Текст книги "Секс и эволюция человеческой природы"

Автор книги: Мэтт Ридли

сообщить о нарушении

Текущая страница: 13 (всего у книги 34 страниц)

Деспотическая мода

Дарвин не смог ответить на вопрос «почему». С какой стати самкам должны нравиться ярко окрашенные самцы? Даже если это «предпочтение» абсолютно бессознательно и является всего лишь инстинктивным ответом на отточенные приемы соблазнения, трудности возникают с объяснением эволюции не окраски самцов, а предпочтений самок.

В один прекрасный момент – в 1970-х – до ученых стало доходить: замечательный ответ на этот вопрос был дан еще в 1930 году. Тогда сэр Рональд Фишер предположил: для того, чтобы самкам нравились длинные хвосты, не нужно никакой дополнительной причины – кроме той, что другим самкам тоже нравятся длинные хвосты. На первый взгляд, такая логика подозрительно тавтологична, но в этом – ее красота. Если большинство самок предпочитают спариваться лишь с определенными самцами, которых они выбирают по большой длине хвоста, то любая особь, наплевавшая на моду и выбравшая короткохвостого самца, получит короткохвостых сыновей (они унаследуют длину хвоста отца). Однако остальные самки будут искать длиннохвостых самцов, и короткохвостые сыновья не будут иметь большого успеха. Первоначально выбор длиннохвостых самцов мог быть вообще случайностью, капризом моды – но моды деспотичной. Каждая самка павлина оказывается на бегущей дорожке и не решается спрыгнуть с нее, чтобы не приговорить своих сыновей к безбрачию. В результате, случайно сложившиеся предпочтения самок обременяют самцов все более и более вычурными украшениями. Даже когда этот груз начинает угрожать жизни самца, процесс продолжается – до тех пор, пока угроза жизни не затмит преимуществ в размножении. Говоря словами Фишера, «две особенности, а именно – развитие оперения у самцов и избирательность у самок – должны, таким образом, эволюционировать вместе. И пока этот процесс не оказывается обуздан жестким противоположным по направлению отбором, он продолжается со все возрастающей скоростью – происходит ускоряющийся отбор»^{213}.

Полигамия, между прочим, для этого разговора значения не имеет. Дарвин обратил внимание, что у некоторых моногамных птиц самцы окрашены очень ярко – к примеру, у диких уток и у черных дроздов. Он предположил, что даже у моногамных видов привлекательный самец получает пусть не большую часть самок, но хотя бы самых первых из них, раньше других готовых к размножению – и эта догадка в последующих исследованиях была, в основном, подтверждена. Рано гнездящиеся самки выращивают больше потомства, и самые энергичные певцы или наиболее изящные стиляги обычно получают именно их. У моногамных видов, у которых и самки, и самцы имеют яркую раскраску (например, у попугаев, тупиков и чибисов), видимо, работает двусторонний половой отбор: самцы следуют моде, выбирая ярких самок, и наоборот^{214}.

Заметим, однако, что у моногамных видов самец одновременно и выбирает, и соблазняет. Так, самец крачки угощает самку рыбой, чтобы и накормить ее, и показать: он ловит добычу достаточно хорошо и выкормит ее детей. Если он выбирает самую раннюю самку, а она – самого лучшего рыбака, то оба они используют крайне разумные критерии. Безумием было бы полагать, что в их спаривании выбор не играет никакой роли. Между запросами самок у крачек и у павлинов существует непрерывный ряд переходов. К примеру, самка фазана, при выращивании цыплят не получающая от самца никакой помощи, игнорирует одинокого самца, но радостно присоединятся к гарему другого, у которого уже есть несколько жен. Последний «крышует» свою территорию – охраняет самок, пока они питаются, в обмен на сексуальную монополию над ними. Хороший защитник принесет самке большую пользу, чем преданный муж. С другой стороны, самка павлина даже такой защиты не получает: самец не дает ей ничего, кроме спермы^{215}.

Здесь кроется парадокс. У крачек выбор плохого самца ведет к катастрофе, поскольку обрекает птенцов на голод. У фазанов выбор плохого защитника гарема, очевидно, лишает самок безопасности. А у павлинов выбор самого плохого самца вряд ли вообще влияет на самку. Она не получает от него ничего полезного, так что, вроде как, ничего и не теряет. Поэтому можно было бы ожидать, что самым жестким конкурс будет у крачек, а самым легким – у павлинов.

В действительности же все – ровно наоборот. Самки павлинов внимательно изучают кандидатов и принимают решение не сразу, сперва позволяя каждому самцу показать свой хвост в наилучшем виде. Более того, большинство самок выбирают одного и того же самца. А крачки спариваются без всех этих сложностей. Получается, самки привередливее там, где ставки кажутся самыми низкими^{216}.

Когда кончаются гены

Самыми низкими? В случае с павлинами ставка – это единственная и очень важная вещь. Пачка генов. Кроме них, самка не имеет от самца ничего. В то время, как крачка получает еще и конкретную помощь. Самцу этой птицы нужно только продемонстрировать способность эту помощь оказывать, способность быть хорошим отцом. Поскольку павлин передает только гены, ему приходится демонстрировать их во всей красе.

Павлины принадлежат к тем немногим птицам, устраивающим что-то вроде рынка соблазнения, который называется токовищем. Некоторые куропатки, райские птицы и манакины, а также антилопы, олени, летучие мыши, рыбы, мотыльки, бабочки и другие насекомые тоже «токуют». Токовище – это место, где самцы собираются в сезон размножения, выделяют себе небольшие смежные участки и демонстрируют интересующимся самкам свои способности. Характерно, что один или несколько самцов – обычно, находящиеся в районе середины токовища – получают большую часть самок. Но центральная позиция успешного самца – это не причина его успеха, а скорее следствие: остальные собираются вокруг него.

Наиболее хорошо изученный вид токующих птиц – полынный тетерев, живущий на американском Западе. Затемно выехать в сердце Вайоминга, остановить машину на безликой равнине и увидеть, как она оживает от танцующих тетеревов – это незабываемое зрелище! Каждый самец знает свое место, каждый свершает свой обряд, раздувая воздушные мешки на груди, выпячивая их как танцовщица из «Фоли-Бержер» и важно вышагивая вперед. Самки блуждают по этому «рынку» и через несколько дней пристального изучения «товара» спариваются с одним из самцов. То, что они совершают выбор сами, без принуждения – очевидно: самец не забирается на самку, пока она не садится перед ним. Через несколько минут его работа сделана, а ее длительное и одинокое родительство только начинается. Она получила от своего партнера единственную вещь – гены. И, похоже, хорошо постаралась, дабы они оказались самыми лучшими из имеющихся в наличии.

Однако почему же наиболее привередливым оказался тот вид, у которого выбор значит меньше всего? Отдельный самец полынного тетерева может стать отцом половины детей, зачатых на токовище. Такие самцы могут спариваться по 30 или более раз за одно утро^{217}. В итоге, в первом поколении с поверхности популяции снимаются генетические сливки, во втором – сливки сливок, в третьем – сливки сливок сливок и так далее. Как мог бы сказать любой маслобой, эта процедура быстро становится бессмысленной: в сливках недостаточно разных по плотности фаз, чтобы продолжать выбирать самый плотный слой. То же самое – с полынным тетеревом. Если отцами следующего поколения все время становится лишь десятая часть самцов, то довольно скоро все самки и самцы окажутся генетически идентичными. Это значит, что в привередливости нет большого смысла: все самцы становятся одинаковыми. Это известно как парадокс токовища, который пытаются разрешить все современные теории полового отбора. Как? Вся оставшаяся часть главы посвящена именно этому.

Монтекки и Капулетти

Пришло время рассказать вам о великом противоборстве. Исследователи полового отбора образуют две воюющие между собой фракции. Для них не существует общепринятых названий.

Большинство называет их «фишеровской» и «фракцией хороших генов». Хелена Кронин (Helena Cronin), мастерски изложившая историю этого спора^{218}, предпочитает названия «хороший вкус» и «хороший расчет». Иногда их еще называют теориями «обаятельных сыновей» и «здорового потомства».

Сторонники «фишеровской» фракции («обаятельных сыновей», «хорошего вкуса») считают, что самкам павлинов нравятся красивые самцы, поскольку они хотят, чтобы их красота последних передалась по наследству сыновьям – чтобы те тоже были привлекательны для самок. А по мнению сторонников «хороших генов» («здорового потомства», «хорошего расчета»), это происходит потому, что красота – это признак хороших генетических качеств (устойчивости к заболеваниям, силы, выносливости), и именно их самки хотят передать своим детям.

Не все биологи являются приверженцами какого-либо из этих направлений. Одни считают, что можно прийти к консенсусу, другие стоят в сторонке и вместе с Меркуцио восклицают: «Чума на оба ваших дома». Но разница между двумя этими теориями, тем не менее, настолько же реальна, насколько реальна борьба между шекспировскими Капулетти и Монтекки.

Сторонники Фишера черпают вдохновение, главным образом, в его гениальном озарении по поводу деспотической моды и, вслед за Дарвином, считают: яркая окраска нравится самкам в силу случайно сложившихся обстоятельств – не более того. Согласно их позиции, самки выбирают самцов по яркости окраски, длине перьев, виртуозности песен и т. п., находясь под диктатом случайной моды, которую никто не решается игнорировать. Сторонники концепции «хороших генов» следуют за Альфредом Расселом Уоллесом (правда, они об этом и не догадываются): хотя вкусы самок, которым нравятся длинные хвосты и громкие песни, могут показаться случайными и вредными, на самом деле в этом есть скрытый смысл. Хвост или песня говорят самке, насколько хороши гены каждого самца. Способность громко петь или ухаживать за длинным хвостом – признак того, что самец может стать отцом здоровых и сильных дочерей и сыновей (точно так же способность самца крачки рыбачить говорит самке о том, что он может выкормить растущую семью). Украшения и брачное поведение возникли для демонстрации качества генов[53]53
  Лучшее описание двух фракций исследователей полового отбора – Bradbury and Andersson 1987 и Cronin 1992. – Примеч. авт.


[Закрыть].

Сколько стоит выбор?

Первый раунд выиграли интуитивные идеи Фишера, прошедшие проверку на математических моделях. В начале 1980-х трое ученых написали программу – воображаемую игру. В ней самки выбирали длиннохвостых самцов и рожали длиннохвостых сыновей и дочерей, наследующих мамин вкус. При этом чем длиннее был хвост у самца, тем большим оказывался его репродуктивный успех, но тем меньшими – шансы на выживание, потому что хвост создавал ему различные жизненные трудности. Главным открытием стало существование «линии равновесия», на любой точке которой игра замирает (длина хвоста перестает меняться). В этот момент проблемы, с которыми сталкиваются обладатели длинных хвостов, уравновешены тем, что такие самцы нравятся самкам^{219}.

Иными словами, чем привередливее самки, тем ярче и искуснее будут украшения у самцов – именно это мы и наблюдаем в природе. У полынных куропаток избранными становятся всего несколько самцов – и поэтому они тщательно разукрашены. У крачек же самки достаются большинству самцов – соответственно, последние не имеют каких-либо украшений.

Еще математические модели показали, что (как Фишер и полагал) процесс действительно может уходить от линии равновесия с ускорением – но лишь в том случае, если самки варьируют свои (наследуемые) предпочтения, а украшения самцов не слишком обременительны для них. Такие условия крайне маловероятны – кроме, разве что, момента, когда новые предпочтения самок и украшения самцов еще только формируются.

Однако математики выяснили и кое-что еще. Оказалось, очень важно, какие затраты несут самки, совершая выбор. Если они теряют время, которое могло бы быть проведено с большей пользой (к примеру, для высиживания яиц), или подвергают себя риску быть пойманными орлом, то линия равновесия исчезает. Ведь как только вид достигает ее (все «за» и «против» у хвостов получившейся длины сбалансированы), привередливость начинает приносить вред, и самки становятся неразборчивыми. Эти рассуждения выглядели фатально для всей фишеровской идеи, и интерес к ее новой версии («теория обаятельных сыновей»), предполагавшей, что красивые партнеры становятся плохими отцами (очевидная плата самки за привередливость^{220}), оказался кратковременным.

К счастью, на помощь пришла еще одна гениальная математическая идея: гены, приводящие к возникновению сложного орнамента или длинного хвоста, подвержены случайным мутациям. Чем сложнее украшения, тем вероятнее, что в будущем орнамент станет менее изощренным из-за единственной случайной мутации. Почему? Мутация – это гаечный ключ, который швырнули в генетический механизм. Если мы бросим его в какое-нибудь простое приспособление вроде ведра, то последнее может и не утратить своих полезных в хозяйстве качеств. Если же метнуть ключ в более сложное устройство – к примеру, в телевизор, то он наверняка станет работать хуже. Т. е. от любого генетического изменения украшение в целом будет ухудшаться – делаться менее аккуратным или менее пестрым. Согласно расчетам математиков, такая «односторонность» влияния (мутации чаще ломают, чем улучшают) делает необходимость выбора красивых самцов осмысленным – чтобы какой-нибудь дефект не был унаследован их сыновьями: выбирая самый сложный орнамент, самка выбирает самца с наименьшим числом вредных мутаций. Несимметричность последних, возможно, разрешает парадокс токовища: часть сливок все время превращается обратно в молоко^{221}.

За десятилетие математических игр стало ясно, что теория Фишера, по крайней мере, не противоречит математическим моделям. Некоторые украшения могут усложняться только лишь из-за того, что самки выбирают хорошо украшенных самцов и, в итоге, следуют случайной моде – и чем более они привередливы, тем сложнее получаются украшения. То, что Фишер сказал в 1930 году, оказалось верным. Но для многих ученых это не звучало убедительно по двум причинам. Во-первых, чтобы предположение Фишера работало, у вида заранее уже должно частично иметься то, существование чего он пытался доказать: для этой теории важна первоначальная привередливость самок. Сам Фишер ответил на данный вопрос. Он считал, что сначала самки выбирают длиннохвостых самцов из более утилитарных соображений – мол, это говорит об их больших размере или силе. Не такая уж и плохая идея. В конце концов, придирчивы даже наиболее моногамные виды, у которых каждый самец получает по самке (например, крачки). Но это идея, написанная на вражеском знамени. И приверженцы теории «хороших генов» могут сказать: «Если вы сами говорите, что вначале работает наш вариант, то зачем выкидывать „его потом?“»

Вторая причина, почему фишеровская идея для многих звучит неубедительно, более приземленная. Доказав, теоретически, что ускоряющийся отбор может происходить, а украшения – усложняться со все возрастающей скоростью, мы ничем не подтверждаем, что это в действительности происходит. Миры в компьютерных моделях – это не реальность. Натуралистов не убедит ничто, кроме эксперимента – такого, который бы безоговорочно продемонстрировал, что именно обаятельность сыновей двигает эволюцию украшений.

Таких опытов никто никогда не ставил, но люди вроде меня, которым больше нравится позиция Фишера, находят убедительными некоторые косвенные доводы. Оглянитесь на мир вокруг себя. Вы обнаружите, что украшения, о которых мы говорим – это чистой воды случайность. У павлинов на хвосте нарисованы глаза, у полынных куропаток раздуваются воздушные мешки и заострены хвосты, соловьи поют крайне разнообразные мелодии без какой-либо конкретной закономерности, райские птицы украшены странными перьями вроде кулонов, шалашники любят коллекционировать объекты синего цвета. Все это – какофония прихотей и цветов. Если бы украшения, возникающие в результате полового отбора, говорили о жизненной силе своих обладателей, разве были бы они настолько случайны?

Есть еще одно свидетельство – похоже, тоже в копилку фишеровской гипотезы: феномен подражания. Если вы внимательно понаблюдаете за токовищем, то обнаружите, что самки часто принимают решение не в одиночку: они копируют друг друга. Полынная куропатка чаще спаривается с самцом, который только что спарился с другой самкой. У тетеревов (они тоже токуют) если уж самец спаривается, то с несколькими самками подряд. Чучело тетерки, помещенное на территорию самца, обычно привлекает туда и других самок – хотя это и не гарантирует, что они будут с ним спариваться^{222}. Если рыбке гуппи показать двух самцов, один из которых при этом ухаживает за другой самкой, то впоследствии она предпочитает его другим, даже если той самки, за которой он ухаживал, уже нет[54]54
  Dugatkin 1992; Gibson and Höglund 1992. Подражание также было показано у ланей: Balmford 1991. – Примеч. авт.


[Закрыть]. Если Фишер прав, именно такого подражания и следует ожидать, ибо это – в чистом виде следование моде ради следования моде. Не важно, является ли избранный самец действительно «лучшим». Важно, что он – самый модный. Если же правы сторонники «хороших генов», то самки не должны быть столь зависимы от выбора других. Имеются даже некоторые данные в пользу того, что самки павлинов пытаются препятствовать подражанию – опять же, осмысленно (в рамках гипотезы Фишера)[55]55
  Pomiankowski 1990; см. также Trail 1990 – о том, почему у птиц-капуцинов и у некоторых других токующих видов происходит конкуренция между самками. – Примеч. авт.


[Закрыть]. Ведь если их цель – иметь самых обаятельных сыновей, то первая часть плана – спариться с наиболее обаятельным самцом, а вторая – мешать делать это другим самкам.

Бремя обаяния

Если самки выбирают самцов по обаятельности их будущих сыновей, то почему бы одновременно не выбирать и по другим качествам? Сторонники «хороших генов» считают, что красота «меркантильна». Самки павлинов выбирают генетически превосходных самцов, чтобы их сыновья и Дочери были отлично приспособлены к выживанию, а не только к привлечению партнеров для размножения.

Приверженцы теории «хороших генов» могут представить столько же экспериментальных доказательств в свою пользу, сколько и сторонники Фишера. Если дрозофилам позволять самостоятельно выбирать партнеров для спаривания, они будут производить потомство, более успешное по сравнению с потомством тех особей, которым выбора не предоставляли^{223}. Самки полынных куропаток, тетерки, дупели, лани и птицы-вдовушки на аренах сражений предпочитают самцов, демонстрирующих себя наиболее энергично^{224}. Если чучело тетерки поставить на границе площадок для танца, принадлежащих двум разным тетеревам, те будут драться за единоличное право на обладание этим чучелом. Победителем обычно становится самец, наиболее привлекательный для самок. Но кроме того, он с большей вероятностью, чем проигравший, выживает в следующие шесть месяцев. Привлечение самок – похоже, не единственное, что у него получается хорошо^{225}. Чем краснее самец мексиканской чечевицы, тем он привлекательнее. Но и отец из него получается тоже лучший: он приносит больше еды своим детям и живет дольше – возможно, потому что он генетически более устойчив к заболеваниям. Выбирая самого красного самца, самки получают превосходные гены, необходимые и для выживания, и для привлечения партнеров^{226}.

Неудивительно, что привлекательные самцы обычно хорошо справляются с разными жизненными трудностями. Но из этого не следует, что привлекательность состоит именно в способности эти трудности преодолевать (в «хороших генах»). Возможно, самки не столько выбирают здоровых, сколько избегают хилых – чтобы не подцепить от них какую-нибудь заразу. Все это не противоречит фишеровской идее о том, что самая важная вещь, которую обаятельные самцы могут передать своим сыновьям – эта самая обаятельность. Здесь просто обращается внимание на то, что передаваться могут и некоторые другие способности.

Есть такая птица – арчбольдия, представитель шалашниковых, обитающая в Новой Гвинее. Ее самцы возводят хитрый шалаш из веток и папоротников, таким способом пытаясь привлечь самок. Последние внимательно изучают строение и спариваются с самцами, если им нравится, как шалаш украшен – обычно, объектами какого-нибудь одного необычного цвета. Для самки арчбольдии наиболее привлекательными являются перья чешуйчатой райской птицы. Они в несколько раз длиннее тела своего аутентичного обладателя, растут из надглазья и похожи на автомобильную антенну, к которой привязана дюжина квадратных голубых флажков. Поскольку эти птицы ежегодно линяют, перья у них не растут до четырех лет. Кроме того, такие перья пользуются большим спросом у представителей местных племен. Поэтому самцу арчбольдии должно быть очень трудно достать их. Если это все-таки получается, он охраняет его от ревнивых соперников, тоже желающих украсить им свои шалаши. Как сказал Джаред Даймонд (Jared Diamond), самка шалашника, находящая самца, украсившего свой шалаш перьями чешуйчатой райской птицы, знает, «что обнаружила доминантного самца, который отлично умеет находить или красть редкие объекты и может отбиться от потенциальных похитителей»^{227}.

Хватит о шалашниках. Поговорим о самой райской птице, владелице этого пера. То, что самец дорос до возраста, когда у него вырастают перья, что они оказались длиннее, чем у других самцов, что хозяин сохранил их в хорошем состоянии, много говорит самке о его генетических качествах. Но все это возвращает нас к тому, что больше всего удивляло Дарвина, и с чего началась вся дискуссия. Если смысл украшений – в том, чтобы продемонстрировать хорошие способности самца к выживанию, то не могут ли сами они влиять на эту способность? В конце концов, местные племена в Новой Гвинее охотятся на такого самца именно из-за этих перьев, а любому ястребу легче его обнаружить, таким образом, украшения, возможно, и демонстрируют, что самец хорошо подготовлен к выживанию, но его шансы на это становятся ниже. Украшения ему мешают. Как может система «хороших генов», в которой самки стремятся выбирать хорошо выживающих самцов, наградить их помехой собственному выживанию?

Это прекрасный вопрос, на который, благодаря находчивому израильскому ученому Амоцу Захави (Amotz Zahavi), у нас есть парадоксальный ответ. В 1975 году Захави обнаружил, что чем большим бременем для самца являются хвост (у павлина) или хитрое оперение (у райской птицы), тем сильнее они привлекают самок. Сам факт его выживания убеждает самку, что он успешно прошел через тяжкое испытание, выжил, несмотря на свое бремя. Чем дороже ему приходится платить за украшение, тем выше его генетические качества, о которых это украшение говорит. Поэтому хвосты павлинов будут эволюционировать тем быстрее, чем большей помехой они являются. Это предположение противоположно фишеровской идее, согласно которой хвосты павлинов, если они мешают уже достаточно сильно, должны эволюционировать все медленнее и медленнее^{228}.

Эта ситуация для нас интуитивно узнаваема. Когда воин масаи убивает льва, чтобы показать себя в деле будущей жене, он рискует быть убитым. Но зато демонстрирует, что у него достанет храбрости защитить свое племя. Бремя украшения, о котором говорил Захави – это просто версия ритуала инициации. Однако современники посчитали, что Захави заблуждается. Самым сильным аргументом против его идеи является то, что вместе с хорошими генами сыновья наследуют от отцов и вериги привлекательности. Они оказываются обременены в той же степени, в какой и награждены, поэтому в размножении должны быть не лучше, чем никак не украшенные особи^{229}.

Однако в последние годы идея Захави была реабилитирована. Математические модели доказали, что, возможно, он прав^{230}.

Правда, для этого к его мыслям пришлось добавить два момента. Во-первых, бремя может (и, возможно, должно) не просто влиять на выживаемость и показывать генетические качества его обладателя, но иметь много степеней выражения: чем слабее самец, тем труднее ему вырастить и поддерживать хвост данной длины. Эксперименты на ласточках показали: самцы, которых искусственно делали более привлекательными, приделывая им хвосты большей длины, чем «естественные», в следующий раз не могли вырастить такие же. То есть бремя для них оказывалось непосильным^{231}. Второе допущение: украшение должно быть таким, чтобы какие-либо недостатки – если они у данного организма имеются – проявлялись максимально ярко. В конце концов, жизнь лебедя была бы намного проще, если бы он не был белым – любой может выяснить это, попытавшись искупаться в пруду в подвенечном платье. Эти птицы не белеют несколько лет – до достижения половой зрелости. Если ты белее белого, то подозрительной самке это говорит о том, что ты можешь выделить драгоценное время не только на поиск пропитания, но и на чистку перьев.

Раньше казалось, что «хорошие гены» будут работать только в том случае, если украшения для самцов не являются обузой. Там, где они начинали платить за красоту собственной шкурой, без фишеровского эффекта уже не обойтись. Но оправдание идеи Захави разрешило эту проблему и сыграло решающую роль в противостоянии концепций Фишера и «хороших генов».