Текст книги "Секс и эволюция человеческой природы"

Автор книги: Мэтт Ридли

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 34 страниц)

Половое размножение на высоте

Многое из того, что предсказывает теория инфекционных заболеваний Гамильтона, совпадает с положениями мутационной теории Алексея Кондрашова, с которой мы столкнулись в предыдущей главе (согласно ней, половое размножение необходимо для очистки популяции от вредных мутаций). Как и в истории с поливальной машиной и дождем, обе теории объясняют, как «намокла дорожка». Но которая из них верна? Полученные в последние годы материалы по экологии делают более достоверным вариант Гамильтона. Существуют географические области, в которых мутации происходят часто, а инфекционные заболевания – редко. Например, на вершинах гор гораздо больше ультрафиолетового света того типа, который повреждает гены и вызывает мутации. Если прав Кондрашов, то половое размножение на горных вершинах должно быть интенсивнее. Но на самом деле это не так. Альпийские цветковые растения размножаются половым путем реже других покрытосеменных. У некоторых же из последних высокогорные формы бесполы, а низинные применяют половое размножение. Среди пяти видов Townsendia (альпийской ромашки) бесполые формы обнаруживаются на большей высоте, чем половые. У Townsendia condensata, которая живет очень высоко, до сих пор найдена лишь одна популяция с половым размножением, и она – наиболее низко расположенная^{102}. конечно, все это можно объяснить иначе, не приплетая никаких паразитов: чем выше вы забираетесь, тем холоднее становится и тем меньше можно полагаться на насекомых в вопросах опыления. Но если бы Кондрашов был прав, то все эти факторы были бы ничтожны, по сравнению с необходимостью бороться с грузом мутаций. Кроме того, высотное разнообразие местообитаний дублируется широтным. Вот что пишут учебники о связи типа размножения с широтной изменчивостью: «Есть клещи и вши, жуки и мухи, мотыльки, кузнечики, многоножки и многие другие группы организмов, в популяциях которых самцы исчезают по мере того, как исследователь двигается от полюса к тропикам»^{103}.

Другая тенденция, которую объясняет теория паразитов, состоит в том, что большинство бесполых растений – короткоживущие однолетние формы. Долгоживущие деревья сталкиваются с большой проблемой: у их паразитов есть время для адаптации к их генетической защите, эволюционировать. К примеру, старые ели Дугласа заражены кокцидами (которые выглядят как аморфные капли, даже не очень похожие на животных) сильнее, чем молодые. Пересаживая этого паразита с одного дерева на другое, ученые смогли показать: за этим стоит улучшение адаптации нападающих, а не ослабление защиты старых деревьев. Таким образом, последние не сделали бы ничего хорошего для своего потомства, если бы производили его идентичным себе – хорошо адаптированные к прежней защите паразиты немедленно поселились бы и на молодых побегах. Вместо этого деревья размножаются половым путем и дают отличное от себя потомство^{104}.

Возможно, инфекция даже кладет предел длительности жизни организма: не имеет смысла пытаться пережить тот момент, когда паразиты адаптируются к вашей защите. Мы так и не знаем, каким образом тисы, остистые сосны и гигантские секвойи умудряются жить тысячи лет, но зато нам известно, что из-за наличия в их коре и древесине специальных веществ, они удивительно устойчивы к разложению и паразитам. В калифорнийской Сьерра-Неваде лежат стволы упавших секвой, частично заросшие столетними корнями гигантских сосен – и их древесина остается твердой и гладкой^{105}.

Есть большое искушение предположить, что удивительно синхронизированное цветение бамбука может быть связано с половым размножением и инфекцией. Некоторые виды бамбука цветут всего один раз в 121 год, делают это одновременно во всем мире, а затем умирают. Это дает их потомкам целый ряд преимуществ: у них нет живых родителей, с которыми им пришлось бы конкурировать, а все паразиты гибнут вместе с родительскими растениями. Кстати, у тех, кто питается последними, тоже возникают проблемы: цветение бамбука становится бедой для панд^{106}.

Любопытно, что самим паразитам часто тоже приходится размножаться половым путем – несмотря на страшные неудобства, которые им это доставляет. Билярзия, живущая внутри человеческой вены, не может просто так отправиться на поиски партнера. Приходится ждать попадания в организм хозяина другого, генетически отличающегося червя, с которым можно будет произвести потомство половым путем. Чтобы угнаться за своими размножающимися половым путем хозяевами, паразитам тоже нужно половое размножение.

Бесполые улитки

Но все это – скорее абстрактные рассуждения, чем результаты точных научных экспериментов. Есть более очевидные свидетельства в пользу «паразитной теории» возникновения полового размножения. Самое тщательное ее исследование было проведено в Новой Зеландии тихим американским биологом по имени Кертис Лайвли, который впервые занялся эволюцией полового размножения, когда писал студенческую курсовую работу. Вскоре он оставил другие исследования и сосредоточился именно на этом вопросе, для чего поехал в Новую Зеландию, где стал изучать улиток ручьев и озер. Там-то он и обнаружил, что в одних популяциях нет самцов и размножение происходит бесполо, а в других самки спариваются с самцами и две половые формы устойчиво воспроизводятся. Исследователь оценивал распространенность полового размножения, подсчитывая долю самцов в выборках. Если верна теория «викария из Брэя» и улиткам половое размножение необходимо для адаптации к изменениям окружающей среды, то в ручьях – более изменчивых местообитаниях – самцов должно было быть больше, чем в озерах. Если верна «теория заросшего берега», и половое размножение происходит из-за внутривидовой конкуренции, то все должно быть наоборот, ибо озера – это стабильные, перенаселенные местообитания. А если верна паразитная теория, самцов больше там, где больше паразитов^{107}.

Больше всего самцов оказалось в озерах, в среднем – около 12 %. А в ручьях – 2 %. Соответственно, «теория викария из Брэя» идет на свалку. Но в озерах и паразитов больше – соответственно, паразитную теорию нельзя сбрасывать со счетов. И чем внимательнее Лайвли изучал вопрос, тем более обещающей выглядела именно она. Не было ни одной популяции половых форм, в которой не было бы паразитов^{108}.

Но первое исследование не исключало «теорию заросшего берега», поэтому Лайвли вернулся в Новую Зеландию и повторил исследование. На этот раз он намеревался выяснить, были ли улитки и их паразиты генетически адаптированы друг к другу. Он брал последних из одного озера и пытался заразить ими первых из другого. Оказалось, паразиты лучше всего заражают улиток из своего родного озера. Это, вроде бы, опровергает паразитную теорию. Но ожидать, что хозяин должен быть более устойчив к «своей» инфекции – очень хозяиноцентрично (почему бы, наоборот, паразиту не быть более вирулентным для «своего» хозяина?). Паразит все время пытается перехитрить защиту «своей» улитки и, вероятнее всего, отстает от нее всего на один молекулярный шаг – его ключи подходят к замкам, которые у хозяйки еще недавно были наиболее распространены. А у улиток из другого озера замки сильно отличаются. Поскольку паразит, о котором идет речь (маленькое создание под живописным названием Microphallus), попросту кастрирует улитку, преимущество последних с новыми замками просто огромно. Сейчас Лайвли проводит лабораторный эксперимент, чтобы выяснить, действительно ли присутствие паразитов предотвращает вытеснение половых форм бесполыми^{109}.

Новозеландские улитки не позволяли сделать однозначный вывод, но другое исследование Лайвли – на маленькой мексиканской рыбке под названием пецилиопсис – значительно укрепило позиции паразитной теории. Пецилиопсис иногда скрещивается с родственным видом и производит триплоидного гибрида (имеющего все гены в трех копиях). Триплоиды не могут воспроизводиться половым путем, но каждая гибридная самка в состоянии бесполо производить собственные клоны – если, конечно, получает от нормального самца сперму (которая не участвует в оплодотворении, но запускает механизм воспроизводства). Лайвли и Роберт Вриенхок (Robert Vrijenhoek) из университета Рутгерса в Нью-Джерси ловили пецилиопсисов в трех разных прудах и считали у них количество пятен, вызываемых цистами трематод. Чем большей была рыба, тем больше на ней было черных пятен. В первом пруду гораздо больше пятен оказалось у бесполо размножающихся гибридов, а не у половых форм. Во втором, где сосуществовали два разных бесполых клона, представители более распространенного из них были заражены сильнее, а более редкий клон и половые формы оказались в основном устойчивы к инфекции. Именно это Лайвли и предсказывал: черви приведут свои ключи в соответствие с самыми распространенными в пруду замками, каковыми будут являться представители самого распространенного клона. Более редкий же, а также половые формы, замки которых более уникальны, окажутся в относительной безопасности.

Но самое интересное происходило в третьем пруду. В засуху 1976-го он высох и через два года был реколонизирован всего несколькими пецилиосисами. К 1983-му все они стали высокоинбредными, и половые формы оказались даже более восприимчивы к трематодам, чем клоны. А вскоре более 95 % здешних пецилиопсисов составляли бесполые клоны. Это полностью согласуется с паразитной теорией, поскольку половое размножение не дает преимущества, если не увеличивает генетического разнообразия[36]36
  Когда двое родителей совпадают по большинству генов, потомки, возникающие в результате полового и бесполого размножения, почти не отличаются друг от друга: все равно, получает ли ребенок два одинаковых гена от двух разных родителей или от одной клонирующейся родительской формы. Поэтому в высокоинбредных популяциях половое размножение не приводит к заметному увеличению генетического разнообразия.


[Закрыть]: не имеет смысла менять замок, если в магазине продается только один его вариант. В качестве источника новых типов замков Лайвли и Вриенхок подселили в пруд нескольких размножающихся половым путем самок. И за несколько лет половые формы стали абсолютно невосприимчивы к трематодам, которые теперь принялись атаковать гибридных клонов – и половых форм в пруду стало более 80 %. Чтобы преодолеть двойной проигрыш в числе потомков, половому размножению оказалось необходимо всего лишь немного генетического разнообразия^{110}.

Это исследование на пецилиопсисах – прекрасная иллюстрация того, как половое размножение позволяет хозяевам ставить своих паразитов перед дилеммой: какой ключ выбрать. Конкурируя друг с другом, они должны все время совершать выбор, настраиваться на самый распространенный тип хозяев и, таким образом, пилить сук, на котором сидят, способствуя лучшему выживанию хозяина менее распространенного типа. Чем лучше ключи паразитов подходят к замкам, тем быстрее хозяин поменяет их^{111}.

Половое размножение заставляет паразитов все время подбирать ключи. Завезенная в Чили из Европы ежевика стала там сорняком, и чтобы контролировать ее численность, туда ввезли ржавчинный гриб. Он хорошо справлялся с бесполыми формами ежевики, но не смог ничего сделать с половыми. Потомство от скрещивания разных сортов ячменя или пшеницы выживает лучше, чем чистые сорта, и около 2/3 этого преимущества можно отнести к тому, что ложномучнистая роса на гибридных сортах распространяется хуже, чем на чистых^{112}.

В поисках нестабильности

Объяснение паразитной теорией Черной Королевы полового размножения – прекрасный пример того, как в науке для решения одной проблемы приходится объединять вместе несколько разных подходов. Ведь идея о паразитах и половом размножении возникла у Гамильтона и его коллег не на пустом месте. Они пользуются данными сразу трех исследовательских направлений, которые только сейчас сошлись вместе. Первое исследует, как паразиты контролируют численность и запускают в популяциях циклические процессы. Оно впервые обозначилось в работе Альфреда Лотки (Alfred Lotka) и Вито Вольтерры (Vito Volterra) в 1920-х и было окончательно сформулировано в виде стройной теории Робертом Мэем (Robert May) и Роем Андерсоном (Roy Anderson) в 1970-х годах в Лондоне. Второе – открытие в 1940-х Дж. Б. С. Холдейном и его коллегами высокого уровня генетического полиморфизма. Это интереснейший феномен, заключающийся в том, что почти любой ген почти у любого вида представлен несколькими разными версиями – но что-то мешает одной из них вытеснить все остальные варианты. Третье – идея Уолтера Бодмера (Walter Bodmer) и коллег о генах защиты, работающих по принципу «ключ-замок». Гамильтон объединил вместе все три направления исследований и пришел к выводу: паразиты находятся в состоянии постоянной войны с хозяевами, причем последняя ведется путем переключения с одного гена устойчивости на другой – отсюда и возникает батарея разных версий генов. Все это не работало бы без полового размножения^{113}.

По всем трем исследовательским направлениям прорыв произошел с отказом от идеи стабильности. Лотка и Вольтерра хотели понять, могут ли паразиты устойчиво контролировать популяции хозяев; Холдейн интересовался тем, что заставляет полиморфизмы стабильно присутствовать в популяции столь долгое время. Гамильтон же подошел к вопросу иначе. «Там, где другие надеялись обнаружить стабильность, я, чтобы подтвердить свое объяснение полового размножения, надеялся найти столько изменчивости и лабильности… сколько только можно себе представить»^{114}.

Слабое место гамильтоновской теории – требование циклического чередования восприимчивости и устойчивости, которое пока однозначно не обнаружено. Преимущество должно все время то увеличиваться, то уменьшаться – хотя не обязательно регулярно^{115}. В природе есть примеры стабильных циклов: скажем, у леммингов и других грызунов каждые 3 года случаются резкие увеличения численности, между которыми плотность популяции невелика. Шотландская куропатка тоже переживает регулярные – примерно четырехлетние – циклы увеличения и сокращения численности, которые вызываются паразитическим червем. Но более распространены не циклы, а волны хаотического характера (как у саранчи) или гораздо более стабильные рост или спад численности (как у людей). Возможно, смена версий генов устойчивости к заболеваниям действительно вызывает циклы в численности популяции, но пока никто этого не доказал^{116}.

Тайна коловраток

Объяснив, зачем нужно половое размножение, я должен опять вернуться к истории о бделлоидных коловратках – микроскопических пресноводных существах, у которых никогда не бывает полового размножения. Этот факт Джон Мэйнард Смит назвал «скандалом». Чтобы паразитная теория оказалась верна, у них должен существовать какой-то альтернативный механизм борьбы с паразитами. Тогда их случай будет исключением, подтверждающим, а не опровергающим, правило.

Впрочем, возможно, «скандал» с коловратками уже находится на пороге своего разрешения. Но, в лучших традициях исследований полового размножения, до сих пор не понятно, в чью пользу оно окажется. Две новые теории, которые могут объяснить отсутствие полового размножения у бделлоидных коловраток, приводят к разным результатам.

Первая принадлежит Мэтью Мезельсону. Он считает, что генетические инсерции – прыгающие гены, создающие собственные копии и вставляющие их в новые части генома – по какой-то причине не являются проблемой для коловраток, и половое размножение для вычищения инсерций из генов им не требуется. Это объяснение в стиле Кондрашова с легким гамильтоновским оттенком (Мезельсон называет прыгающие инсерции формой генетической венерической инфекции)^{117}. Вторая теория лежит в русле основной гамильтоновской идеи. Ричард Лэйдл (Richard Ladle) из Оксфордского университета обратил внимание на то, что некоторые группы животных способны полностью высыхать – терять около 90 % влаги, – но оставаться живыми. Это требует удивительных биохимических особенностей. И ни у кого их таких животных нет полового размножения. Некоторые коловратки (помните?) умеют высушиваться, превращаться в маленькие цисты, которые носятся с ветром по всему миру в виде пыли. Моногононтные коловратки, у которых есть половое размножение, так не умеют (хотя на это способны их яйца). Лэйдл считает, что самовысушивание может быть хорошим средством от паразитов, способом очистки тела. Исследователь пока не может объяснить, по какой именно причине хозяева относятся к высыханию спокойнее, чем паразиты. В любом случае, вирусы – не более, чем маленькие молекулярные машинки и, конечно же, могут перенести хорошую сушку. Но Лэйдл, похоже, находится на верном пути. Если нематода или тихоходка не умеет высыхать, значит, она размножается половым путем, а если умеет, то ее популяция состоит из клонирующихся самок^{118}.

Паразитная теория Черной Королевы побила своих конкурентов по всем статьям. Правда, отдельные очаги сопротивления пока остаются. Теория генетической репарации держится в Аризоне, Висконсине и Техасе. Стяг Кондрашова все еще собирает последователей. Несколько одиноких сторонников теории заросшего берега тоже продолжают отстреливаться из своих лабораторий. Джон Мэйнард Смит подчеркнуто называет себя плюралистом. Грэхэм Белл говорит, что утратил «гранитную уверенность» в «заросшем береге», вдохновившую его на написание книги «Природа как шедевр», но так и не превратился в убежденного сторонника паразитной теории. Джордж Уильямс до сих пор настаивает, что половое размножение – это постигшая нас историческая случайность. Джо Фельзенштейн (Joe Felsenstein) считает, что спор вообще несостоятелен – подобно дискуссии о том, почему золотая рыбка не увеличивает вес емкости с водой, в которую ее запускают. Остин Берт отстаивает неожиданную точку зрения: мол, паразитная теория и теория мутаций Кондрашова – это всего лишь детальные доказательства идеи Вейсмана о том, что половое размножение поддерживает вариацию, необходимую для ускорения эволюции, и что мы сделали полный круг, вернувшись к старой идее. Даже Билл Гамильтон признает: чтобы паразитная теория в чистом виде могла работать, нужно некоторое разнообразие хозяев и паразитов в пространстве и во времени. Гамильтон и Кондрашов впервые встретились в Огайо в июле 1992 года и решили оставаться на своих рубежах, пока не наберется побольше свидетельств в пользу какой-либо из сторон. Но ученые, как и адвокаты, никогда не признают поражения. А я верю, что через век биологи оглянутся назад и скажут, что теория викария из Брэя уступила место теории заросшего берега, а та, в свою очередь, была уничтожена паразитной теорией Черной Королевы^{119}.

Половое размножение – это средство от паразитов. Оно необходимо, чтобы гены хозяина на шаг опережали гены инфекции. Самцы в популяции – это не излишество. Они – страховка для самок, средство не потерять детей из-за гриппа или кори. Самки допускают сперматозоиды к своим яйцеклеткам – иначе получившиеся дети будут одинаково уязвимы для первого же паразита, который подберет ключи к их генетическим замкам.

Но, прежде чем начать радоваться своей вновь осознанной важной роли, прежде чем на домашних сейшенах начнут петься хвалебные песни о паразитах, пусть мужчины вздрогнут перед очередным вопросом о смысле своего существования. Пусть они вспомнят о грибах. Потому что многие грибы размножаются половым путем, но у них нет самцов. У них десятки тысяч разных полов, физически идентичных, спаривающихся с другими с одинаковой вероятностью, но неспособных к спариванию с самими собой^{120}. Даже многие животные – например, земляные черви – гермафродитны. Половое размножение не предполагает необходимости наличия самих полов – тем более, именно двух, да еще и таких разных, как у людей. На первый взгляд, два пола – это самая дурацкая система, которую только можно придумать: она требует, чтобы целых 50 % встреченных особей не подходили вам в качестве половых партнеров. А будь мы гермафродитами, нашим партнерами мог бы стать каждый. Если бы у нас было десять тысяч полов, как у обычной поганки, мы могли бы спариваться с 99 % популяции. Если бы полов было три, нам бы подходили две трети. Похоже, одной паразитной теорией особенностей человеческого полового размножения не объяснить…

Глава 4
Пол и генетический мятеж

 
Черепаха живет между двух пластин,
Она или он – вид один.
Черепаха, я думаю, очень умна,
Раз так, притом, плодовита она.
 

Огден Нэш (пер. О. Волковой).

В средневековых английских деревнях одно пастбище было общинным. Каждый имел право пасти там столько скота, сколько хочет.

В результате все обычно заканчивалось перевыпасом, после которого этого пастбища едва хватало на прокорм нескольких голов. А если бы все люди проявили немного сдержанности, оно могло бы прокормить гораздо больше скота.

Эта «трагедия общинных пастбищ»^{121} в истории хозяйственной деятельности человека повторяется вновь и вновь. В любой рыболовной зоне рано или поздно случается перелов, и рыбаки остаются без добычи. С китами, лесами и водоносными слоями люди обходятся так же. С точки зрения экономистов, трагедия общин упирается в вопрос собственности. Коллективное владение пастбища или рыболовной зоны означает, что убытки от перевыпаса или перелова одинаковы для всех представителей общины. Но зато тот, кто пасет очень много коров или ловит очень много рыбы, получает в награду сытый скот или огромный улов. Причем достается она ему в индивидуальном порядке, а убытки он делит с общиной. Общинное владение – это билет в один конец для обогащения индивида. И в один же конец для обнищания деревни. Поведение, полезное на индивидуальном уровне, ведет к результату, вредному для коллектива. Одиночка выигрывает за счет «доброго гражданина».

Ровно та же проблема терзает мир генов. Вы удивитесь, но именно из-за нее мальчики отличаются от девочек.