Текст книги "Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции"

Автор книги: Ник Лейн

сообщить о нарушении

Текущая страница: 19 (всего у книги 27 страниц)

Так что отбор на выносливость – это то же, что отбор на высокую максимальную интенсивность обмена веществ, который, в свою очередь, сводится к отбору на целый ряд признаков, связанных с дыханием[69]69
  Если вам сложно себе представить, как отбор мог одновременно действовать на такое множество признаков, просто посмотрите вокруг. Некоторые люди явно выглядят спортивнее других, особенно те немногие, кто отличается по-настоящему олимпийским телосложением. Если бы существовала программа (разумеется, весьма спорная в этическом плане) поощрения браков между особенно атлетичными спортсменами и спортсменками, можно не сомневаться, что рано или поздно мы получили бы «суператлетов». Подобные эксперименты проводили на крысах, исследуя развитие диабета, и всего за десять поколений добились увеличения аэробной мощности на 350 % (что существенно снижало риск развития диабета). Кроме того, у этих крыс на шесть месяцев, то есть примерно на 20 %, увеличилась средняя продолжительность жизни.


[Закрыть]. Беннет и Рубен утверждают, что высокая максимальная интенсивность обмена так или иначе повышает и интенсивность обмена в состоянии покоя. Иными словами, «атлетичное» млекопитающее с высокой выносливостью должно обладать и высокой интенсивностью обмена в состоянии покоя: такое животное должно потреблять довольно много кислорода даже тогда, когда оно просто лежит и ничего не делает. Беннет и Рубен доказывали это эмпирическим путем. Они отмечали, что, каковы бы ни были причины этого соотношения, максимальная интенсивность обмена всех животных, будь то млекопитающие, птицы или рептилии, обычно примерно раз в десять выше, чем интенсивность обмена в состоянии покоя.

А значит, отбор на высокую максимальную интенсивность обмена должен поднимать и интенсивность обмена в покое. Если максимальная интенсивность возрастает в десять раз, что соответствует разнице между млекопитающими и ящерицами, то интенсивность в покое тоже должна увеличивается в десять раз. А когда до этого доходит, животное начинает вырабатывать такое количество тепла, что становится теплокровным в том смысле, что температура его тела постоянно остается высокой.

Эта гипотеза красива и выглядит вполне разумной, но при ближайшем рассмотрении оказывается трудно представить, почему максимальная интенсивность обмена непременно должна быть связана с интенсивностью обмена в покое. Максимальная интенсивность определяется количеством кислорода, доставляемого к мышцам, а в покое вклад мышц в расход кислорода невелик. Главную же роль в его потреблении играют мозг и другие внутренние органы: печень, поджелудочная железа, почки, кишечник, и так далее. Непонятно, почему печень тоже должна потреблять много кислорода, если много кислорода потребляют мышцы. По крайней мере, вполне можно представить себе животное, обладающее очень высокой аэробной мощностью и очень низкой интенсивностью обмена веществ в покое, – своего рода форсированную ящерицу, объединившую в себе лучшие качества теплокровных и холоднокровных животных. Вполне возможно, что динозавры были именно такими форсированными ящерицами. Откровенно говоря, немного неловко, что мы по-прежнему не знаем, почему у современных млекопитающих, рептилий и птиц максимальная интенсивность обмена должна быть связана с интенсивностью обмена в покое и может ли эта связь у каких-то животных разрываться[70]70
  Одно интересное возможное объяснение, которое активно отстаивают Пол Элсе и Тони Халберт из Университета Вуллонгонга в Австралии, предполагает, что все дело в составе клеточных мембран. Высокая интенсивность обмена веществ требует быстрого прохождения различных молекул через мембраны, а это обычно означает сравнительно высокое содержание полиненасыщенных жирных кислот, зигзагообразные цепочки которых делают мембрану более текучей, как растительное масло по сравнению со свиным жиром. Если у животных идет отбор на высокую аэробную мощность, в их мембранах обычно оказывается больше полиненасыщенных жирных кислот, в том числе во внутренних органах, что может вызывать вынужденное повышение интенсивности обмена веществ в состоянии покоя. У этого объяснения есть один недостаток: судя по всему, состав жирных кислот в мембранах клеток различных тканей вполне может быть разным, и в какой-то степени так действительно бывает. Поэтому мне это объяснение представляется не особенно убедительным. Кроме того, оно не отвечает на вопрос, почему у теплокровных животных во внутренних органах должно быть больше митохондрий, чем у холоднокровных. Этот факт заставляет предположить, что высокая интенсивность метаболизма во внутренних органах теплокровных животных непосредственно поощрялась отбором, а не возникла как случайное следствие изменения состава жирных кислот в мембранах.


[Закрыть]. Известно, что наиболее атлетичные млекопитающие, такие как североамериканское парнокопытное вилорог, обладают очень высокой аэробной мощностью: максимальная интенсивность обмена у них примерно в шестьдесят пять раз выше, чем интенсивность обмена в покое, а значит, связь между этими параметрами все-таки может нарушаться. То же самое относится и к некоторым рептилиям. Например, максимальная интенсивность обмена у миссисипского аллигатора по меньшей мере в сорок раз выше, чем интенсивность обмена в состоянии покоя.

Как бы там ни было, у нас есть основания считать, что Беннет и Рубен правы. Особенно отчетливо на это указывает источник тепла большинства теплокровных животных. Существует много способов непосредственно вырабатывать тепло, но большинство теплокровных животных к ним не прибегают и тепло у них вырабатывается как побочный продукт обмена веществ. Только у мелких млекопитающих, быстро теряющих тепло, таких как крысы, оно вырабатывается напрямую. Крысы (а также детеныши многих других млекопитающих) пользуются для этого специальной тканью, так называемым бурым жиром, со множеством работающих митохондрий. Эти митохондрии и производят тепло, применяя несложный трюк. В норме в митохондриях возникает электрический ток, который представляет собой поток протонов, проходящих через мембрану. Этот ток используется для синтеза АТФ – энергетической валюты клетки (см. главу 1). Для работы данного механизма требуется сплошная мембрана, играющая роль изоляции. Любая брешь в мембране вызывает короткое замыкание, рассеивающее энергию протонов в виде тепла. Именно это и происходит в буром жире: в мембраны его митохондрий специально вставлены белковые поры, создающие в ней течь. В итоге вместо АТФ эти митохондрии вырабатывают тепло.

Итак, если главная задача – выработка тепла, то ее решение – протекающие митохондрии. Если сделать все митохондрии протекающими, как в буром жире, то вся энергия, получаемая из пищи, будет преобразовываться непосредственно в тепловую. Это простой и быстрый процесс, к тому же не требующий много места, потому что даже небольшое количество ткани позволяет вырабатывать довольно много тепла. Но обычно этот механизм не используется. Степень протекания митохондрий у ящериц, млекопитающих и птиц вполне сравнима. Разница между теплокровными и холоднокровными существами касается, прежде всего, размеров органов и числа митохондрий. Например, печень крысы гораздо крупнее печени любой ящерицы такого же размера и содержит намного больше митохондрий. Иными словами, внутренние органы теплокровных существ, по сути, снабжены турбонагревателями. Эти животные потребляют кислород в огромных количествах, но не для того, чтобы напрямую вырабатывать тепло, а для того, чтобы ускорить обмен веществ. Тепло у них первоначально вырабатывалось как побочный продукт и лишь впоследствии, с развитием наружной термоизоляции, такой как шерсть и перья, тоже было поставлено на службу.

Переход к теплокровности в ходе индивидуального развития современных животных свидетельствует в пользу того, что теплокровность связана скорее с работой внутренних органов в качестве турбонагревателей, чем с выработкой собственно тепла. Фрэнк Зебахер, специалист по эволюционной физиологии из Сиднейского университета, недавно занялся поисками генов, осуществляющих переход к теплокровности у зародышей птиц, и обнаружил, что интенсивная работа внутренних органов запускается всего одним «геном-господином» (он кодирует белок PGC-1α), заставляющим делиться митохондрии в клетках этих органов. Управлять размерами органов тоже нетрудно, регулируя с помощью других «генов-господ» настройки, определяющие соотношение деления и гибели клеток. Короче говоря, сделать из органов турбонагреватели с помощью генов не так уж сложно (этим процессом может управлять лишь горстка генов), но в энергетическом плане это очень дорогостоящая операция, поэтому отбор может поддерживать ее лишь в том случае, если она будет окупаться с лихвой.

Итак, сценарий, описываемый гипотезой аэробной мощности, в целом убедителен. Нет никаких сомнений в том, что выносливость у теплокровных животных гораздо выше, чем у холоднокровных: обычно раз в десять, если оценивать ее по аэробной мощности. И у млекопитающих, и у птиц эта зашкаливающая аэробная мощность сочетается с повышенным обменом веществ в состоянии покоя, который обеспечивают крупные внутренние органы, богатые митохондриями и работающие как турбонагреватели, так что специально на выработку тепла не тратится особых усилий. Подозреваю, что высокая аэробная мощность действительно сопряжена с усиленной работой системы обеспечения. Эта идея вполне проверяема. Можно проводить искусственный отбор на повышение аэробной мощности и отслеживать, будет ли повышаться интенсивность обмена в покое. Эти два параметра должны по меньшей мере коррелировать, даже если причинно-следственную связь между ними сложно доказать.

С тех пор, как эта гипотеза была выдвинута, прошло почти тридцать лет. Было предпринято немало попыток проверить ее экспериментально, но ни одна не увенчалась полным успехом. Между максимальной интенсивностью обмена и интенсивностью обмена в покое в целом действительно наблюдается корреляция – но не более того, причем из данного правила есть немало исключений. Возможно, на каком-то этапе эволюции эти два параметра и вправду были связаны, даже если физиологические причины и не требуют строгой связи между ними. Не зная подробностей эволюционной истории теплокровности, трудно сказать точно. Но на сей раз палеонтологическая летопись, оказывается, все-таки может дать нам ключ к ответу. Вполне вероятно, что недостающее звено кроется не в физиологии, а в превратностях судьбы.

Теплокровность – это, по сути, усиленный режим работы внутренних органов, например печени. Но время беспощадно к мягким тканям, и даже шерсть в ископаемом состоянии нечасто сохраняется. Поэтому долгое время по палеонтологической летописи сложно было разобраться в происхождении теплокровности, и даже сегодня об этой проблеме не так уж редко идут ожесточенные споры. Но пересмотр палеонтологической летописи в свете гипотезы аэробной мощности – задача вполне выполнимая, поскольку и строение скелета может о многом нам рассказать.

Предполагаемые предки млекопитающих и птиц известны еще из триасового периода, начавшегося около двухсот пятидесяти миллионов лет назад. Этот период последовал непосредственно за крупнейшим массовым вымиранием за всю историю нашей планеты – пермским вымиранием, которое, как полагают, привело к исчезновению примерно 95 % существовавших тогда видов. Среди тех немногих, кто пережил тот апокалипсис, были две группы рептилий: терапсиды («звероподобные рептилии»), предки современных млекопитающих, и архозавры (от греческого «правящие ящеры»), предки птиц и крокодилов, а также динозавров и птерозавров.

Учитывая последующее господство динозавров, может показаться странным, что в начале триаса именно терапсиды были наиболее успешной из этих двух групп. Их потомки, млекопитающие, уменьшились в размерах и стали жить в норах еще до того, как начался расцвет динозавров. Но в раннем триасе господствующими рептилиями были представители рода листрозавров (греч. Lystrosaurus – «ящер-лопата») – растительноядные животные размером со свинью, с двумя короткими и толстыми бивнями, широкой мордой и грудью колесом. Какой образ жизни вели листрозавры, трудно сказать. Многие годы их считали полуводными животными, некрупными рептильными бегемотами, но теперь полагают, что они обитали в довольно сухом климате и предположительно рыли норы, как и многие другие терапсиды. Мы вернемся к значению этого позже, но так или иначе, начало триаса было периодом доминирования листрозавров, ничего подобного которому никогда впоследствии не наблюдалось[71]71
  Ископаемый листрозавр, обнаруженный Эдвином Колбертом в 1969 году в Антарктиде, послужил дополнительным подтверждением еще не общепризнанной тогда теории тектоники плит, поскольку листрозавры уже были найдены в Южной Африке, Китае и Индии. Ученым проще было поверить в то, что Антарктида дрейфовала, чем в то, что коренастые листрозавры смогли переплыть океан.


[Закрыть]. Утверждают, что на некотором отрезке времени листрозавры составляли 95 % всех наземных позвоночных. Вот что писал об этом американский поэт и натуралист Кристофер Кокинос: «Представьте, что вы проснетесь завтра и отправитесь в путешествие по континентам, и везде вам будут встречаться, скажем, одни белки».

Листрозавры были растительноядными (может быть, единственными растительноядными рептилиями того времени) и во времена своего господства не боялись никаких хищников. В более поздние эпохи триасового периода листрозавров начала вытеснять другая, родственная им группа терапсид – так называемые цинодонты («собачьи зубы»), и в конце триаса, около двухсот миллионов лет назад, листрозавры вымерли. Среди цинодонтов были как растительноядные, так и хищные. Именно от цинодонтов и произошли млекопитающие, возникшие ближе к концу триаса. Цинодонты уже обладали многими признаками высокой аэробной мощности, в том числе твердым небом (отделяющим дыхательные каналы от ротовой полости и позволяющим одновременно дышать и жевать), широкой грудью с видоизмененной грудной клеткой и, по-видимому, мускулистой диафрагмой. Более того, их носовые ходы были увеличены и содержали тонкие решетчатые кости – так называемые носовые раковины. Вполне возможно, цинодонты были даже покрыты шерстью, хотя они откладывали яйца, как большинство рептилий.

Итак, вполне вероятно, что цинодонты уже обладали повышенной аэробной мощностью, которая должна была обеспечивать им высокую выносливость. Но какова была интенсивность их обмена веществ в состоянии покоя? Были ли они уже теплокровными? Джон Рубен утверждает, что одним из немногих надежных признаков повышенного уровня обмена в состоянии покоя могут служить носовые раковины. Эти структуры уменьшают потерю воды при дыхании, что может быть принципиально, если высокая интенсивность дыхания поддерживается постоянно, а не сопровождает непродолжительные периоды активности. Поскольку у современных рептилий интенсивность обмена в состоянии покоя невелика, в этом состоянии они дышат очень сдержанно и не нуждаются в приспособлениях, снижающих потерю воды. В итоге ни у одной современной рептилии носовых раковин нет, в то время как у всех настоящих теплокровных существ такие раковины имеются, хотя из этого правила есть исключения: приматы и некоторые птицы. Ясно, что носовые раковины при теплокровности полезны, хотя в них и нет абсолютной необходимости, и их наличие у ископаемых может служить важным ключом к разгадке происхождения теплокровности. Учитывая также предполагаемое наличие шерсти (имеются лишь косвенные указания, потому что в ископаемом виде она не сохранилась), судя по всему, цинодонты на определенном этапе эволюционной линии, ведущей к млекопитающим, действительно стали теплокровными.

Но, несмотря на все это, цинодонты вскоре отошли на второй план, и в результате позднетриасового «переворота», осуществленного воинственными архозаврами, они были вынуждены перейти к скрытному, ночному образу жизни. Если у цинодонтов к тому времени уже выработалась теплокровность, то как обстояли дела у победителей – группы, из которой вскоре возникли динозавры? Последние дожившие до наших дней потомки архозавров – крокодилы и птицы – соответственно холоднокровны и теплокровны. Где-то на пути к первым птицам у архозавров должна была выработаться теплокровность. Но у каких и почему? И были ли среди них динозавры?

Здесь ситуация осложняется, и некоторые вопросы вызывают среди ученых жесточайшие споры. Птицы, как и динозавры, привлекают к себе столько внимания, что иногда об их происхождении высказываются версии, которые лишь с натяжкой можно назвать научными. Уже давно считается, что птицы так или иначе родственны динозаврам, особенно одной их группе – так называемым тероподам, к которым относится, в частности, знаменитый тираннозавр (Tyrannosaurus rex). С 80-х годов XX века был проведен целый ряд сравнительно-анатомических систематических исследований (в рамках подхода, именуемого кладизмом), результаты которых довольно убедительно показывают, что эволюционная линия птиц восходит непосредственно к одной из ветвей теропод. Это означает, что птицы не просто родственны динозаврам: они сами представляют собой динозавров – птичью линию теропод. Хотя большинство специалистов согласны с этими выводами, существует и меньшинство, представители которого доказывают их ошибочность. Их лидером считается выдающийся палеоорнитолог Алан Федуччиа из Университета Северной Каролины. Он утверждает, что птицы произошли от более ранней (какой точно, неизвестно) группы архозавров, отделившейся от их ствола еще до возникновения теропод. Согласно этим представлениям, птицы не динозавры, а особая, отдельная группа архозавров.

Последние данные, полученные по этой проблеме, вызвали особенно громкий резонанс. Они касаются не морфологических признаков, а белков. Удивительное открытие, которое сделали в 2007 году Джон Асара и его коллеги из Гарвардской медицинской школы, состояло в том, что одна необычайно хорошо сохранившаяся кость тираннозавра возрастом около шестидесяти восьми миллионов лет по-прежнему содержит фрагменты коллагена – главного органического компонента костей. Исследователям удалось прочитать последовательность аминокислот нескольких фрагментов, а затем соединить их и получить небольшой участок последовательности аминокислот коллагена тираннозавра. В 2008 году ученые сравнили этот участок с соответствующими участками последовательностей аминокислот в коллагене млекопитающих, птиц и аллигаторов. Этот участок невелик, так что восстановленная на его основе картина может и не соответствовать действительности, но на первый взгляд ближайшим современным родственником тираннозавра из всех исследованных видов оказалась курица, а следующим, тоже довольно близким – африканский страус. Неудивительно, что публикация этих данных была встречена бурей одобрения в газетах, читателям которых давно хотелось знать, каково было мясо тираннозавра на вкус. Но гораздо существеннее было то, что исследование коллагена в целом подтвердило выводы кладистов о том, что птицы представляют собой одну из ветвей динозавров-теропод.

Другой камень преткновения представляет оперение. Алан Федуччиа и ряд других ученых долгое время утверждали, что перья развились у птиц как приспособление для полета, которым они овладели настолько, что оно кажется граничащим с чудом. Но если перья развились как приспособление для полета, их никак не должно было быть у нелетающих теропод, таких как тираннозавр. Федуччиа именно это и доказывал, но за последнее десятилетие в Китае удалось раскопать целый ряд оперенных динозавров. Хотя некоторые из их остатков и вызывают сомнения в правильности интерпретации, в данном случае большинство специалистов также убеждено, что нелетающие тероподы, в том числе вероятный маленький предок тираннозавров, действительно имели оперение.

Альтернативная точка зрения, согласно которой «перья» нелетающих теропод были не тем, чем кажутся, и на самом деле представляют собой раздавленные коллагеновые волокна, отдает подгонкой под ответ. Если это действительно были просто коллагеновые волокна, сложно объяснить, почему они встречаются преимущественно у представителей одной группы теропод – так называемых рапторов, к числу которых относятся и велоцирапторы, прославленные авторами «Парка юрского периода», а также почему они выглядят точно так же, как перья самых настоящих птиц, ископаемые остатки которых сохранились в тех же отложениях. Мало того, что эти перья похожи на перья: некоторые из рапторов, особенно микрорапторы, могли, судя по всему, планировать с дерева на дерева с помощью перьев, обильно покрывавших у них все четыре конечности (или, если можно так выразиться, все четыре крыла). Мне сложно поверить, что эти прекрасно сохранившиеся перья – на самом деле не перья, и даже Федуччиа уже начал в этом сомневаться. Однако вопрос, имеет ли планирующий полет микрорапторов с дерева на дерево отношение к возникновению полета у настоящих птиц или у их ближайших родственников – археоптериксов, – остается спорным.

Вывод о том, что перья возникли у динозавров-теропод еще до возникновения полета, подтверждают результаты исследований зародышевого развития птичьих перьев, особенно в сравнении с развитием кожи у зародышей крокодилов. Напомним, что крокодилы тоже представляют собой сохранившуюся ветвь архозавров, появившихся в триасе. Расхождение ветвей крокодилов и динозавров (в том числе птиц) началось в середине триаса, около 230 миллионов лет назад. Однако как бы давно предки крокодилов ни разошлись с предками птиц, в их организме уже были «семена» перьев. Даже у современных крокодилов в коже зародышей сохранились те же слои, из которых у птиц развиваются перья, а также белки (так называемые кератины пера), которые, естественно, отличаются легкостью, гибкостью и прочностью.

Кератины пера присутствуют в основном в тех слоях кожи зародышей крокодилов, которые сбрасываются после выхода из яйца, обнажая развивающееся под ними покрытие из чешуи (при этом остатки кератинов пера присутствуют и в чешуе взрослых крокодилов). У птиц подобная чешуя имеется на ногах, и слои кожи, покрывающие ее у зародыша, тоже сбрасываются после вылупления. Лоренцо Алибарди, специалист по эволюционному развитию перьев из Болонского университета, показал, что перья развиваются из тех самых слоев кожи зародыша, которые сбрасываются при образовании чешуи. Зародышевая чешуя при этом удлиняется, образуя трубчатые нити – бородки. Эти полые структуры напоминают волосы, однако имеют стенки из живых клеток, происходящих из определенных слоев зародышевой кожи, так что в любой части бородок могут отрастать ветви[72]72
  Ричард Прам из Йельского университета утверждает, что главное здесь – трубчатая структура перьев. В эмбриологическом отношении это важно, потому что трубчатое строение задает несколько осей: продольную и поперечные, проходящие сквозь стенки трубки. Вдоль таких осей в ходе эмбрионального развития создаются биохимические градиенты, на разных участках которых активируются разные гены, управляющие эмбриональным развитием. Весь организм эмбриологи тоже рассматривают как своего рода трубку.


[Закрыть]. Самые простые перья (пуховые) представляют собой пучки бородок, растущих из одной точки, в то время как маховые перья оснащены множеством ветвистых бородок, плотными рядами отходящих от центрального стержня. Живые клетки стенок бородок откладывают кератин, а затем дегенерируют, обнажая построенную из кератина ветвящуюся структуру. Так развивается перо. У крокодилов имеются не только слои кожи и белки, задействованные в росте перьев, но даже гены, необходимые для управления этим процессом, что заставляет предположить наличие этих генов и у тех архозавров, которые были общими предками крокодилов и птиц. Изменились только программы развития. Близкое эмбриологическое родство между птичьими перьями и чешуей выдает также одна в высшей степени странная мутация, приводящая к тому, что у птиц на ногах на месте чешуй вырастают перья. Однако оперенных крокодилов еще никто пока не встречал.

В итоге складывается впечатление, что примитивные перья имелись чуть ли не у древнейших архозавров, и нет ничего удивительного в том, что у теропод начали отрастать «придатки эпидермиса», по-видимому, весьма разнообразные, от щетинок (как у птерозавров) до простых ветвящихся структур вроде пуховых перьев. Но для чего они, если не для полета? На этот вопрос есть целый ряд правдоподобных ответов, отнюдь не взаимоисключающих: привлечение полового партнера, участие в работе органов чувств, защитные функции (придатки эпидермиса могли увеличивать видимые размеры тела или образовывать иглы, как у дикобраза), а также, разумеется, теплоизоляция. Перья, в изобилии обнаруженные у теропод, несомненно, повышают вероятность того, что эти животные были теплокровными, как и их современные родичи – птицы.

Имеются и другие данные, указывающие на то, что тероподы были довольно активными динозаврами – по крайней мере, они отличались выносливостью. В частности, это сведения, касающиеся строения сердца. У крокодилов и птиц, в отличие от ящериц и большинства других рептилий, мощное четырехкамерное сердце. Это заставляет предположить, что сердце такого типа унаследовано птицами и крокодилами от общих предков и что им обладали и другие архозавры, в том числе динозавры. Четырехкамерное сердце важно тем, что оно разделяет кровообращение на два круга, по одному из которых кровь поступает в легкие, а по второму – ко всем остальным органам. Эта схема имеет два важных преимущества. Во-первых, она позволяет под большим давлением закачивать кровь в мышцы, мозг и другие органы, не вызывая повреждений в тонких тканях легких (из-за которых может развиваться отек, нередко приводящий к смертельному исходу). Ясно, что более высокое давление крови позволяет поддерживать более высокий уровень активности, а также достигать намного более крупных размеров. Гигантские динозавры с длинными шеями не смогли бы снабжать свой мозг кровью без четырехкамерного сердца. Во-вторых, полное разделение системы кровообращения на два круга означает, что насыщенная кислородом кровь больше не смешивается с ненасыщенной, когда возвращается в сердце из легких, откуда она сразу же поступает в другие органы, с предельной эффективностью доставляя кислород туда, где он нужен. Хотя четырехкамерное сердце не обязательно означает теплокровность (в конце концов, крокодилы холоднокровны), без него добиться высокой аэробной мощности почти невозможно.

Дыхательная система теропод, судя по всему, была похожа на птичью и позволяла поддерживать высокий уровень активности. Механизм работы легких у птиц отличается от нашего. Он гораздо эффективнее даже на небольших высотах. На больших же высотах разница оказывается колоссальной. Птицы могут извлекать из разреженного воздуха втрое больше кислорода, чем млекопитающие. Именно поэтому гуси способны совершать перелеты, поднимаясь в небо на тысячи футов выше вершины Эвереста, в то время как млекопитающие начинают задыхаться и на куда меньших высотах.

Наши легкие устроены как дерево с глубоким разветвленным дуплом, в которое воздух попадает через отверстие у основания ствола (соответствующее трахее) и заходит в две ветви (соответствующих главным бронхам), где «распускается». Но «веточки» наших легких заканчиваются не острыми концами, а маленькими надувными шариками – альвеолами, стенки которых пронизаны капиллярами. В этих шариках происходит газообмен: здесь гемоглобин, содержащийся в красных кровяных тельцах, отдает углекислый газ и связывает кислород, после чего насыщенная кислородом кровь возвращается в сердце. Вся система шариков при вдохе и выдохе надувается и сдувается, как кузнечные мехи, за счет работы диафрагмы и мышц грудной клетки. Неизбежный недостаток этой системы состоит в том, что разветвленное дупло заканчивается слепыми отростками, где воздух едва перемешивается, хотя именно туда и требуется обеспечить прежде всего приток воздуха. И даже тот воздух, который все-таки достигает альвеол, попутно смешивается с выдыхаемым воздухом и оказывается не таким уж и свежим.

Птичьи же легкие представляют собой превосходную модификацию легких рептилий. Легкие у рептилий обычно простые: это всего лишь большие надувные мешки, центральная полость которых разделена перегородками из легочной ткани – так называемыми септами. Легкие рептилий, как и млекопитающих, работают подобно кузнечным мехам – либо за счет расширения грудной клетки, либо (у крокодилов) за счет действующей по принципу поршня диафрагмы, соединенной с печенью и двигаемой мышцами, прикрепленными к лобковой кости. Это делает легкие крокодила похожими на шприц, который тоже наполняется за счет того, что его поршень отводится назад. Хотя этот способ дыхания вполне эффективен, птицы зашли намного дальше, превратив половину своего тела в сложную однонаправленную систему взаимосвязанных воздушных мешков. Воздух входит в их легкие не напрямую, а вначале поступает в воздушные мешки, после чего, уже на выходе, проходит сквозь легкие. В результате воздух в птичьих легких не застаивается, как в наших, а постоянно замещается. Свежий воздух в птичьих легких проходит мимо септ (тоже усовершенствованных) как на вдохе, так и на выдохе. Это происходит за счет движений нижней части грудной клетки и системы воздушных мешков задней части тела. Диафрагмы у птиц нет, что тоже принципиально. Более того, воздух в птичьих легких движется в одну сторону, а кровь – в другую, противоположную, что, согласно принципу противотока, позволяет осуществлять газообмен с максимальной эффективностью[73]73
  Как скалолаз и бывший курильщик, не раз задыхавшийся высоко в горах, я пытаюсь представить, какие острые ощущения могли бы получать птицы-курильщики. Должно быть, постоянно проходящий через легкие и исключительно эффективно поглощаемый дым сильно бил бы им по мозгам!


[Закрыть].

Вопрос, разделивший исследователей на два враждовавшие не одно десятилетие лагеря, касается того, какие легкие были у древних теропод: поршневые, как у крокодилов, или вентилируемые сквозным путем, как у птиц. Птичья система воздушных мешков заходит не только в мягкие ткани внутри брюшной полости и грудной клетки, но даже в кости, в том числе в ребра и в позвоночник. Давно было известно, что у ископаемых теропод в костях имелись полости, причем в тех же местах, где и у птиц. Одним из главных разжигателей вражды между специалистами был американский палеонтолог Роберт Бэккер, в 70-х годах на основании этих и других сведений реконструировавший динозавров как активных теплокровных животных. Именно те революционные представления и вдохновили Майкла Крайтона на написание книги «Парк юрского периода», по которой впоследствии был снят одноименный фильм. Однако Джон Рубен и его коллеги реконструировали легкие ископаемых теропод иначе. Они пришли к выводу, что легкие этих динозавров были гораздо ближе к крокодильим, чем к птичьим, и работали по принципу шприца. На одном или двух ископаемых образцах исследователи даже нашли предполагаемые следы диафрагмы. Рубен не отрицал существования воздушных полостей в костях ископаемых теропод, но иначе интерпретировал их назначение. Он утверждал, что полости служили не для того, чтобы помогать вентиляции легких, а, возможно, для уменьшения веса костей – или чтобы двуногим животным было легче удерживать равновесие. Споры не утихали, и без новых данных не было возможности их разрешить. И вот в 2005 году Патрик О’Коннор и Леон Классенс, работавшие тогда в Университете Огайо и в Гарварде соответственно, опубликовали в журнале «Нейчур» статью, ставшую новой вехой в исследовании этой проблемы.

О’Коннор и Классенс начали с того, что подробно исследовали системы воздушных мешков нескольких сотен видов современных птиц (на материале, как они писали, «предназначенных на выброс экземпляров» из центров лечения диких животных и из музеев). Они наполняли воздушные мешки мертвых птиц латексом, что помогало лучше разобраться в анатомии дыхательной системы. Первое, в чем убедились исследователи, – это что система воздушных мешков проникает гораздо глубже, чем они предполагали, и занимает не только часть шеи и груди, но и немалую долю брюшной полости, откуда воздушные мешки проникают в нижние отделы позвоночника. Последняя деталь имела принципиальное значение для интерпретации строения скелетов ископаемых теропод. Работу всей дыхательной системы птиц определяет задний (хвостовой) воздушный мешок. В процессе дыхания он сжимается, проталкивая воздух вперед, в легкие, а затем расширяется, засасывая воздух из связанных с ним воздушных мешков в груди и шее. (Можно привести заумный термин – аспирационный насос). Работа такой системы отчасти похожа на игру на волынке, в которую регулярно подкачивают воздух, чтобы он мог непрерывно выходить из трубок.

О’Коннор и Классенс использовали результаты своего исследования для анализа строения костей ископаемых теропод, в том числе прекрасно сохранившегося скелета динозавра Majungatholus atopus – представителя группы теропод, состоящей в довольно далеком родстве с птицами. Прежде ученые, изучавшие возможность существования у динозавров воздушных мешков, уделяли особое внимание их шейным позвонкам и ребрам, а О’Коннор и Классенс занялись поиском полостей в задних отделах позвоночника. Наличие таких полостей должно было свидетельствовать о том, что у ископаемых теропод имелся задний воздушный мешок. И действительно, исследователям удалось обнаружить именно такие полости, расположенные в точности там же, где и у птиц. Более того, анатомическое строение позвоночника, грудной клетки и грудины в целом указывало на работу аспирационного насоса: повышенная подвижность задних ребер и грудины позволяла сжимать хвостовой воздушный мешок, проталкивавший воздух вперед, и вентилировать легкие. Эти результаты оставляли мало места для сомнений в том, что у ископаемых теропод и впрямь действовал аспирационный насос, подобный птичьему – самая эффективная система дыхания из всех, которыми пользуются позвоночные.