Текст книги "Секс и эволюция человеческой природы"
Автор книги: Мэтт Ридли
Жанры:
Биология
,сообщить о нарушении
Текущая страница: 6 (всего у книги 34 страниц)
Заросший берег
Гипотеза Уильямса появлялась в последние годы в самых разных обличьях, под многими именами и с разными хитрыми модификациями. Однако математические модели показали, что «лотерея» работает, только если приз – настоящий джек-пот. Учитывая двойное преимущество бесполых форм, половое размножение выгодно лишь тогда, когда несколько выживших путешественников действительно устраиваются очень хорошо. Иначе оно не окупается{58}.
Из-за этого ограничения и из-за не особого стремления молоди большинства видов к миграции, лишь немногие экологи полностью приняли «лотерейные теории». А окончательно эти построения рухнули, когда Грэхэм Белл захотел получить реальное свидетельство существования ситуации, в которой они работают. Белл решил каталогизировать виды согласно их экологии и склонности к половому размножению и попытался обнаружить предполагаемую Уильямсом и Мэйнардом – Смитом связь между экологической нестабильностью и наличием полового размножения. Он ожидал, что животные и растения будут чаще размножаться половым путем в высоких широтах и на большой высоте (где погода разнообразнее, а условия – тяжелее), в пресной воде, а не в морской (потому что первая все время меняется, прибывает, высыхает, прогревается летом, замерзает зимой и так далее, а условия в море более стабильны), у сорняков нарушенных местообитаний, у маленьких организмов, а не у больших. Но обнаружил ровно обратную картину. Представители бесполых видов обычно маленькие и живут в высоких широтах, на большой высоте, в пресной воде или в нарушенных местообитаниях. Еще они живут в недозаселенных местообитаниях, суровые и непредсказуемые условия которых не позволяют популяциям достичь высокой численности. Даже ассоциация между половым размножением и ухудшением условий у тлей и коловраток оказалось мифом. Эти существа превращаются в половых особей не с приближением зимы или засухи, а в тот момент, когда перенаселение начинает влиять на количество пищевых ресурсов. Возникновение половых форм можно стимулировать в лаборатории – устроив в популяции перенаселение.
Белл вынес «лотерейной модели» уничтожающий вердикт: принятая, по крайней мере, как концептуальное основание, лучшими умами, пытавшимися понять роль полового размножения, она полностью провалила проверку сравнительным анализом{59}.
«Лотерейные модели» предсказывают максимальное распространение полового размножения у мелких плодовитых организмов в изменчивых условиях среды – у тех, у кого оно в действительности встречается исключительно редко. А вот у больших, долгоживущих и медленно размножающихся организмов, обитающих в стабильных условиях, оно – как раз правило.
Этот вердикт немного несправедлив по отношению к Уильямсу. По крайней мере, его «вязо-устричная» модель соответствовала действительности, предсказывая, что благодаря жесткой конкуренции между молодью за жизненное пространство вяз должен размножаться половым путем. В 1974 году Майкл Гизелин (как мы помним, пытавшийся выявить преимущества половых ферм над бесполыми), развивая свою идею, привел несколько ярких аналогий между экологией и экономикой: «в насыщенной экономике востребовано разнообразие». Он считал, что, поскольку большинство организмов конкурируют со своими собратьями, то потомков будет выживать больше, если все сибсы станут немного отличаться друг от друга. Если ваши родители нашли для себя идеальное местообитание, то потомству имеет смысл отправиться на поиск новых условий, ибо старое место может быть уже заселено товарищами или родственниками родителей{60}.
Грэхэм Белл назвал это «теорией заросшего берега», взяв название из знаменитого последнего параграфа дарвиновского «Происхождения видов»:
«Любопытно созерцать густо заросший берег, покрытый многочисленными, разнообразными растениями, с поющими в кустах птицами, порхающими вокруг насекомыми, ползающими в сырой земле червями, и думать, что все эти прекрасно построенные формы, столь отличающиеся одна от другой и так сложно одна от другой зависящие, были созданы благодаря законам, еще и теперь действующим вокруг нас{61}».
В качестве аналогии Белл привел мастера-пуговичника, у которого нет конкурентов, и который уже насытил пуговицами большую часть местного рынка. Что он будет делать? Либо продолжать продавать пуговицы на замену, либо попробует расширить рынок, сделав свою продукцию разнообразнее и призывая клиентов покупать новые модели. Точно так же половые формы в перенаселенных местообитаниях: вместо штампования одинаковых потомков они немного разнообразят их в надежде, что дети избегут конкуренции путем адаптации к новой нише. Свой всеохватный обзор полового и бесполого размножения у животных Белл завершил тем, что назвал «теорию заросшего берега» наиболее многообещающей из всех экологических, объясняющих половое размножение{62}.
Ее приверженцы имеют косвенное свидетельство в свою пользу: речь идет о технологии выращивания пшеницы и ячменя. При пересадке на новое место обычно лучше скрещивать несколько разных сортов, чем брать только один: пересаженные сортовые линии чаще всего там растут хуже, чем на прежнем участке – они как бы генетически более приспособлены к «родной» грядке. В конкуренции на новом месте они, размножающиеся бесполо (отводками или отростками), растут в целом хуже, чем растения из гибридных семян, полученных половым путем, который дает что-то вроде преимущества в вариабельности{63}.
Смех в том, что одни и те же явления можно объяснить конкурирующими теориями. Уильямс написал: «Мы будем благодарить судьбу, если какое-нибудь предсказание нашей теории не совпадет с предсказанием другой»{64}. Эта проблема стоит в дебатах очень остро. Один исследователь приводит в качестве ее аналогии человека, пытающегося понять, почему дорожка около его дома мокрая – из-за дождя, из-за поливальной установки или из-за разлива местной реки. Не имеет смысла включать поливальную установку и смотреть, намочит ли она дорожку; не имеет смысла смотреть, как дорожку мочит дождь{65}. Делающий какие-то выводы из подобных наблюдений попадает в ловушку, которую философы называют «ошибкой вычленения следствия». То, что поливальные установки могут намочить дорожку, не означает, что именно они ее и намочили. То, что «теория заросшего берега» не противоречит фактам, не доказывает, что эти факты проистекли именно из нее.
Сегодня трудно найти настоящих приверженцев «теории заросшего берега». Основная ее проблема нам уже знакома: если не сломано, зачем чинить? Устрица, которая выросла достаточно большой и уже размножается, по устричным меркам, очень успешна. Большинство ее сибсов мертво. Если причина этого успеха – хорошие гены, то почему мы полагаем, что их комбинация, победившая в текущем поколении, будет провальной в следующем? Приверженцы этой теории выкручиваются, придумывают, как обойти этот вопрос, но их аргументы похожи на оправдания. Легко найти отдельный случай, в котором половое размножение дало бы некоторое преимущество с помощью механизмов, предполагаемых «теорией заросшего берега». Но обоснованно возвести это в общий принцип для каждого местообитания каждого млекопитающего и птицы, каждого хвойного дерева, в принцип, который давал бы настолько большое преимущество, чтобы оно преодолевало вдвое большую плодовитость бесполых форм, пока никто не смог.
Есть против «теории заросшего берега» и более приземленное возражение. Из нее следует, что у животных и растений, имеющих много маленьких конкурирующих друг с другом потомков, половое размножение должно быть распространено шире, чем у растений и животных, у которых потомства мало, и оно крупное. В действительности, одно с другим, на первый взгляд, не связано. У голубых китов – самых больших животных – потомство огромное, каждый отпрыск может весить по пять тонн и даже больше. У гигантских секвой – самых больших растений – семена настолько маленькие, что отношение массы семени к массе дерева такое же, как отношение массы дерева к массе Земли{66}. И кит, и секвойя размножаются половым путем. Для сравнения, у амебы, которая размножается делением, молодь имеет просто гигантские размеры – в половину родительской клетки. Но у нее никогда не бывает полового размножения.
Остин Берт (Austin Burt) – ученик Грэхэма Белла – решил проверить, соответствует ли «теория заросшего берега» фактам. Он смотрел не на наличие у животных возможности полового размножения, а на интенсивность рекомбинации родительских генов. И измерил это довольно легко – путем подсчета числа кроссинговеров[26]26
Кроссинговер – перекрест ДНК двух хромосом, обменивающихся генетическим материалом.
[Закрыть] на хромосоме. Там, где одна обменивается генами с другой, видны характерные пятна. Берт обнаружил, что у млекопитающих количество рекомбинаций не связано с числом потомков, мало связано с размером тела и сильно связано с возрастом, в котором наступает половое созревание. Другими словами, долгоживущее, поздно созревающее животное, безотносительно размера и плодовитости, будет перемешивать свои гены лучше, чем короткоживущее и рано начинающее спариваться. По расчетам Берта, у человека происходит 30 кроссинговеров, у кролика – 10, у мыши – 3. «Теория заросшего берега» предсказывает обратное{67}.
Кроме того, она противоречит ископаемым свидетельствам. В 1970-х эволюционные биологи выяснили, что виды преображаются довольно мало. Они могут оставаться неизменными в течение тысяч поколений, а потом неожиданно вытесняться какими-нибудь новыми жизненными формами. «Теория заросшего берега» не предполагает длительных периодов стабильности на протяжении миллионов поколений – напротив, она предсказывает постепенное изменение признаков и накопление небольших отклонений в каждом последующем. Плавный дрейф признаков вида действительно может происходить – но только на маленьких островах или в небольших популяциях. Дело здесь в эффекте, аналогичном действию храповика Мюллера: вымирание одних и выживание других, мутировавших, форм происходит случайным образом. В больших популяциях этому препятствует половое размножение, благодаря которому любое отклонение от нормы сразу же «растворяется в толпе». И только в маленьких островных популяциях, где очень высок уровень инбридинга, половой процесс не способен препятствовать дрейфу{68}.
Именно Уильямс первым обнаружил неверный посыл, до сих пор лежащий в основе большинства популярных представлений об эволюции. Речь идет о старой концепции лестницы прогресса, которая все еще присутствует в эволюционной биологии в форме телеологических представлений: эволюция приносит пользу виду, поэтому отдельные особи стараются ее ускорить. Но главный атрибут эволюции – это не изменение, а стазис. Половое размножение, генная репарация, имеющиеся у высших животных сложные механизмы проверки дефективности яйцеклеток и сперматозоидов – это все способы предотвращения изменений. Триумф эволюции – не человек, а целакант, потому что он не менялся многие миллионы поколений, несмотря на бесконечные атаки на вещество, несущее его наследственную информацию. Если бы была верна старая модель «викария из Брэя», согласно которой половое размножение – это способ ускорить эволюцию, то было бы выгодно иметь достаточно высокий уровень мутаций, ведь именно они являются источником вариабельности. Но, как сказал Уильямс, все, что мы знаем о живых организмах, однозначно говорит: они пытаются сделать уровень мутаций настолько низким, насколько это возможно. Все стремятся к нулевому их уровню. Эволюция идет лишь потому, что им это не удается{69}.
«Теория заросшего берега», согласно математическим расчетам, работает только тогда, когда отличаться от других очень выгодно. Это возможно, если полезное в одном поколении окажется вредным в другом, если временная разница между поколениями увеличивает этот разрыв в полезности. Все это возможно только в меняющихся условиях окружающей среды.
Черная королева
И тут появляется Черная Королева. Эта августейшая особа становится частью биологической теории с середины 1970-х, и с тех пор ее важность только возрастает. Проследуйте вместе со мной – если, конечно, осмелитесь – в темный лабиринт нависающих полок, разместившийся где-то в недрах Чикагского университета. Минуйте зиккураты балансирующих книг и метровые столпы бумаг. Теперь протиснитесь меж двух шкафов для документов, и вы окажетесь в сумрачном пространстве размером с кладовку для уборочного инвентаря. Еще совсем недавно здесь сидел престарелый мужчина в клетчатой рубашке и с седой бородой – длиннее, чем у Бога, но короче, чем у Дарвина. Это первый пророк Черной Королевы – Ли ван Вален (Leigh Van Valen), преданный своему делу эволюционист. Однажды в 1973 году, когда его борода еще не была столь седой, он напрягал свой могучий ум, пытаясь подобрать аналогию, которая помогла бы ему сформулировать новое открытие, сделанное во время изучения морских ископаемых. Оно состояло в том, что вероятность вымирания группы животных не зависит от продолжительности ее существования. Иными словами, вид не может натренироваться в выживании (но и не дряхлеет, в отличие от отдельных индивидов). Его шансы на вымирание неопределенны.
Важность этого открытия не ускользнула от ван Валена: оно раскрывало насущную правду об эволюции, которую Дарвин полностью не осознавал. Борьба за существование никогда не ослабевает. Как бы хорошо вид ни адаптировался к своему окружению, он никогда не может расслабиться, ибо его соперники тоже меняются. Выживание – это игра с нулевой суммой. Успех делает один вид всего лишь более соблазнительной мишенью для другого. Разум ван Валена обратился к его детству и наткнулся на живые шахматные фигуры, встреченные Алисой в Зазеркалье. Черная Королева – грозная женщина, бегущая быстрее ветра, но никогда никуда не попадающая:
– У нас, – сказала Алиса, с трудом переводя дух, – когда долго бежишь со всех ног, непременно попадешь в другое место.
– Какая медлительная страна! – сказала Королева. – Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте! Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать, по меньшей мере, вдвое быстрее! {70}
«Новый эволюционный закон» – написал ван Вален и отправил манускрипт, во все – один за другим – самые престижные научные журналы. И везде получил отказ. Но в итоге его открытие получило всеобщее признание. Черная Королева стала важной персоной при биологическом дворе. И нигде не заняла позицию сильнее, чем в гипотезах, объясняющих половое размножение{71}.
Теория Черной Королевы утверждает, что мир наполнен смертельной борьбой. Он все время меняется. Но мы ведь только что слышали: виды не меняются в течение многих поколений. Это так. Фокус с Черной Королевой в том, что она бежит, но всегда остается на одном и том же месте. Мир все время возвращается туда, откуда он начал: изменение есть, прогресса – нет.
Возникновение полового размножения, согласно теории Черной Королевы – это не адаптация к каким-либо абиотическим[27]27
Абиотические условия – не связанные с другими живыми организмами (температура воздуха, влажность, и т. п.).
[Закрыть] условиям, вроде увеличения размеров тела, защитной окраски, устойчивости к холоду или способности к полету. Это – адаптация к борьбе с врагом, который всегда даст сдачи.
Биологи постоянно переоценивают важность физиологических причин смерти до полового созревания, по сравнению с биологическими. Засуха, мороз, ветер или голод кажутся нам лютыми врагами. Страшная борьба за существование, говорят нам, состоит в том, чтобы адаптироваться к этим тяжелым условиям. Чудеса физической адаптации – верблюжий горб, шерсть белого медведя, устойчивые к кипячению цисты коловраток – считаются величайшими достижениями эволюции. Первые экологические теории полового размножения все были направлены на объяснение такой адаптированности к физическим условиям окружающей среды. Но, начиная с «теории заросшего берега», зазвучала другая тема (позже, в марше Черной Королевы, ставшая главной). Очень редко бывает так, что именно физические факторы убивают животных или не дают им размножаться. Гораздо чаще костью в горле становятся другие живые организмы – паразиты, хищники и конкуренты. Дафния, голодающая в перенаселенном пруду – жертва не нехватки еды, а конкуренции. Хищники и паразиты, возможно, прямо или косвенно вызывают большую часть смертей в мире. Когда в лесу падает дерево, оно, обычно, уже ослаблено грибами. Селедка встречает свою смерть во рту другой рыбы или в сетке. Что убивало наших предков два века назад? Оспа, туберкулез, грипп, пневмония, чума, скарлатина, диарея. Голод или несчастные случаи могли ослабить людей, но убивала их инфекция. Немногие наиболее состоятельные люди умирали в зрелом возрасте от рака или от сердечного приступа, но это были единицы{72}.
Первая мировая война унесла жизни 25 миллионов человек за четыре года, последовавшая затем эпидемия гриппа убила столько же людей за четыре месяца{73}. То была последняя из серии чудовищных эпидемий, бушевавших от зари цивилизации. Корь опустошила Европу в 165-м году, чума – в 251-м, бубонная чума – в 1348-м, сифилис – после 1492-го, туберкулез – после 1800-го{74}. И это – просто эпидемии. Эндемические заболевания тоже унесли жизни фантастического количества людей. Растения находятся под постоянной атакой насекомых, животные окружены массой голодных бактерий, которые только и ждут открытого пути в организм. В объекте, который мы с гордостью называем «своим» телом, бактериальных клеток, возможно, больше, чем человеческих. Пока вы читаете эти строки, в и на вас может находиться больше бактерий, чем людей на Земле.
В последние годы эволюционные биологи вновь и вновь возвращаются к теме паразитов. В своей недавней работе Ричард Докинз пишет:
Подслушайте-ка разговоры за утренним кофе в любом крупном эволюционно-биологическом исследовательском центре. Вы обнаружите, что слово «паразит» в местном языке – одно из самых распространенных. Их считают главными движителями эволюции полового размножения, обещающими окончательное решение этого вопроса вопросов{75}.
Паразиты страшнее хищников по двум причинам. Первая: их больше. «Над» людьми нет хищников, за исключением белой акулы и других людей. Но зато у нас много паразитов. Даже у кроликов, которых едят горностаи, ласки, лисы, канюки, собаки и люди, паразитов гораздо больше, чем «больших» врагов: блохи, вши, клещи, комары, ленточные черви и несметное количество простейших, бактерий, грибов и вирусов. Например, вирус миксоматоза убил гораздо больше кроликов, чем лисы. Вторая причина, из которой вырастает первая: паразиты обычно меньше своих хозяев, а хищники – обычно больше. Это значит, что жизнь первых короче и за одно и то же время у них сменяется больше поколений, чем у их хозяина. За вашу жизнь в вашем кишечнике друг друга сменяет больше поколений бактерий, чем люди прожили с тех пор, как произошли от обезьян[28]28
Положим 30 минут на поколение у бактерий и получим 1 226 400 делений за 70 лет человеческой жизни. За 7 млн лет – с тех пор, как жил наш с шимпанзе общий предок – прошло всего 200 тысяч человеческих поколений, если брать по 30 лет на каждое. – Примеч. авт.
[Закрыть].
Паразиты могут размножаться быстрее хозяина, а также регулировать (уменьшать) свою численность. А хищник всего лишь следует туда, где много потенциальных жертв.
Паразиты и их хозяева слились в крепком эволюционном объятии. Чем успешнее нападают первые (чем больше хозяев он заразит или чем больше ресурсов он получит от них), тем в большей степени шансы вторых на выживание зависят от того, смогут ли они придумать хорошую защиту от паразита. Чем лучше хозяин обороняется, тем жестче естественный отбор у паразитов, у которых постепенно получается преодолеть защиту. Так что преимущество всегда переходит от одного к другому: чем страшнее ситуация для любой из сторон, тем яростнее она будет сражаться. Это самый настоящий мир Черной Королевы, в котором вы никогда не победите, а можете рассчитывать только на временную передышку.
Кто кого перехитрит
Мир полового размножения переменчив. Из-за наличия паразитов хозяину выгодно в каждом поколении генетически изменяться – делать именно то, к чему оно и приводит. Успешность генных комбинаций, защитивших родителей от паразитов – главная причина для их потомства избегать таких же. К тому времени, когда подходит очередь следующего поколения, паразиты, несомненно, уже успевают придумать ответ на еще недавно успешно работавшую защиту. Это похоже на спорт. В шахматах или в футболе против любой новой тактики, какой бы эффективной она ни была, вскоре находится противоядие. Любая инновация в способах защиты вскоре встречает инновацию в атаке.
А самая избитая аналогия – естественно, гонка вооружений. Америка делает атомную бомбу, Россия – тоже. Америка делает ракеты – должна и Россия. Танк за танком, вертолет за вертолетом, бомбардировщик за бомбардировщиком, подлодка за подлодкой – две державы бегут наперегонки, но остаются на одном и том же месте. Оружие, которое было бы непобедимо 20 лет назад, сейчас – просто старый хлам. Чем сильнее вырывается вперед одна сторона, тем стремительнее другая пытается ее настичь. И никто не решается сойти с дистанции, пока может себе позволить гонку. Последняя прекратилась (или временно остановилась){76}, только когда обрушилась российская экономика.
Эту аналогию не нужно принимать слишком серьезно, но она позволяет сделать некоторые довольно интересные умозаключения. Ричард Докинз и Джон Кребс (John Krebs) возвели один такой момент, обнаруженный благодаря аналогии с гонкой вооружений, в ранг «принципа» и назвали его «Жизнь или обед». Кролик, убегающий от лисы, спасает свою жизнь. Причем, для него это эволюционно важнее, чем для лисы его догнать. Цена вопроса для последней – всего лишь обед. А как насчет газели, убегающей от гепарда? Если лисы и едят других животных, помимо кроликов, то гепарды едят только газелей. Поэтому если он будет медленно бегать, то никогда никого не поймает и умрет. Зато медленной газели может так повезти, что она никогда не встретит гепарда. Соответственно, в этой истории цена вопроса больше для гепарда, чем для газели. Докинз и Кребс сформулировали обобщение: в гонке обычно побеждает специалист{77} [29]29
Имеется в виду, что на специализированный вид отбор действует сильнее, потому что для него плата за «неуспех» – выше, чем для неспециализированного вида.
[Закрыть].
Паразиты – фантастические специалисты, но для них эта аналогия подходит в меньшей степени. У блохи, живущей в ухе гепарда, имеется с ним, как говорят экономисты, «совпадение интересов»: если он умрет, блоха тоже умрет. Гэри Ларсон (Gary Larson) однажды нарисовал мультфильм о блохе, гуляющей по собачьей спине между шерстин и несущей плакат с надписью: «Близится конец собаки». Смерть собаки для блохи – конец света, даже если она сама его ускорила. Вопрос о том, хорошо ли паразитам от того, что они причиняют вред своим хозяевам, мучил паразитологов многие годы. Впервые нападая на нового хозяина (миксоматоз у европейского кролика, СПИД у человека, чума у европейцев XIV века), паразит обычно чрезвычайно смертоносен, но потом он постепенно «успокаивается». Одни заболевания остаются фатальными, другие вскоре становятся почти безопасными. Объяснение этому простое: чем меньше устойчивых к паразиту хозяев, тем легче ему найти и заразить новых. Поэтому заразным паразитам в популяциях с низкой к ним устойчивостью не нужно беспокоиться о смерти хозяина: они успеют перепрыгнуть на другого. Но когда большинство потенциальных хозяев уже заражено или устойчиво, и становится трудно найти нового, паразит перестает убивать того, кто его кормит. Точно так же владелец завода, умоляющий своих рабочих: «Пожалуйста, не бастуйте, а то компания разорится», будет звучать более убедительно, если уровень безработицы в регионе высок, и менее – если у людей уже есть приглашения на другие вакансии. Тем не менее, даже когда смертоносность падает, хозяин все еще продолжает страдать от паразита и все еще пытается улучшить свою защиту. А паразит, в свою очередь, постоянно пытается обойти последнюю и получить большую квоту на хозяйские ресурсы{78}.