Текст книги "Новая история происхождения жизни на Земле"

Автор книги: Джозеф Киршвинк

Соавторы: Питер Уорд
сообщить о нарушении

Текущая страница: 17 (всего у книги 31 страниц)

Кислород и температура, размножение и терморегуляция

Обсудим вопросы различных способов размножения у сухопутных животных и попытаемся понять, как связаны размножение и уровни кислорода и температуры.

Итак, есть два возможных варианта: яйца и живорождение. Яйца покрыты либо твердой известковой скорлупой, либо более мягкой кожистой оболочкой. Сегодня все птицы кладут яйца с твердой скорлупой, а все рептилии – с мягкой кожистой. К сожалению, информации о соотношении степени проникновения кислорода сквозь кожистую скорлупу-оболочку и сквозь твердую известковую очень немного.

Выбор того или иного способа размножения имеет для животного весьма значимые последствия. При живорождении зародыши не испытывают проблем с температурным балансом, потерей влаги или удушьем, но зато при вынашивании матери требуется больше пищи, увеличивается объем ее тела, что делает ее весьма уязвимой для хищников. Яйцекладущие не обременены этими сложностями, но им нужно считаться с неустойчивыми условиями внешней среды, в которую попадают яйца, – наличием хищников, воздействием погодных и иных физических условий, поэтому процент гибели зародышей у яйцекладущих выше, чем у живородящих.

К концу раннего карбона развились три основные линии рептилий, сформировавшие независимые группы: одни эволюционировали в млекопитающих, другие – в черепах, а третья группа дала жизнь прочим пресмыкающимся и птицам. Относительно подробная ископаемая летопись показывает, что в эти три группы входило множество разнообразных отдельных видов. Также, исходя из данных об ископаемых, следует по-новому определить, что же такое «рептилия». Традиционно в этот класс включают современных черепах, ящериц и крокодилов. Технически определение рептилиям можно дать методом от противного – сказать, кем они не являются: это амниоты, которые не имеют признаков, характерных для птиц и млекопитающих. Менее исследованным моментом является то, что все три упомянутые линии эволюции рептилий возникли в мире с очень высоким уровнем кислорода и активным оледенением. Предположим, что осуществление эволюции в холодных, но очень насыщенных кислородом условиях серьезно повлияло на многие аспекты биологии этих животных. Каковы же их основные характеристики?

Одной из постоянных в исследованиях по истории развития жизни является проблема терморегуляции организмов. Существуют три основных способа: эндотермия (теплокровность), экзотермия (холоднокровность) и гомотермический способ, который связан с очень большими размерами. Развитие каждого из этих способов уже давно является предметом пристального изучения, а вопросы особенностей терморегуляции (в том числе вопрос, были ли динозавры теплокровными) остаются одними из наиболее дискутируемых. Решение проблемы осложняется тем, что, как правило, физиологические особенности и части тела, отвечающие за терморегуляцию (например, шерсть), редко оставляют ископаемые останки.

Мы знаем, что все млекопитающие и птицы – теплокровные; у первых есть шерсть, у вторых – перья. Нам также известно, что все современные рептилии – холоднокровные, и у них нет ни шерсти, ни перьев. По поводу вымерших форм не утихают споры. Наиболее любопытен вопрос о влиянии уровней кислорода и/или мировых температур на терморегуляцию и особенности кожного покрова различных групп животных.

Различия групп пресмыкающихся

Разграничение трех основных генетических линий пресмыкающихся удобно проводить в зависимости от количества отверстий в черепе[163]163
  M. Laurin and R. R. Reisz, «A Reevaluation of Early Amniote Phytogeny,» Zoological Journal of the Linnean Society 113, no. 2 (1995): 165–223.


[Закрыть]: у анапсид (предков черепах) на черепе не было височных окон (впадин), у синапсид (предков млекопитающих) имелось по одной с каждой стороны черепа, у диапсид (динозавры, крокодилы, ящерицы, змеи) – по две. Согласно ископаемым данным все три группы зародились в период высокого уровня атмосферного кислорода[164]164
  P. Ward, Out of Thin Air.


[Закрыть].

Самый ранний представитель третьей группы (диапсид) известен по останкам в слоях позднего карбона. Он был маленьким – около 20 см в длину. Со времени своего появления и до начала падения уровня кислорода, которое, вероятно, стало по-настоящему заметным около 260 млн лет назад (в середине и второй половине пермского периода), эта группа не продемонстрировала большого разнообразия видов. Хотя в позднем карбоне и потом, в пермском периоде (высший пик содержания кислорода в атмосфере), произошло некоторое разделение диапсид на подгруппы. На размеры это не повлияло, эти животные оставались маленькими, похожими на ящериц. Нет никаких свидетельств тому, что первые диапсиды могли бы быть предками динозавров – крупнейших из всех животных за всю историю Земли. Если высокий уровень кислорода повлиял на гигантизм насекомых, то о диапсидах такого точно не скажешь.

Основные вопросы по этой группе: являлись ли они теплокровными и как размножались. Яиц пермского периода, которые однозначно относились бы хоть к одной из всех трех генетических групп, в ископаемых отложениях не найдено. Предполагается, что примитивные амниотические яйца с кожистой скорлупой откладывали на суше. Доказать факт живорождения мы не можем. Только в конце перми, во время кислородного кризиса, который закончился одним из крупнейших массовых вымираний, у диапсид стало наблюдаться эволюционное движение к разнообразию, благодаря которому они так знамениты. В конце концов динозавры от них все-таки произошли.

Особенностью эволюции диапсид стали формы, позволяющие двигаться. Они были проворными плотоядными.

Другая группа рептилий, анапсиды, развивалась иначе. Вряд ли можно упрекнуть в проворстве черепах, а именно ими и стали анапсиды, на промежуточном этапе представлявшие собой громадные медлительные чудища, известные как парейазавры. Это были одни из самых крупных рептилий позднего пермского периода.

Однако, глядя на самых ранних анапсид, трудно предположить, что они станут медлительными и будут прятаться в панцирь. Первоначально анапсиды были маленькими, быстрыми и интенсивно развивались в позднем карбоне, но в пермском периоде все изменилось. С окончанием оледенения, длившегося первую половину перми, они приобрели гигантские формы – котилозавры и еще более крупные парейазавры. Это были большие травоядные животные с окостеневшими пластинками на спине и голове, существовавшие в самом конце пермского периода. Возможно, их гигантский рост обусловливается высоким уровнем кислорода.

Последняя из трех групп ранних рептилий – синапсиды, которые стали и нашими предками. В отличие от диапсид предки млекопитающих эволюционировали в позднем карбоне и в течение пермского периода в самые разнообразные формы. Как и диапсиды, наиболее примитивные представители наших предков известны по ископаемым из пластов позднего карбона, и, так же как и диапсиды, они были маленькими, похожими на ящериц по форме и, вероятно, образу жизни. Предполагается, что они были холоднокровными, как диапсиды и их общие предки-амфибии. В свою очередь, синапсиды являются предками двух больших групп: пеликозавров (например, раннепермский диметродон) и терапсид – древнего отряда животных, положивших начало развитию млекопитающих. Эту последнюю группу еще называют звероподобными рептилиями.

Синапсиды, как уже упоминалось, достигли большого разнообразия в период высокого содержания кислорода в атмосфере и в момент кислородного пика были самой разнообразной группой сухопутных позвоночных. В позднем карбоне пеликозавры, вероятно, выглядели как большие ящерицы или даже современные игуаны, лапы располагались по бокам тела, и образ передвижения и жизнедеятельности у них был соответствующий. К концу позднего карбона они достигли размеров варанов Комодо и, возможно, были грозными хищниками. Около 300 млн лет назад, в начале пермского периода, они составляли по крайней мере 70 % всей сухопутной фауны позвоночных. Столь же разнообразными были их пищевые предпочтения: установлено наличие трех основных групп – питавшихся рыбой, мясоедов и травоядных (первые крупные травоядные).

И хищники, и их жертвы могли достигать 4,5 м в длину, а у некоторых, например, диметродона, на спине имелся большой парусообразный гребень, который придавал им еще более внушительный вид. Кроме того, они, изменив положение конечностей, частично или даже полностью решили общую для рептилий проблему невозможности одновременно дышать и передвигаться. Синапсиды развили способность перемещать лапы под туловищем, а не по бокам, как ящерицы. Это привело к формированию более поднятого над поверхностью положения тела и значительно снизило степень компрессии легких, которая наблюдается у ящериц и саламандр. Хотя у синапсид и наблюдается частичное положение конечностей по сторонам туловища, оно уже заметно меньше, чем у первых четвероногих. В эволюции терапсид в среднем пермском периоде можно проследить все более приподнятое положение тела.

«Парус» на спине как у плотоядных, так и у травоядных является ключом к пониманию обменных процессов в организмах пеликозавров. Это было приспособление, которое позволяло животному быстро прогреваться по утрам. Подставляя свой гребень солнечным лучам, и хищники, и потенциальные жертвы могли быстро согреться, чтобы хорошо двигаться. Животное, которое быстрее согревалось, становилось победителем в борьбе за выживание – работал естественный отбор. Но еще более важно учитывать то, что в период высокого уровня кислорода предки млекопитающих еще не были теплокровными. Когда же те возникли впервые теплокровность? Должно быть, у потомков пеликозавров – терапсид. Времена высокого уровня кислорода были также периодом относительно низких температур, большого оледенения, и значительная часть полярных областей в обоих полушариях была покрыта льдом, как континентальным, так и морским.

Несмотря на то что наше понимание эволюции пеликозавров опирается на ископаемые Северной Америки, в более поздних породах этого региона можно обнаружить уже относительно мало ископаемых позвоночных. Развитие терапсид хорошо прослеживается в Западной Европе и России, но даже в этих регионах картина перехода позвоночных к формам терапсид недостаточно полна из-за небольшого количества пород, содержащих окаменелости. «Затишье» в ископаемых синапсид охватывает период 285–270 млн лет назад. Историю развития этой группы описывают исходя в основном из данных, полученных в России в области Уральских гор и в Южной Африке в области пустыни Карру. Отложения в Карру появляются с периода ледниковых отложений возрастом, возможно, 270 млн лет, а далее там находятся пласты, в которых окаменелости формировались непрерывно до самого юрского периода, что позволяет нам увидеть полную историю животных по этой линии развития.

Терапсиды распались на две группы: плотоядные формы (преимущественно) и травоядных животных. 260 млн лет назад оледенение из Южной Африки уже отступило, но, насколько мы можем судить, относительно высокие широты этой части Пангеи (около 60° южной широты) оставались прохладным регионом. Уровень кислорода был по-прежнему высок, точно выше современного, но постепенно положение менялось.

С течением пермского периода содержание кислорода в атмосфере уменьшалось. Появились две большие группы животных, причем в обеих существовали как хищники, так и травоядные. Вероятно, в период 270–260 млн лет назад основными сухопутными обитателями были дейноцефалы. Эти мощные животные достигали очень больших размеров, не таких, как динозавры, но крупнее любого современного млекопитающего, кроме, возможно, слона, а некоторые из самых крупных диноцефалов весили столько же, сколько слон. Например, представители широко известного рода мосхопс из Южной Африки имели высоту 5 м, огромную голову, их передние лапы были длиннее задних. И охотились на них хищники примерно такого же размера.

Диноцефалы и их хищные формы исчезли во время большого массового вымирания около 260 млн лет назад по неизвестным причинам. Существует очень мало данных о диноцефалах и их непосредственных потомках дицинодонтах и, соответственно, их хищных формах. Пока при раскопках в России и Южной Африке не будут получены новые сведения об этих животных, неопределенность в отношении их эволюции сохранится. Печально, но ископаемых, относящихся к тем временам, очень мало, и еще меньше – палеонтологических исследований в этой области, так что мы не знаем о развитии многих поколений животных и лишь надеемся, что будущие поколения исследователей продолжат искать и делать открытия.

Дицинодонты являлись самыми распространенными травоядными в период 260–250 млн лет назад. Во время пермского вымирания, которое будет описано в следующей главе, они почти полностью исчезли с лица земли. Хищники, охотившиеся на дицинодонтов, подразделяются на три группы: горгонопсы, которые вымерли в конце перми, немного более разнообразные в видовом отношении тероцефалы и цинодонты, от которых в триасовом периоде произошли млекопитающие.

Влияние уровней кислорода на размеры животных

Увеличение доли кислорода в атмосфере до рекордных показателей, превышающих 30 %, сопровождалось эволюцией насекомых, также достигших небывалых размеров. Гигантские стрекозы каменноугольного периода и следующего за ним пермского были самыми большими насекомыми за всю историю развития жизни на Земле. Многие специалисты признают, что причиной гигантизма насекомых могли послужить высокие уровни кислорода, хотя, возможно, это просто совпадение. Однако, действительно, дыхательная система насекомых предполагает проникновение кислорода по трубкам-трахеям, а во времена высоких уровней кислорода этот газ мог легче и быстрее проникать во все части крупных организмов. Итак, если насекомые могли вырасти вместе с ростом уровней кислорода, то как же позвоночные? Новые исследования показывают, что и для позвоночных это правило могло оказаться верным.

Палеонтолог Майкл Лорин в 2006 году измерил длину ископаемых черепов и тел различных рептилий, расположив данные в последовательности от карбона до конца перми, то есть охватив период 320–250 млн лет. Оба показателя демонстрируют определенную синхронность с изменениями уровня кислорода. С возрастанием уровня атмосферного кислорода в позднем карбоне происходило и увеличение размеров рептилий, а когда содержание кислорода в атмосфере начало снижаться (с середины пермского периода), размеры животных также начали уменьшаться. В главе, посвященной кайнозойским млекопитающим, мы отдельно остановимся на исследовании Пола Фальковски и его коллег, доказывающем зависимость размеров животных от уровней кислорода и в более поздние периоды.

Та же тенденция изменений размеров звероподобных рептилий в зависимости от колебаний уровней кислорода наблюдается и к концу пермского периода. Крупнейшие терапсиды всех времен – диноцефалы середины перми – пережили свой расцвет именно на кислородном пике. С падением уровней кислорода последующие разнообразные группы терапсид, в том числе дицинодонты, теряют в размерах, что можно заметить по уменьшению размеров черепов того периода.

В позднем пермском периоде продолжали существовать некоторые крупные формы, например, род «дицинодон» и даже плотоядные горгонопсы, но многие из них уже были заметно меньшего размера. Таксономические группы позднего пермского периода – кистецефалы, дииктодоны и некоторые другие – были очень малы. В одном из исследований 2007 года показано, что род листрозавров в раннем триасе был значительно меньше, чем в позднем пермском периоде. Такие же примеры демонстрируют различные цинодонты позднего пермского периода и раннего триаса, когда содержание кислорода в атмосфере стремительно уменьшалось.

Были в триасовом периоде и исключения: гигантские формы каннемейерий и тритилодонтов. Однако в целом терапсиды триаса намного меньше по сравнению с пермским периодом. Недавняя работа нашего коллеги (с недавних пор он работает в Вашингтонском университете) Кристиана Сайдора также подтверждает уменьшение размеров. Таким образом, существует очевидная связь между размерами сухопутных животных и уровнями кислорода в пермском и триасовом периодах. Больше кислорода – крупнее формы, меньше кислорода – животные также мельчают.

На заре эры млекопитающих

Музей естественной истории Пибоди в Йельском университете является крупнейшим собранием ископаемых в мире, а также в нем находится и крупнейшая коллекция живописи палеонтологической тематики.

Одну из больших стен Музея Пибоди украшают два огромных полотна, которые для нескольких поколений американцев являются хрестоматийными примерами того, как выглядела жизнь на определенных этапах своего развития. Одна картина называется «Эра рептилий» (ее писали три года, с 1943-го по 1947-й), другая – «Эра млекопитающих» (шесть лет работы, с 1961-й по 1967-й).

«Эра рептилий» начинается в темных болотах и заканчивается извергающимся вулканом, на фоне которого изображен тираннозавр рекс. «Эра млекопитающих» в начале демонстрирует джунгли, в которых можно увидеть как совершенно необычные, так и весьма привычные для нас растения. Также по ней можно проследить, как земноводные порождают рептилий, а те – млекопитающих. Нам же совсем не требуется рассматривать эти или любые другие картины, чтобы представить себе, как развивались группы позвоночных в те далекие времена. В частности, мы утверждаем, что существовали три отдельные «эры» млекопитающих (в данном случае мы подразумеваем, что «эра» – это всего лишь поэтический ярлычок, без каких-либо терминологических претензий).

Первой эрой млекопитающих был пермский период, золотые дни терапсид и их предков, синапсид. Технически они еще не были млекопитающими, но уже приближались к таковым. Эта таксономическая группа была весьма разнообразна по видовому составу и очень многочисленна. В Южной Африке обитало тогда до пятидесяти родов, а если принимать во внимание, что биологический род обычно включает несколько (а иногда и много) видов, реальные масштабы разнообразия на видовом уровне были очень велики, по самым консервативным оценкам, до 150 видов.

Современная Южная Африка не слишком отличается по географическим широтам и, возможно, климатически от Южной Гондваны примерно 255 млн лет назад. Сегодня там обитает 299 видов. Представьте себе сегодняшнюю африканскую саванну, только бродят по ней дицинодонты и много хищников: от горгонопсов размером с льва до териодонтов размером с горностая. Многочисленные стада травоядных пасутся, но едят не траву, а кустистые папоротники, например, глоссоптерисы. Такова Африка времен первой «эры» млекопитающих.

Вторая «эра» млекопитающих – период между поздним триасом и концом мелового периода. Млекопитающие закрепились на планете. За ними присматривают хищные динозавры. Живут они в ограниченном количестве экологических ниш: в норах, на деревьях, выходят по ночам. Размером они не крупнее домашней кошки, а большинство из них – намного меньше. Только в палеогене млекопитающие приобрели какую-то значимость в экосистемах и проявили себя так, что в их честь назвали целую эру.

Наконец, третья «эра» млекопитающих. После мел-палеогенового вымирания мир стал быстро заполняться обитателями, которых мы знаем сегодня. Это уже хорошо известная нам история: развитие животных от форм, похожих на крысу, которые выжили после Чиксулубского астероида, и до первых млекопитающих-гигантов вроде титанотерия или уинтатерия (они были похожи на носорогов). А вскоре после них появились и привычные для нас существа.

До 2000 года первая эра млекопитающих изучалась в основном по образцам из пустыни Карру в Южной Африке. С начала XXI века стали также известны ископаемые из Центральной Африки, обнаруженные Кристианом Сайдером, а также из России благодаря огромной коллекции, собранной палеонтологом Майклом Бентоном.

Иногда кажется, что вся эра динозавров – это просто какая-то большая мистификация. Казалось бы, один мощный поток излияния базальта – и история развития жизни повернулась бы совсем иначе. Человеческий разум 250 млн лет назад? Вполне возможно, ведь не так уж много времени прошло с тех пор, как обезьяны быстро стали более развитыми существами.

Глава 12
Массовое вымирание – дефицит кислорода и стагнация:
252–250 миллионов лет назад

Пустыня Карру в центральной части Южной Африки, скорее всего, разочарует любителей «настоящих» пустынь. Когда в одном предложении встречаются слова «Африка» и «пустыня», то воображение в первую очередь рисует знаменитые пески Сахары или Калахари. В Калахари, например, жизни почти нет, потому что пески там постоянно перемещаются, днем там очень жарко, а ночью очень холодно. Растениям и животным нелегко выживать в подобных местах, разнообразие и численность живых организмов там невелики, и неудивительно, что люди в этих пустынях также появляются весьма неохотно. Сельское хозяйство здесь почти отсутствует.

Пустыня Карру, в отличие от Сахары и Калахари, не имеет перемещающихся песков и дюн, в основном она состоит из каменистых пород, на которых хорошо развивается растительность, и кажется, не найти здесь места, где бы не было овечьего помета, что говорит о многочисленности этого завезенного вида. В Карру нет жирафов и слонов, гиппопотамов и крокодилов, буйволов и носорогов. Животные здесь водятся, а в некоторых местах их очень даже много, но это все не очень знаменитые африканские виды. Также здесь есть человеческие поселения – большие ранчо. Другими словами, Карру – не то место, которое может понравиться туристам – любителям пустынного экстрима. Но что здесь точно есть, так это большие отложения осадочных пород возрастом в сотни миллионов лет, а именно относящихся к периоду 270–175 млн лет назад.

Примерно посередине этого отложения находится самый лучший в мире участок разнообразной сухопутной ископаемой жизни, принадлежащей к периодам как до, так и после массового пермского вымирания – наиболее катастрофического из пяти крупнейших. Целые поколения палеонтологов начиная с середины XIX века изучали древние речные русла и долины, которые стали геологической основой пустыни Карру. Животные часто гибнут у реки либо от нападений хищников, либо по другим причинам, потом их останки постепенно погружаются в грязь и становятся окаменелостями. Область пустыни Карру до недавнего времени являлась основным местом исследований указанного геологического периода, однако недавно были обнаружены и другие ископаемые: Майком Бентоном, нашим коллегой из Бристоля, – в России, и Кристианом Сайдором из Вашингтонского университета[165]165
  C. Sidor et al., «Permian Tetrapods from the Sahara Show Climate-Controlled Endemism in Pangaea,» Nature 434 (2012): 886–89; S. Sahney and M. J. Benton, «Recovery from the Most Profound Mass Extinction of All Time,» Proceedings of the Royal Society, Series B 275 (2008): 759–65.


[Закрыть] – в республике Нигер. Впрочем, даже эти новые находки не сравнятся с богатством и качеством сохранности во времени образцов из Карру. При этом, конечно, надо понимать, что только энтузиасты, грезящие когда-нибудь раскопать оскаленный череп здоровенного хищника вроде тираннозавра, находят полевые работы палеонтологов захватывающими и не обращают внимании на трудности. На самом деле все образцы из пустыни Карру приходилось буквально выцарапывать из пород – пустыня Карру отдавала свои сокровища весьма неохотно.

Поездка из Кейптауна в центр Карру занимает весь день. Местность имеет небольшой подъем и постоянно повышается, и если ехать к северо-востоку Карру, то вскоре откроется вся геологическая летопись этого региона: от средней перми до «главы» о динозаврах юрского периода. Не только время проходит перед вашим взором сквозь сотни метров осадочных пород этой области. Также перед вами предстанут и климатические различия эпох – от ледников до, возможно, самого жаркого времени в земной истории, а в промежуточный период продолжительностью в десятки миллионов лет вы станете свидетелями времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло минимума с момента появления первых животных на планете (около 600 млн лет назад). Многое можно понять, читая эти геологические «страницы», но есть среди них одна особая, которую исследуют намного тщательнее, чем все остальные.

Это – несколько сотен метров отложений возрастом 252–248 млн лет, породы, возникшие в течение последних тысячелетий пермского периода (и всей палеозойской эры, которая закончилась пермским периодом) и нескольких миллионов лет после массового вымирания 252 млн лет назад. Вот уже несколько десятилетий исследователи задают себе вопросы, связанные с ископаемыми тех времен, довольно редкими, но очень хорошо сохранившимися Во-первых, как долго длилось это массовое вымирание, начиная с первых признаков того, что данное событие превысило «нормальные» масштабы предыдущих вымираний? Во-вторых, мы хотим выяснить, совпадало ли по времени катастрофическое вымирание на суше с таким же по размаху вымиранием морских обитателей в пермский период. В-третьих (и это, наверное, самое интересное), каковы были причины этого события? Наконец, важно понять, насколько быстро сухопутные экосистемы восстановились, поскольку это поможет понять, как пережить другое, подобное пермскому, вымирание, потенциальная угроза которого намного реальнее, чем мы готовы осознать.

Перефразируя высказывание знаменито палеонтолога XX века Дэвида Раупа из Университета Чикаго, спросим себя: выжившие виды были более жизнеспособны или им просто повезло?