы не столько сокращаются, сколько раздуваются, подобно самомнению мускулистых людей. Предполагалось, что от желудочков мозга к мышечным волокнам поступает по полым нервам разряд невидимой и невесомой жизненной силы, отчего мышцы и раздуваются, укорачиваясь. Декарт, придерживавшийся механистических представлений о физиологии, предполагал существование в мышцах крошечных клапанов, не позволяющих жизненной силе утекать, подобно тому, как клапаны в кровеносных сосудах якобы не дают крови течь в обратном направлении.
Однако вскоре после смерти Декарта, в 60-х годах XVII века, было сделано открытие, которое разом перевернуло давно сложившиеся представления. Голландский экспериментатор Ян Сваммердам продемонстрировал, что объем мышц при сокращении не увеличивается, а, напротив, даже немного уменьшается. А раз так, мышцы едва ли могли сокращаться оттого, что раздувались от жизненной силы, как мочевой пузырь от мочи. В 70-х годах XVII века другой голландец – один из первых исследователей микромира Антони ван Левенгук – воспользовался увеличительными стеклами (он сам их великолепно делал), чтобы рассмотреть микроскопическую структуру мышечной ткани. Левенгук описал тонкие волокна, состоящие из «очень маленьких соединенных шариков», образующих натянутые цепочки. Из тысяч цепочек таких шариков оказались сложены мышцы. Англичанин Уильям Крун предположил, что эти шарики могут быть микроскопическими пузырьками, меняющими форму мышцы, не увеличивая ее общего объема[44]44
Уильям Крун был одним из основателей Лондонского королевского общества, и именно в его честь названы организуемые обществом Крунианские лекции – ежегодные выступления одного из ведущих биологов.
[Закрыть]. Как именно это могло происходить, было сложно проверить экспериментально, но вполне доступно воображению. Несколько ведущих ученых предположили, что при наполнении этих пузырьков происходят в буквальном смысле взрывы. Например, Джон Мейоу предположил, что жизненная сила, поступающая в мышцы из нервов, представляет собой «азотно-воздушные частицы». Эти частицы, смешиваясь с серными частицами крови, вызывают взрывы, аналогичные пороховым.
Но долго эти версии не продержались. Спустя восемь лет после своего первого исследования мышц Левенгук вновь рассмотрел открытые им «шарики» с помощью нового, более качественного увеличительного стекла. Мышечные волокна оказались вовсе не длинными цепочками крошечных пузырьков: это были именно волокна, разделенные на сегменты упорядоченными «кольцами и морщинами», и именно эта поперечная полосатость создавала впечатление «шариков». Более того, раздавив мышечные волокна и исследовав их содержимое под увеличительным стеклом, Левенгук понял, что они, в свою очередь, наполнены нитями еще меньшего размера, которых в каждом волокне около сотни. Сейчас описанные Левенгуком сегменты называют саркомерами, а заключенные в них нити – миофибриллами. Стало ясно, что сокращение мышц не имеет отношения к надувающимся пузырькам и связано исключительно с волокнами.
И все же, хотя ученые и высказали предположение, что мышечные волокна могут каким-то образом «скользить» друг по другу, они по-прежнему совершенно не представляли себе, какая сила заставляет эти волокна двигаться. Прошло почти сто лет, пока не была найдена сила, которая могла претендовать на эту роль, – электричество.
В 1780 году Луиджи Гальвани, профессор анатомии из Болонского университета, был поражен, увидев, как мышца в ноге мертвой лягушки резко сократилась от прикосновения скальпеля, когда в электрической машине на другом конце комнаты пробежала искра. Такой же реакции ему удалось добиться, потерев в ходе препаровки скальпель о медный крючок, а также в ряде других случаев, в том числе во время грозы. Эффект оживления электричеством, вскоре названный гальванизмом, произвел большое впечатление на Мэри Шелли, которая читала Гальвани незадолго до того, как в 1823 году написала готический роман «Франкенштейн». Более того, одним из прототипов доктора Франкенштейна послужил племянник самого Гальвани – Джованни Альдини. В начале XIX века он ездил по Европе, демонстрируя «гальваническое оживление мертвых». В ходе одной из самых известных демонстраций, проведенной в Английском королевском колледже хирургов, Альдини на глазах публики, среди которой были не только хирурги, но и герцоги и даже принц Уэльский, пропускал электрический ток через отрубленную голову преступника. По воспоминаниям самого Альдини, когда он приложил электроды ко рту и уху, «челюсть затряслась, прилежащие мышцы жутко скривились, а левый глаз даже открылся».
Физик Алессандро Вольта из Университета Павии тоже находился под впечатлением от открытия Гальвани, но не соглашался с последним относительно причин этого явления. Вольта настаивал, что в самом организме нет никакого электричества и гальванизм представляет собой лишь реакцию на внешнее раздражение электрическими зарядами, вырабатываемыми металлами. Он утверждал, что хотя нога лягушки и может проводить электричество, как проводит его соляной раствор, это лишь пассивное качество. Гальвани и Вольта вступили в спор, который длился десять лет и в ходе которого их сторонники в лучших итальянских традициях разделились на два лагеря: приверженцев анимализма и металлизма, физиологии и физики, Болоньи и Павии.
Гальвани был убежден, что «животное электричество» действительно вырабатывается в живых организмах, но ему трудно было это доказать – по крайней мере, так, чтобы убедить в этом Вольту. Их спор может служить прекрасной иллюстрацией того, как сила скептицизма гальванизирует научное мышление. Придумывая всевозможные эксперименты, Гальвани установил, что мышцам от природы свойственна раздражимость (он сам это так назвал) – способность совершенно непропорционально реагировать на стимулы. Он даже предположил, что электричество может вырабатываться в самих мышцах за счет накопления положительных и отрицательных зарядов на внутренних поверхностях волокон. По его словам, электрический ток протекает при этом через поры, открывающиеся между двумя поверхностями.
Это была гениальная догадка, но, к сожалению, случай Гальвани может служить иллюстрацией еще и того, что история пишется победителями – даже в науке[45]45
Черчиллю принадлежат известные слова: «История будет ко мне благосклонна, потому что я сам намерен ее написать». За свои блистательные исторические труды он был по праву удостоен Нобелевской премии по литературе за 1953 год. Когда еще за историю присуждали литературную премию?
[Закрыть]. Когда Гальвани отказался присягать Наполеону, войска которого в то время оккупировали Италию, он был изгнан из Болонского университета и в следующем же году умер в бедности. Его идеи были позабыты на десятки лет, а его самого долгое время помнили в основном как адепта оккультных идей «оживления электричеством» и оппонента Вольты. Самому же Вольте Наполеон в 1810 году пожаловал титул ломбардского графа, а впоследствии в его честь была названа единица измерения электрического напряжения – вольт. И все же, хотя Вольта по праву вошел в историю науки как изобретатель первой настоящей электрической батареи («вольтова столба»), его представления о животном электричестве были глубоко ошибочны.
Идеи Гальвани снова оказались востребованы лишь в середине XIX века, особенно среди представителей немецкой школы биофизиков, самым известным из которых был великий Герман фон Гельмгольц. Ученые этой школы не только доказали, что мышцы и нервы действительно работают за счет «животного» электричества: Гельмгольц даже рассчитал скорость, с которой электрический импульс передается по нерву. Ученый воспользовался для этого методом, разработанным военными для определения скорости пушечного ядра. Оказалось, что нервные импульсы передаются на удивление медленно, со скоростью всего несколько десятков метров, а не сотни километров в секунду, как обычный электрический ток. Это открытие заставило предположить, что животное электричество какое-то особенное. Как вскоре удалось выяснить, особенность его состояла в том, что оно передается не неуловимыми электронами, которые носятся по проводам, а неповоротливыми заряженными атомами (ионами) калия, натрия и кальция, движущимися в поперечном направлении. Прохождение ионов сквозь мембрану внутрь клетки вызывает волну деполяризации, то есть временного сдвига в сторону большего положительного заряда внутри клетки. Деполяризация действует на соседние участки мембраны, которые тоже начинают пропускать ионы внутрь клетки, и в итоге по нерву или мышце прокатывается так называемый потенциал действия.
