Текст книги "Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции"

Автор книги: Ник Лейн

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 27 страниц)

Стой же самой проблемой столкнулись в свое время и давние предки этих «водорослей» – современных цианобактерий. Они были единственной на нашей планете формой жизни, которой повезло найти способ расщеплять воду. Причем, как ни странно, цианобактерии стали расщеплять воду потому же, почему другие бактерии расщепляют сероводород или окисляют железо: им были нужны электроны. На первый взгляд, добывать электроны из воды – последнее дело. Но это не так.

По существу идея фотосинтеза проста: главное – электроны. Стоит добавить к углекислому газу несколько электронов, плюс несколько протонов, чтобы уравновесить заряды, и мы как по волшебству получим сахар. Сахара (углеводы) – одна из разновидностей органических веществ. Это и есть те цепи жизни, о которых писал Примо Леви. Именно из них в итоге и получается вся наша пища. Но откуда брать электроны? Если использовать немного солнечной энергии, их можно брать почти везде. В случае знакомого нам кислородного фотосинтеза они берутся из воды, но все же гораздо легче отнимать их у других соединений, не столь стойких, как вода. Если отнять электроны у сероводорода, то вместо кислорода, выделяемого в атмосферу, мы получим выпадающую в осадок серу – библейский жупел. Если отнять их у железа, растворенного в океане в виде заряженных частиц – ионов двухвалентного железа, – мы получим ржаво-рыжие соединения трехвалентного железа, выпадающие в осадок, образуя минералы. Возможно, именно так в свое время образовывались железистые кварциты, залегающие по всему миру и составляющие крупнейшие сохранившиеся запасы низкокачественной железной руды.

В современном, богатом кислородом мире эти формы фотосинтеза встречаются редко – просто потому, что необходимое для них сырье (сероводород и ионы двухвалентного железа) трудно найти в освещенной солнцем, хорошо аэрируемой воде. Но когда Земля была еще молода и свободного кислорода на ней почти не было, именно у этих веществ легче всего было брать электроны, и океаны были прямо-таки насыщены ими. Отсюда следует парадокс, решение которого имеет принципиальное значение для понимания корней фотосинтеза. Зачем переключаться с богатого и удобного источника электронов на нечто гораздо менее удобное – на воду, при расщеплении которой к тому же получаются отходы в виде кислорода – токсичного газа, который мог причинять серьезный вред клеткам любых выделявших его бактерий? Дело не может быть в том, что воды все равно еще больше, чем двух других веществ. Ведь для ее использования требуется не только энергия солнца, но и очень эффективный катализатор, а у эволюции нет дара предвидения. Неважно здесь и то, что кислородный фотосинтез преобразил нашу планету: планете это безразлично. Так что же за давление среды или что за мутации могли привести к такому новшеству?

Лежащий на поверхности ответ, который можно найти в учебниках, состоит в том, что запасы сырья истощились: жизнь обратилась к воде, потому что других подходящих альтернатив не осталось, точно так же, как нам, возможно, предстоит обратиться к воде, когда закончится ископаемое топливо. Но этот ответ не может быть правильным: из геологической летописи явственно следует, что кислородный фотосинтез возник задолго до того, как запасы другого сырья истощились, – более чем за миллиард лет. Жизнь вовсе не была загнана в угол.

Другой ответ, который начал вырисовываться лишь недавно, скрыт в механизме самого фотосинтеза, и этот ответ гораздо красивее. Он объединяет случай с необходимостью и проливает свет простоты на одну из самых запутанных и сложных проблем происхождения.

У растений добыча электронов осуществляется в хлоропластах. Это миниатюрные зеленые структуры, которые можно найти в клетках любого листа или травинки и которые своим цветом и делают листья и траву зелеными. Их название связано с названием пигмента, который, в свою очередь, делает зелеными сами хлоропласты. Этот пигмент – хлорофилл. Он участвует в фотосинтезе, отвечая за поглощение солнечной энергии. Молекулы хлорофилла встроены в причудливую систему мембран, расположенную внутри каждого хлоропласта. Эти мембраны образуют большие стопки уплощенных дисков (ничто так не напоминающих, как инопланетную электростанцию из фантастического фильма), связанных друг с другом трубками, переброшенными через промежутки между дисками под разными углами и на разной высоте. В дисках и осуществляется великое дело фотосинтеза – извлечение электронов из воды.

Как ни сложно добывать электроны из воды, растениям это удается. Участвующие в этом комплексы белков и пигментов так велики (по молекулярным меркам), что их размеры можно сравнить с размерами небольшого города. Все они объединены в два больших комплекса – так называемые фотосистемы I и II. Каждый хлоропласт содержит тысячи таких фотосистем. Их задача состоит в том, чтобы улавливать лучи света и синтезировать с их помощью органические вещества. На то, чтобы разобраться в механизме их работы, потребовалось больше половины столетия и целый ряд экспериментов из числа самых красивых и остроумных в истории науки. Здесь, к сожалению, не место их обсуждать[20]20
  Если вы хотите больше об этом узнать, от души рекомендую вам книгу Оливера Мортона «Питание солнцем» (Morton, Oliver Eating the Sun. Fourth Estate, 2007).


[Закрыть]. Сейчас нам нужно сосредоточиться на том, что в итоге удалось узнать и что это может сказать нам об изобретении фотосинтеза.

Сердце механизма фотосинтеза называют Z-схемой. Она в равной степени восхищает и приводит в ужас студентов, изучающих биохимию. Эту схему, которая представляет собой описание «энергетического профиля» фотосинтеза, впервые нарисовал блистательный и при этом скромный английский ученый Робин Хилл в 1960 году. Хилл не особенно распространялся о своей работе. Сотрудники его лаборатории не хотели донимать его расспросами, и поэтому даже они были удивлены, когда в одном из номеров журнала «Нейчур» за 1960 год была опубликована его гипотеза: они плохо представляли себе, над чем именно он трудился. На самом деле открытие Z-схемы было основано не на результатах собственных экспериментов Хилла (хотя они тоже были исключительно важны), а на других, уже известных и довольно загадочных экспериментальных наблюдениях. Главным из них был один интересный факт из области термодинамики. Как выяснилось, в число продуктов фотосинтеза входят не только новые молекулы органических веществ, но и АТФ – «энергетическая валюта» жизни. Удивительно, но выход АТФ оказался, судя по всему, строго сопряжен с выходом органики: чем больше органических веществ получалось в результате фотосинтеза, тем больше получалось АТФ (и наоборот: если органики синтезировалось меньше, то меньше синтезировалось и АТФ). Солнце как будто кормило растения двумя бесплатными обедами одновременно. Замечательно, что Робин Хилл, отталкиваясь от одного этого факта, сумел угадать суть всего механизма фотосинтеза. Говорят, что гений – это способность прежде всех узреть очевидное[21]21
  Томас Г. Гексли, прочитав «Происхождение видов», воскликнул: «Как же необыкновенно глупо было до этого не додуматься!»


[Закрыть].

И все же (что весьма характерно для Хилла) предложенный им термин «Z-схема», при всей лаконичности, может ввести в заблуждение. Букву I на самом деле следовало бы повернуть на 90°, чтобы получилась буква N, которая более точно отражала бы энергетический профиль фотосинтеза. Представьте себе левую палочку буквы N как вертикально восходящую реакцию, для осуществления которой требуется приток энергии. Косая черта, идущая вниз, будет, таким образом, означать нисходящую реакцию, приводящую к выделению энергии, которую можно улавливать и запасать в форме АТФ. Наконец, правая палочка означает вторую восходящую реакцию, требующую затрат энергии.

Две участвующие в фотосинтезе системы, фотосистема I и фотосистема II, располагаются в двух нижних точках буквы N. Фотон света падает на первую фотосистему и забрасывает электрон на более высокий энергетический уровень, после чего энергия электрона поэтапно снижается вновь, проходя несколько небольших молекулярных стадий, в ходе которых она используется для синтеза АТФ. Спустившись на низкий энергетический уровень, электрон попадает во вторую фотосистему, где еще один фотон снова забрасывает его на более высокий энергетический уровень. С этого уровня электрон наконец передается на молекулу углекислого газа, с чего и начинается синтез молекулы сахара. Разобраться в этом процессе помогает рисунок Ричарда Уокера, на котором процесс изображен в виде трюка ярмарочных силачей, один из которых бьет по планке молотом, забрасывая металлический шар на вершину высокого помоста, В данном случае удар молота дает шару энергию, необходимую, чтобы забросить его наверх, а в случае фотосинтеза энергия фотона солнечного света делает то же самое с электроном.

Рис. 3.1. Рисунок Ричарда Уокера, изображающий принцип работы Z-схемы. Энергия фотона (показана в виде удара молота) забрасывает электрон на более высокий энергетический уровень. Часть энергии, выделяемой во время обратного спуска этого электрона, используется для осуществления различных клеточных процессов. Затем второй фотон забрасывает электрон на еще более высокий энергетический уровень. Там его ловит высокоэнергетическая молекула (НАДФ), которая затем реагирует с молекулой углекислого газа, образуя молекулу органического вещества.

Z-схема (или, если угодно, N-схема) кажется на удивление запутанным механизмом, но на то есть весомые технические причины. Совместить отнятие электронов у воды с преобразованием углекислого газа в сахар каким-либо иным способом почти невозможно в силу химических ограничений. Это связано с природой явления передачи электронов, а именно – с химическим сродством электронов с различными соединениями. Молекулы воды, как мы убедились, очень стойки: они обладают высоким сродством к своим электронам. Чтобы отнять электрон у воды, нужно потянуть с огромной силой. Иными словами, нужен очень мощный окислитель. Этим мощным окислителем служит жадная форма хлорофилла, своего рода молекулярный мистер Хайд, возникающий из кроткого доктора Джекилла при поглощении высокоэнергетических фотонов[22]22
  Энергия электромагнитного излучения находится в обратной зависимости от длины волны: чем меньше длина волны, тем выше энергия. Хлорофилл поглощает лучи видимой части спектра, а именно – красного света. Форма хлорофилла, отличающаяся высокой окислительной способностью, называется P680, поскольку она поглощает свет с длиной волны 680 нанометров. Другие формы хлорофилла в клетках растений поглощают свет с длиной волны 700 нанометров, несущий немного меньше энергии. Синий и желтый свет вообще не нужны для фотосинтеза и отражаются от клеток растений (или проходят сквозь них). Именно поэтому мы видим растения зелеными.


[Закрыть]. Но что хорошо тянет, то обычно не столь же хорошо толкает. Вещество, крепко хватающее электроны, в силу химических причин неохотно их отдает, точно так же, как человеконенавистник мистер Хайд или какой-нибудь алчный скряга не будет склонен к внезапным приступам щедрости, заставляющим его делиться своими богатствами. Точно так же обстоят дела и с этой формой хлорофилла. Активированная светом, она приобретает колоссальную силу, позволяющую ей оттягивать электроны от воды, но ей очень трудно после этого оттолкнуть их от себя и передать дальше. Говоря научным языком, это мощный окислитель, но слабый восстановитель.

С углекислым газом тоже проблема. Его молекулы тоже очень стойки и не имеют химического желания, чтобы их пичкали новыми электронами. Они готовы принимать электроны, и то неохотно, лишь от могучих толкателей, то есть, по-научному, сильных восстановителей. А для этого требуется другая форма хлорофилла, которая очень хорошо умеет толкать, но плохо умеет тянуть. Это уже не алчный скряга, а скорее навязчивый уличный торговец, старающийся всеми правдами и неправдами «толкнуть» свой сомнительный товар. Активированная светом молекула этой формы хлорофилла может «сплавлять» электроны своему партнеру в этой сомнительной торговле – молекуле НАДФ, которая тоже всячески стремится от них избавиться, в итоге передавая их молекуле углекислого газа[23]23
  Тем, кому интересно, какое именно непроизносимое название стоит за сокращением НАДФ, могу его сообщить: никотинамидадениндинуклеотидфосфат. Восстановленный (получивший электрон) НАДФ – сильный восстановитель, то есть молекула этого вещества хорошо «толкает» электроны другим молекулам.


[Закрыть].

Так что на использование в фотосинтезе двух фотосистем есть особые причины. Тут нет ничего особенно удивительного. Гораздо сложнее ответить на вопрос о том, как эти сложные взаимосвязанные системы могли возникнуть в ходе эволюции. На самом деле в процессе фотосинтеза задействованы даже не две, а пять частей. Первая – это кислород-выделяющий комплекс, своего рода молекулярная «орехоколка», располагающая молекулы воды так, чтобы раскалывать их одну за другой, отнимая электроны и выделяя в качестве отходов кислород. Затем идет фотосистема II (в названиях здесь получилась некоторая путаница: в силу исторических причин две фотосистемы были пронумерованы в обратном порядке), которая, если активировать ее светом, превращается в молекулярного мистера Хайда и отбирает эти электроны у кислород-выделяющего комплекса. Затем идет электрон-транспортная цепь, по которой электроны передаются дальше, как мяч, передаваемый через поле игроками в регби. Электрон-транспортная цепь использует энергию, выделяемую при движении электронов вниз по энергетическому профилю, чтобы синтезировать немного АТФ, а затем передает те же электроны фотосистеме I. Еще один фотон снова забрасывает электроны на высокий энергетический уровень, где их прибирает к рукам «навязчивый торговец» – молекула НАДФ, сильный толкатель электронов, которому только и нужно снова от них избавиться. А затем, наконец, идет молекулярный аппарат, необходимый для активации углекислого газа и преобразования его в сахар. Работа «навязчивого торговца», запущенного фотосистемой I и преобразующего углекислый газ в сахар, идет за счет химической, а не световой энергии, за что ее и называют темновой фазой фотосинтеза. Эту особенность Примо Леви совсем упустил из виду.

Все пять систем работают последовательно, отнимая электроны у воды и навязывая их углекислому газу. Это необычайно сложный способ «колоть орехи», но, судя по всему, данный «орех» только так и можно расколоть. Большой эволюционный вопрос состоит в том, как все эти сложные и взаимосвязанные системы могли возникнуть и организоваться едва ли не единственно возможным способом, который делает возможным кислородный фотосинтез.

Слово «факт» нередко вызывает у биологов содрогание, потому что из всякого правила в биологии может быть множество исключений. Но один факт, касающийся кислородного фотосинтеза, почти точно соответствует действительности: кислородный фотосинтез возник в ходе эволюции лишь однажды. Хлоропласт – структуру, в которой происходит фотосинтез, – можно найти во всех фотосинтезирующих клетках всех растений и водорослей. Хлоропласты вездесущи и явно родственны друг другу. Все они хранят одну общую историческую тайну. Ключ к их прошлому кроется в их размерах и в форме: они похожи на бактерий, живущих внутри более крупной клетки-хозяина. Дело в том, что они и вправду произошли от бактерий, о чем свидетельствует также присутствие во всех хлоропластах собственных кольцевых молекул ДНК. Эти молекулы реплицируются перед каждым делением хлоропластов и передаются дочерним хлоропластам точно так же, как при делении бактерий подобные молекулы передаются дочерним бактериальным клеткам. Последовательности букв в ДНК хлоропластов не только подтверждают родство хлоропластов с бактериями, но и выдают их ближайших современных родственников – цианобактерий. И последнее, не менее важное обстоятельство: Z-схема фотосинтеза растений со всеми пятью ее составляющими, хотя и в более простом виде, свойственна и цианобактериям. Короче говоря, нет никаких сомнений в том, что предками хлоропластов были именно свободноживущие цианобактерии.

Рис. 3.2. Типичный хлоропласт (из листа свеклы Beta vulgaris) в разрезе. Видны стопки мембранозных дисков (тилакоидов), где в ходе фотосинтеза расщепляется вода и выделяется кислород. Сходство с бактерией не случайно: предками хлоропластов были свободноживущие цианобактерии.

Цианобактерии, которых раньше называли поэтичным, но некорректным термином «сине-зеленые водоросли», составляют единственную известную группу бактерий, представители которой способны расщеплять молекулы воды посредством кислородной формы фотосинтеза. Как именно некоторые из их числа поселились в более крупных клетках-хозяевах – тайна геологической древности, покрытая мраком. Несомненно, что это произошло более миллиарда лет назад. Предполагается, что однажды эти цианобактерии были поглощены, но не переварены (что бывает не так уж редко) и в итоге оказались иначе полезны клетке-хозяину. Потомки таких клеток впоследствии основали два великих царства, водорослей и растений, определяющей чертой которых служит способность всех их представителей жить на солнце и в воде благодаря фотосинтетическому аппарату, унаследованному от бактерий, некогда поселившихся внутри их предков.

Так что вопрос о происхождении фотосинтеза сводится к вопросу о происхождении цианобактерий – единственной разновидности бактерий, представителям которой удалось решить проблему расщепления воды. А это один из самых спорных и, более того, по-прежнему неразрешенных вопросов биологии.

До самого конца прошлого тысячелетия большинству исследователей представлялись убедительными, хотя и досадными, выводы, основанные на замечательных открытиях, которые сделал Билл Шопф, энергичный профессор палеобиологии из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. С 80-х годов Шопф нашел и изучил целый ряд древнейших ископаемых остатков жизни на Земле – возрастом около трех с половиной миллиардов лет. Нужно пояснить, что здесь имеется в виду под ископаемыми остатками. Шопф нашел цепочки микроскопических минеральных капсул, очень похожих на бактерий и примерно соответствующих им по размерам. Изучив их тонкую структуру, Шопф первоначально объявил их ископаемыми цианобактериями. Эти крошечные микроокаменелости были часто связаны с чем-то похожим на ископаемые строматолиты. Живые строматолиты представляют собой минерализующиеся столбики, постепенно нарастающие слой за слоем и достигающие в высоту около метра; их образуют процветающие сообщества бактерий, покрывающих в виде налета откладываемые под ними минеральные слои. Наружные, живые слои современных строматолитов обычно кишат цианобактериями. Это позволило Шопфу утверждать, что обнаруженные им ископаемые формы могут служить дополнительным свидетельством древности происхождения цианобактерий. Предвидя возможные возражения, Шопф также показал, что эти предполагаемые ископаемые содержат остатки органического углерода, состав которого, судя по всему, указывал на его происхождение из живых организмов, причем не только древних, но и фотосинтетических. В общем, по словам Шопфа, цианобактерии или некие очень похожие на них существа уже появились три с половиной миллиона лет назад – всего через несколько сотен миллионов лет после окончания великого обстрела астероидами, которым были отмечены самые первые годы нашей планеты, образовавшейся вскоре после возникновения всей Солнечной системы.

Рис. 3.3. Живые строматолиты в лагуне Хамелин-Пул в заливе Шарк-Бей на западе Австралии. Вода в лагуне примерно вдвое солонее, чем в открытом океане. Это создает условия, непригодные для существования животных, питающихся бактериальными пленками, таких как брюхоногие моллюски, и дает колониям цианобактерий возможность процветать.

Мало кто обладал достаточной квалификацией, чтобы оспорить предложенную Шопфом интерпретацию этих древних ископаемых, но тех немногих, кто обладал, судя по всему, его аргументы убедили. Однако некоторые другие исследователи, может, не столь квалифицированные, были настроены более скептически. Не так-то просто было совместить концепцию раннего появления цианобактерий (которые предположительно должны были выделять в виде отходов кислород, как это делают современные цианобактерии) с появлением первых геологических признаков кислорода в атмосфере, отмечаемым гораздо больше миллиарда лет спустя. Может, еще важнее было то, что сложность Z-схемы вызывала у большинства биологов недовольство идеей, что кислородный фотосинтез мог возникнуть в ходе эволюции так быстро. Им представлялось, что по-настоящему древними скорее могли быть другие, более простые формы фотосинтеза. Так что большинство ученых в целом согласилось с тем, что исследованные Шопфом ископаемые были бактериями (может быть, фотосинтетическими), однако по-прежнему сомневалось, что это были действительно цианобактерии – главный шедевр бактериальной жизни.

Затем на ринг вышел Мартин Брейзир, профессор палеобиологии из Оксфорда, и начался один из величайших боев современной палеонтологии – области науки, в которой исследователи нередко весьма эмоциональны, а значительная часть данных открыта для разных интерпретаций. Большинство исследователей, интересовавшихся древнейшими ископаемыми, опирались на образцы, хранящиеся в лондонском Музее естественной истории, но Брейзир лично посетил то место, где Шопф добыл свои ископаемые, и заявил, что испытал настоящий шок. Район находок оказался вовсе не мирным морским мелководьем, как предполагал Шопф, а весь, по словам Брейзира, был пронизан геотермальными жилами – свидетельствами бурного геологического прошлого. Брейзир стал доказывать, что Шопф специально подобрал образцы так, чтобы подтвердить свои выводы, но скрыл, что другие образцы, на первый взгляд похожие, но явно имевшие небиологическое происхождение, были, по-видимому, сформированы воздействием очень горячей воды на минеральные отложения. Брейзир утверждал, что и строматолиты, о которых писал Шопф, образовались в результате геологических процессов, а не деятельности бактерий, и ничуть не загадочнее, чем обычные песчаные дюны. Что же до «органического» углерода, то он не имел вообще никакой микроскопической структуры, что совершенно не позволяло отличить его от неорганического графита, который нередко встречается в геотермальном антураже. И наконец, как будто чтобы вбить ученому, до тех пор считавшемуся великим, кол меж лопаток, один из его бывших аспирантов вспомнил, что Шопф оказывал на него давление и заставлял останавливать выбор на спорных интерпретациях данных. Казалось, что Шопф повержен.

Но он оказался отнюдь не из тех, кто легко сдается, и быстро поднялся. Собрав дополнительные данные в подтверждение своей версии, в апреле 2002 года он вступил с Брейзиром в публичный поединок на конференции НАСА, где возник нешуточный скандал. Оба соперника твердо стояли на своем. Брейзир, в свойственной ему надменной манере настоящего оксфордского преподавателя, настаивал на том, что отложения, исследованные Шопфом, были «чисто гидротермальной работой, где была масса тепла, но не так уж много света». Тем не менее, ни одной стороне не удалось по-настоящему убедить присяжных в своей правоте. Хотя сомнения в бил сном происхождении древнейших микроокаменелостей действительно уместны, другие подобные окаменелости, предполагаемый возраст которых всего на сто миллионов лет меньше, вызывают уже меньше сомнений. Более того, сам Брейзир приводил примеры предполагаемых ископаемых остатков, датируемых тем же временем. Большинство ученых, в том числе и Шопф, теперь применяют более строгие критерии для определения биологического происхождения окаменелостей. Единственной жертвой этого подхода пока остаются цианобактерии, которые когда-то принесли славу Шопфу. Теперь он и сам признает, что те микроокаменелости, по-видимому, не цианобактерии, или, по крайней мере, они могут быть как цианобактериями, так и любой другой разновидностью нитчатых бактерий. Так что в итоге мы вернулись к тому, с чего начали, и ученым пришлось несколько охладить свой пыл и признать, что мы знаем об эволюции цианобактерий не больше, чем знали раньше.

Я рассказал эту историю в качестве примера, показывающего, как сложно проникать в глубины геологического времени, пользуясь исключительно палеонтологической летописью. Даже если доказать, что в некоторый период уже существовали цианобактерии (по крайней мере, их предки), это еще не означает, что в то время они уже нашли способ расщеплять воду. Возможно, что эти предки пользовались более примитивной формой фотосинтеза. Но есть и другие способы добывать информацию о древности, и эти способы вполне могут оказаться более информативными. Они связаны с тайнами, скрытыми в самих живых организмах: как в их генах, так и в их строении, особенно в структуре их белков.

В последние два-три десятилетия молекулярная структура фотосистем растений и бактерий была предметом пристального внимания ученых. Они с успехом использовали ряд методов с пугающими названиями и столь же пугающей сложности, рентгеноконструктурного анализа до электронного парамагнитного резонанса. Характеристики этих методов не должны нас заботить. Достаточно знать, что эти методы применялись, чтобы выяснить форму и строение фотосинтетических комплексов почти – увы! – на атомарном уровне разрешения. На конференциях спорят и по сей день, но спорят уже о деталях. Незадолго написания этих строк я как раз вернулся с симпозиума в Лондонском королевском обществе. Его участники немало спорили о точном положении пяти ключевых атомов кислород-выделяющего комплекса. Этот спор касался предмета одновременно ничтожного, и необычайно важного. Важного потому, что точным положением этих атомов строго определяется химический механизм расщепления воды, а выяснить это – значит сделать важнейший шаг в направлении решения энергетических проблем человечества. А ничтожного потому, что все пререкания участников касались расхождений в оценках положения этих пяти атомов в пределах пространства размером в несколько диаметров одного атома – в несколько ангстремов (то есть меньше одной миллионной миллиметра). К удивлению исследователей старшего поколения, сейчас почти уже не осталось серьезных разногласий о положении всех остальных 46 630 атомов фотосистемы II, точная структура которой была установлена группой Джима Барбера из Имперского колледжа Лондона в 2004 году (а с тех пор изучена и еще подробнее).

Хотя положение этих нескольких атомов еще предстоит определить, общее устройство фотосистем, свидетельства о котором были получены уже больше десяти лет назад, теперь совершенно ясно и дает нам массу сведений об эволюционной истории этих систем. В 2006 году небольшой группе исследователей, которой Руководил Боб Блэнкеншип (в настоящее время он заслуженный профессор Университета им. Вашингтона в Сент-Луисе), удалось показать, что у бактерий обе фотосистемы необычайно консервативны[24]24
  В науке принято называть бактериальные комплексы, осуществляющие фотосинтез, не фотосистемами, а фотосинтетическими единицами. Однако активные центры этих комплексов столь отчетливо предвосхищают соответствующие центры растительных фотосистем как по структуре, так и по функциям, что я буду называть их одним и тем же термином.


[Закрыть]. Несмотря на огромные эволюционные расстояния, разделяющие группы бактерий, ключевые структуры их фотосистем почти идентичны – до такой степени, что их трехмерные компьютерные модели при наложении полностью совпадут. Кроме того, Блэнкеншип подтвердил наличие еще одной связи, о которой давно подозревали: ключевые структуры фотосистем I и II тоже почти идентичны и почти точно происходят от одной и той же структуры, существовавшей очень, очень давно.

Иными словами, когда-то фотосистема была всего одна. На некотором этапе кодировавшие ее гены удвоились и получилось две одинаковых фотосистемы. Под действием естественного отбора они постепенно отдалялись друг от друга, при этом сохраняя близкое структурное сходство. В итоге фотосистемы объединились в единую Z-схему цианобактерий и впоследствии передались растениям и водорослям с хлоропластами. Но за этой простой историей стоит интереснейшая дилемма. Простое удвоение примитивной фотосистемы не решало проблему кислородного фотосинтеза: оно не могло соединить сильный оттягиватель электронов с сильным отталкивателем. Фотосинтез мог начаться лишь после того, как две фотосистемы разошлись, потому что лишь в этом случае их можно было связать с пользой для дела. Так что вопрос в том, какая последовательность событий могла развести их, чтобы потом вновь соединить в качестве тесно взаимосвязанных, но играющих противоположные роли партнеров (как мужчина и женщина, соединяющиеся после расхождения, сопровождающего их развитие из похожих яйцеклеток).

Лучший способ найти ответ на этот вопрос – обратиться к самим фотосистемам. В Z-схеме цианобактерий они объединены, однако их эволюционная история шла совершенно разными путями, и это в ней особенно интересно. Давайте на время оставим вопрос, как возникли две фотосистемы, и вкратце рассмотрим их нынешнее распространение в мире бактерий.

За исключением цианобактерий, они никогда не встречаются вместе у одной и той же бактерии. У одних групп бактерий есть только фотосистема I, у других – только фотосистема II. Обе они работают самостоятельно, выполняя разные функции, и назначение каждой из них свидетельствует о том, как возник в ходе эволюции кислородный фотосинтез.

Фотосистема I выполняет у бактерий в точности те же функции, что и у растений. Она заимствует электроны из неорганического источника и передает их молекулярному «навязчивому торговцу», который «толкает» их молекулам углекислого газа, чтобы сделать из них молекулы сахара. Разница здесь в неорганическом источнике электронов. У бактерий (кроме цианобактерий) фотосистема I берет электроны не у воды, с которой она не может справиться, а у сероводорода или двухвалентного железа, с которыми иметь дело гораздо проще. Кстати, НАДФ (тот молекулярный «торговец», которому фотосистема I передает электроны) может образовываться и чисто химическим путем, например в гидротермальных источниках, которые мы обсуждали в главе 1. НАДФ тоже используется здесь, чтобы преобразовывать углекислый газ в сахара посредством похожего набора реакций. Так что единственное новшество фотосистемы I состояло в том, что она давала возможность использовать свет для выполнения работы, которая прежде выполнялась чисто химическим путем.

Стоит также отметить, что в способности использовать свет в химических реакциях нет ничего особенного: это могут почти все пигменты. Химические связи пигментов хорошо поглощают фотоны. Когда молекула пигмента поглощает фотон, один из ее электронов забрасывается на более высокий энергетический уровень. Там его могут легко перехватить соседние молекулы других веществ. В результате молекула пигмента становится фотоокисленной: теперь ей нужен электрон, чтобы свести концы с концами, и она может взять его у двухвалентного железа или у сероводорода. Вот и все, что делает хлорофилл. Он относится к классу порфиринов. На хлорофилл довольно похож по строению гем – пигмент, переносящий кислород у нас в крови. Многие другие порфирины способны проделывать со светом трюки вроде тех, что умеет хлорофилл, причем иногда это приводит к печальным последствиям, например, при такой болезни, как порфирия[25]25
  На самом деле порфирия – это целая группа болезней, вызываемых накоплением порфиринов в коже и внутренних органах. Большинство форм порфирии довольно легкие, но при некоторых формах накапливаемые порфирины активируются светом, вызывая весьма неприятные ожоги. Самые тяжелые формы этой болезни, такие как эритропоэтическая порфирия, столь разрушительны, что могут приводить к разъеданию носа и ушей, а также десен, из-за чего зубы кажутся увеличенными, и к появлению многочисленных шрамов и волос на лице. Некоторые биохимики предполагали связь этих недугов с легендами о вампирах и оборотнях, что вызывало возмущение многих людей, страдающих не столь тяжелыми формами этой болезни и считающих, что у них и так достаточно неприятностей, чтобы мучиться еще и от навешивания подобных ярлыков. Надо сказать, что наиболее тяжелые формы порфирии в наши дни встречаются редко – благодаря профилактическим мерам и совершенствованию методов лечения, помогающих предотвращать наихудшие ее проявления. Разрушительным способностям светочувствительных порфиринов даже нашлось медицинское применение: их используют для лечения рака по методу фотодинамической терапии, при котором свет активирует работу порфиринов, поглощаемых клетками опухоли.


[Закрыть]. Особенно же важно, что порфирины относятся к числу тех довольно сложных веществ, молекулы которых удалось выделить из астероидов и синтезировать в лаборатории в условиях, правдоподобно моделирующих пребиотические. Иными словами, в древнейшие времена порфирины, скорее всего, возникали на Земле самопроизвольно.

Короче говоря, фотосистема I взяла довольно простой пигмент класса порфиринов и воспользовалась его умением самопроизвольно поглощать свет, становясь химически активным, в реакциях, которые в любом случае происходят в бактериальных клетках. Получилась примитивная форма фотосинтеза, позволявшая использовать свет для получения электронов из «простых» источников вроде двухвалентного железа или сероводорода, и передавать эти электроны углекислому газу, чтобы получать из него сахара. Так эти бактерии научились использовать свет, чтобы кормиться.