Текст книги "Новая история происхождения жизни на Земле"

Автор книги: Джозеф Киршвинк

Соавторы: Питер Уорд
сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 31 страниц)

Глава 8
Кембрийский взрыв:
600–500 миллионов лет назад

Семидесятилетний Чарльз Дарвин на фотографиях выглядит намного старше своих лет. В свои 70 Дарвин уже был на пороге смерти: донельзя измученный нападками многочисленных критиков и бесплодными поисками причин того, как организмы наследуют свои качества (генетика была признана наукой лишь в начале XX века, когда заново «открыли» работы Грегора Менделя). Невозможность объяснить природу кембрийского взрыва особенно повлияла на него – и морально, и физически Дарвин терпеть не мог ископаемые останки вообще и кембрийские ископаемые в частности. Кембрийские отложения досаждали ему до самой могилы. На смертном одре он, без сомнения, более всего сожалел о неразгаданной тайне кембрия и непонимании генетических законов.

Еще до появления трудов Дарвина было хорошо известно, что ископаемые отпечатки животных появляются в геологической летописи довольно внезапно. Великий английский геолог Адам Седжвик, первооткрыватель кембрийского периода как такового, отмечал начало этого периода по слою, в котором появляются первые трилобиты. Хотя мы и представляем геологические периоды как временные отрезки, на самом деле они проявляются как последовательность слоев, дно которых отмечается первым появлением каких-либо ископаемых, а верхняя часть – либо исчезновением определенных ископаемых, либо (что лучше) первым появлением новых организмов. Такова и кембрийская система. Кембрийский период – это время, когда накапливались именно кембрийские ископаемые, ни больше ни меньше.

Седжвик установил, что в течение геологически кратких отрезков времени относительно бедные по наличию ископаемых осадочные породы перемежались породами, демонстрирующими настоящее изобилие хорошо просматриваемых окаменелостей, самыми частыми из которых были трилобиты. Трилобиты – ископаемые членистоногие, а значит, свидетельствуют о высоком развитии и усложненности уровня животных. Это наблюдение было особо досадным для Дарвина (и очень приятным для его критиков), поскольку являлось настоящей пощечиной для только-только представленной к обсуждению теории эволюции[105]105
  Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора: В 2 кн. / Пер. с англ. К. Тимирязева; под общ. ред. Н. Вавилова – М.: ТЕРРА-Книжный клуб, 2009. В Вашингтоном университете мы требовали от студентов прочитать эту книгу, если те записывались на курс Новой истории происхождения жизни.


[Закрыть].

Итак, Чарльз Дарвин сошел в могилу, проклиная окаменелости. Его талант подсказывал ему, что он прав, и тем не менее до самого конца своей жизни Дарвин вынужден был терпеть критиков, которые отмечали, что большая степень усложненности «первой» жизни на Земле противоречила красноречивым описаниям происхождения видов в изложении Чарльза Дарвина: трилобиты просто не могли появиться. Самое забавное в этой истории то, что трилобитов и не существовало по крайней мере вплоть до второй половины кембрия[106]106
  Хорошим путеводителем по формации сланцев Бёрджесс, а также для ознакомления с кембрийским периодом и учением Дарвина послужит одна незаменимая книга: S. J. Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History (New York: W. W. Norton & Company, 1989). Стив Гулд, наш общий друг, был самым прекрасным лектором, которого нам доводилось встречать. Нужно было слышать его голос, его искусство оратора происходило от потрясающего ума и знаний в области эволюции Дарвина. Мы сильно скучаем по его мудрому, красноречивому и выдающемуся голосу. Если Томас Гексли был «бульдогом Дарвина», то Гулд, несомненно, его питбуль.


[Закрыть].

Членистоногие-трилобиты, хрестоматийный пример ископаемых, царили в океанских средах обитания на относительно раннем этапе истории развития животных. Но вот насколько раннем? Во времена Дарвина трилобиты считались самыми древними животными[107]107
  K. J. McNamara, «Dating the Origin of Animals,» Science 274, no. 5295 (1996): 1993–97.


[Закрыть]. А ведь они были, без сомнения, очень сложны: с тремя сегментами тела, фасеточными глазами, сложными конечностями. И очень больших размеров – некоторые из самых древних достигали в длину 60 см. Самые первые животные определенно не должны были так выглядеть. Скорее, они должны были иметь меньшие размеры и намного более простое строение. Теперь мы знаем, что трилобиты даже близко не были самыми первыми животными. На самом деле трилобиты появились в истории развития жизни по меньшей мере на 20 млн лет позднее начала кембрийского периода.

История происхождения животных на Земле – одна из самых захватывающих глав в истории развития жизни в целом и одна из самых противоречивых. За одно только последнее десятилетие появилось множество новых фактов. Существуют две линии датировок развития животных типов, и эти датировки весьма отличаются друг от друга: одна линия основывается на особенностях изображений ископаемых в геологических отложениях, другая – на модели молекулярных часов ныне живущих существ. Обе дают важные подсказки к пониманию одной из самых главных палеонтологических загадок – быстрому развитию многообразия животного мира.

Первый ключ к пониманию кембрийского взрыва дают ископаемые. Окаменелости животных в породах появились четырьмя последовательными волнами. Первая началась около 575 млн лет назад и получила название «авалонский взрыв» – по месту в восточной Канаде, где произошло открытие этих первых окаменелостей. Вторая волна совпала с почти полным исчезновением вендобионты и характеризуется не наличием непосредственных отпечатков животных, но следов их передвижения. Столь многочисленные «следы жизнедеятельности» могли оставить только многоклеточные организмы, способные к самостоятельному передвижению, то есть животные. Этим отпечаткам около 550 млн лет. Морское дно явно населяли весьма деятельные, подвижные маленькие червеобразные существа[108]108
  A. H. Knoll and S. B. Carroll, «Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology,» Science 254, no. 5423 (1999): 2129–371.


[Закрыть].

Третья волна знаменуется появлением скелетов – огромного количества крошечных скелетных элементов – в слоях моложе 550 млн лет. Это очень маленькие ости и пластинки карбоната кальция, который покрывал животных панцирем, чем-то напоминающим скелет, почти как черепицей. Наконец, появились более крупные окаменелости животных, включая трилобитов, моллюскообразных плеченогих (брахиоподов), колючих иглокожих, а также множество разнообразных моллюсков, похожих на улиток. Все они найдены в слоях моложе 530 млн лет. Во времена Дарвина о первых трех волнах ничего не было известно, и кембрий датировался появлением первых трилобитов в осадочных породах. Аргументы в пользу этой последовательности волн могут быть обманчиво просты: уровень кислорода постоянно повышался от этапа к этапу, от волны к волне.

Сегодня известно, что последовательность в возникновении новых типов животных выстроилась сравнительно быстро, новые методы датировки относят появление первых по-настоящему сложных ископаемых (малые скелетные окаменелости, которые на 20 или даже 10 млн лет моложе первых следов жизнедеятельности) к периоду немногим старше 540 млн лет. Первые трилобиты при этом появились в отложениях на миллионы лет позднее. В противоположность этой датировке, которая определяет возраст первых животных как «чуть-чуть за полмиллиарда», молекулярные исследования ныне существующих животных (рассматривают возраст расхождения основных генеалогических линий) предполагают, что возраст происхождения животных намного больше 550 млн лет. Одна очень авторитетная работа, опубликованная Чарльзом Реем и его коллегами из Американского музея естественной истории, датирует отделение животных видов от их протерозойских предков одним миллиардом лет. Согласно этой последней точке зрения, царство животных возникло очень рано, но его представители оставались очень маленькими и незаметными (в плане окаменелостей) еще полмиллиарда лет.

Оба метода датировки совпадают в том, что появление животных в ископаемых отложениях демонстрирует очень важный период, который называется кембрийским взрывом. Для палеонтологов этот взрыв отмечает первый этап эволюции животных. Для молекулярных генетиков кембрийский взрыв знаменует появление животных достаточно больших, чтобы оставлять окаменелости в породах. Несоответствия между этими двумя точками зрения остро проявились в 1990-х годах и были разрешены в самом начале уже XXI века. Тогда новые молекулярные исследования[109]109
  K. J. Peterson and N. J. Butterfield, «Origin of the Eumetazoa: Testing Ecological Predictions of Molecular Clocks Against the Proterozoic Fossil Record,» Proceedings of the National Academy of Sciences 102, no. 27 (2005): 9547–52.


[Закрыть] с использованием более тонких инструментов анализа основательно подтвердили версию, что животное царство возникло гораздо раньше, чем предполагали палеонтологи. На сегодняшний день существует соглашение: животные появились не раньше 600 млн лет назад и, возможно, имеют возраст около 550 млн лет[110]110
  M. A. Fedonkin et al., The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia (Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2007), 213–16.


[Закрыть]. Впрочем, это не является насмешкой над тем фактом, что вендобионта появилась 575 млн лет назад, и убеждает многих, особенно Грега Реталлака из Университета Орегона, что представители вендобионты являлись не животными вовсе, а большими и сложными формами грибов. Такие вот странные подводные грибы. Сторонники данной точки зрения остаются в меньшинстве. На сегодняшний день кембрий датируется периодом от 544 до 495 млн лет назад (впрочем, верхняя граница, отмечающая начало ордовика, может быть немного старше). Примерно за 50 млн лет появилось огромное множество животных различных типов. Все специалисты сходятся во мнении, что этот период был самым значимым во всей истории развития жизни, если не считать важность появления самой жизни на Земле[111]111
  Сложно поспорить с тем, что кембрийский взрыв это одно из самых исключительных событий, описываемых палеонтологией. Однако те, кто изучает развитие жизни, считают появление животных событием малой важности: самое сложное заключалось в возникновении жизни, а животные лишь стали закономерным результатом. Мы придерживаемся другой точки зрения. Есть множество хороших работ по этой неоднозначной проблеме, например, G. E Budd and J. Jensen, «A Critical Reappraisal of the Fossil Record of the Bilaterian Phyla,» Biological Reviews 75, no. 2 (2000): 253–95; и S. J. Gould, Wonderful Life.


[Закрыть]. Согласно самым новым сведениям, уровень кислорода в начале кембрия составлял около 13 % (сегодня 21 %)[112]112
  Уровень кислорода в кембрийский период вызывает споры. В этом вопросе мы доверяем Бобу Бернеру и его моделям «GEOCARBSULF». R. A. Berner, «GEOCARBSULF: A Combined Model for Phanerozoic Atmospheric Oxygen and Carbon Dioxide,» Geochimica et Cosmochimica Acta 70 (2006): 5653–64.


[Закрыть], но со временем он возрастал. Во время кембрийского периода содержание углекислого газа было значительно выше сегодняшнего, в сотни раз выше, и такой высокий уровень производил сильнейший парниковый эффект, достаточный, чтобы перекрыть действие Солнца, активность которого в те времена была несколько менее интенсивной, чем сегодня. Даже с падением уровня углекислого газа к концу кембрия температуры того времени были самыми высокими из всех за всю историю жизни животных на планете. Поскольку при высоких температурах кислород поступал в морскую воду в меньшей степени, то и без того невысокий уровень этого газа в океанах неуклонно понижался.

Совсем недавно в Китае, в провинции Цзянси, были обнаружены совершенно потрясающие окаменелости мягкотелых организмов, которые позволяют по-новому посмотреть на происхождение животных на Земле, на природу кембрийской планеты, какой она была до появления животных, ископаемые которых найдены в сланцах Бёрджесс в Британской Колумбии – самом знаменитом месторождении из всех существующих. Окаменелости из Цзянси датируются сейчас периодом 520–515 млн лет назад, тогда как сланцы Бёрджесс относят к периоду не старше 505 млн лет. Около 10 млн лет разделяют эти два отложения, и мы получаем новое представление о том, как развивалось разнообразие животных.

И в Цзянси, и в Бёрджесс сохранились не только скелетные, но и мягкие части животных[113]113
  N. J. Butterfield, «Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion,» Integrative and Comparative Biology 43, no. 1 (2003): 166–77; S. C. Morris, «The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna,» Annual Review of Ecology and Systematics 10, no. 1 (1979): 327–49.


[Закрыть], поэтому у нас есть хорошая картина того, что за организмы и в каких количествах существовали в тот период. Без этих новых данных о мягкотелых животных относительно корректного представления о многочисленности различных видов у нас бы не сформировалось, а ведь, скорее всего, существовало очень большое разнообразие таких организмов, как черви или медузы – у них нет скелета. Так что вполне понятно, какое удивление вызывает факт такого четкого изображения ископаемой фауны в обоих местах. В сланцах Бёрджесс собрали уже около 50 000 образцов, и чуть меньше в Цзянси. В своей книге The Fossils of the Burgess Shale («Ископаемые сланцев Бёрджесс», 1994 г.[114]114
  D. Briggs et al., The Fossils of the Burgess Shale (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1994).


[Закрыть]) Дерек Бриггс, Дуг Эрвин и Фред Коллье делают блестящее обобщение на основе материалов фауны Бёрджесс, предлагая список из 150 наименований видов животных. Большинство – членистоногие или подобные им, а число видов, представленных единственным образцом, вызывает большее удивление. Более 90 % всех окаменелостей – это членистоногие, за ними следуют губки и плеченогие. Как и в более ранних образцах из Цзянси, в сланцах Бёрджесс просматривается явное преобладание членистоногих над прочими видами как по числу, так и по разнообразию.

Членистоногие – одни из самых сложно устроенных беспозвоночных, и при этом уже на таких ранних этапах, к которым относятся ископаемые Бёрджесс и Цзянси, их было множество, и они были очень разнообразны. Это говорит о долгой эволюции, предшествующей их первому появлению в различных породах. Возможно, на морском дне ползали членистоногие не более миллиметра длиной, а над ними в открытом океане плавали еще более многочисленные создания.

Едва ли не самым удивительным при посещении сланцев Бёрджесс для авторов этой книги (им обоим посчастливилось там побывать) было то, что наиболее распространенные окаменелости принадлежат… трилобитам, а не каким-то экзотическим мягкотелым видам и классам, наименования которых богато представлены в многочисленных книгах по флоре и фауне сланцев Бёрджесс. Трилобиты, а также немного меньшее количество прочих членистоногих намного превосходят числом и разнообразием устройства тела как отдельные образцы, так и даже целые виды, обнаруженные здесь[115]115
  H. B. Whittington, Geological Survey of Canada, The Burgess Shale (New Haven: Yale University Press, 1985), 306–308.


[Закрыть]. Описать численность членистоногих можно словом «диспропорция», поскольку очевидно, что членистоногие были самым процветающим типом живых существ кембрия. Насколько это процветание зависело от основной модели устройства тела – сегментации?

Животные с сегментированным телом являются самыми распространенными на нашей планете, и большинство из них – членистоногие. Тела всех членистоногих, включая самый разнообразный класс (насекомых), состоят из последовательности повторяющихся сегментов, а также отделов, основанных на группах отдельных сегментов, каждый из которых имеет свои функции в организме. Членистоногие, впрочем, не единственные, кто обладает сегментированным телом. Например, тела кольчатых червей сегментированы, и некоторые представители групп, вроде моллюсков-моноплакофор, у которых в целом нет сегментации, демонстрируют некоторую степень деления тела на сегменты.

Объединяет сегментированные отделы наличие сочлененного экзоскелета, покрывающего все тело. Экзоскелет не может расти, он постепенно изнашивается, сбрасывается и заменяется на больший. Тело имеет хорошо выраженные голову, грудной отдел и брюшко самых разнообразных пропорций. Конечности, как правило, специализированы. У наземных членистоногих конечности большие и односложные (одноветвистые), а у морских форм обычно имеются по два ответвления на каждую конечность, могут быть внешние жабры, поэтому их называют двуветвистыми.

Экзоскелет покрывает мягкие части тела как панцирь, и, возможно, это его прямое назначение – защита. Но на самом деле функции такого скелета гораздо шире: сквозь такой покров невозможно прямое проникновение кислорода. Чтобы поглощать кислород, первые древние членистоногие, а все они были водными обитателями, должны были обзавестись специальными дыхательными органами, или жабрами.

В 2004 году Джеймс Валентайн в книге The Origin of Phyla («Происхождение таксономических типов»[116]116
  J. W. Valentine, On the Origin of Phyla (Chicago: University of Chicago Press, 2004). Также J. W. Valentine and D. Envin, The Cambrian Explosion: The Construction of Animal Biodiversity (Roberts and Co. Publishing, 2013). 413; J. W. Valentine, «Why No New Phyla after the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited,» abstract, Palaios 10, no. 2 (1995): 190–91. Также S. Bengtson, «Origins and Early Evolution of Predation», M. Kowalewski and P. H. Kelley, The Fossil Record of Predation. The Paleontological Society Papers 8 (Paleontological Society, 2002): 289–317.


[Закрыть]) высказался по поводу одной из главных эволюционных загадок: почему в кембрии развилось так много видов, и почему именно членистоногих? В частности, он писал:

«Хотя многие ранние членистоногие не имели затвердевшего панциря, тем не менее, их было так много, и они были так разнообразны и при этом имели совершенно определенные характеристики, что являются одной из важнейших проблем таксономической систематизации. Эти несопоставимые виды членистоногих типологически никак не классифицировать, что просто сбивает с толку. Такой очевидный взрыв эволюции среди членистоногих удивителен даже для кембрийского периода».

То, что мы называем «членистоногими», на самом деле неоднородная группа, по-видимому, независимо развивавшихся типов организмов, которые в процессе эволюции обзавелись большим разнообразием форм, но с одним общим компонентом: у всех на каждом сегменте имеются конечности с двумя элементами, то есть являются двуветвистыми. Каждая конечность имеет, во-первых, некое подобие ноги, а во-вторых, длинную жаброобразную бородку.

Почему первичные формы животных предпочли сегментированное тело? Возможно, это неправильное слово. Валентайн и другие исследователи отмечают, что членистоногие не так уж и сегментированы. Кольчатые черви, в отличие от членистоногих, имеют отдельные камеры-сегменты, повторение которых и составляет их тело. Валентайн считает, что появление такого строения было реакцией на потребности передвигающихся тел. Он отмечает: «Очевидно, что сегментная структура тела членистоногих связана с их механизмом передвижения, а также с нервной и кровеносной системами, которые его поддерживают» Без сомнения, такое строение является результатом адаптации для облегчения движения. Последствием такой эволюции тела стало возникновение сегментов с жабрами. Каждый жаберный элемент был оптимального размера по отношению к нижней части каждого сегмента – в этом месте сквозь веероподобные жабры прокачиваются большие потоки воды, увеличивая таким образом количество молекул кислорода, соприкасающихся с жабрами каждую секунду[117]117
  P. Ward, Out of Thin Air (Joseph Henry Press, 2006).


[Закрыть].

Другое живое существо, в изобилии присутствующее в отложениях кембрийского периода, это губки. Как и стрекающие кишечнополостные, губки не имеют дыхательных систем, и неожиданностью это не является, так как у этих организмов структура тела представляет собой несколько полостей, как и у кишечнополостных, но с еще меньшей степенью сложности. У всех губок очень большая поверхность тела по сравнению с объемом. На деле губки очень похожи на агломерации многочисленных одноклеточных, при этом каждая клетка находится в контакте с морской водой. В добавление к этой замысловатой структуре у губок есть еще один механизм эффективного добывания кислорода: их основная клетка, отвечающая за питание – воротничковая, – позволяет проходить через тело губки большому количеству воды. Некоторые эксперты по губкам предположили, что каждый день губка пропускает сквозь себя воды в 10 000 раз больше объема собственного тела. Такая способность позволяет отнести губки к категории организмов, имеющих «насосные жабры», поскольку они с силой пропускают воду сквозь клетки в феноменальных количествах. Поэтому губки и могут жить в условиях с очень низким уровнем кислорода.

Очевидно, что в кембрии самой большой группой животных, имеющих твердые части, были членистоногие. За ними, немного уступая по численности, идут плеченогие, иглокожие и моллюски. Плеченогие существуют и по сей день и относятся к мшанкам, которых часто путают с двустворчатыми моллюсками. Хотя раковины плеченогих и двустворчатых моллюсков внешне выглядят почти одинаково, внутренняя анатомия этих двух групп различна. Основной чертой плеченогих является питающий орган, называемый лофофор, который состоит из большого венчика, имеющего множество длинных тонких ресничек, нежным веером выступающих из раковины. Этот орган фильтрует морскую воду ради пищи, а так как он полый внутри (продолжает внутреннюю полость тела) и очень тонкий, то служит еще своеобразным органом дыхания. Некоторым из нас судьба плеченогих покажется трагичной. Они были, возможно, самыми распространенными обитателями морского дна в палеозойскую эру, а во время пермского массового вымирания около 250 млн лет назад почти полностью исчезли и уже никогда не восстановили былое превосходство.

Кембрийские иглокожие составляют группу очень странных маленьких существ, похожих на коробочки. Среди самых древних иглокожих в отложениях находят любопытные формы: похожих на сосновые шишки животных-гелиоплакоид, примитивных эокринодей и эдриоастероидей.

Более распространенными, чем иглокожие, были моллюски. Большинство из них в кембрийский период были маленькими, в кембрийском субстрате найден каждый из основных классов: брюхоногие, двустворчатые, головоногие. Самыми распространенными моллюсками тем не менее являлись моноплакофоры (сегодня это немногочисленный класс). У них присутствовали блюдцеподобная раковина и тело улитки с широкой ногой, позволяющей ползать. Что интересно, из всех моллюсков того времени только у них тело имело признаки сегментации. При рассмотрении ископаемых останков и сравнении их с современной анатомией живых форм можно заметить, что у кембрийских моноплакофор, по-видимому, были множественные жабры. Современные брюхоногие имеют одну пару жабр или даже одну-единственную жабру. Но для кембрийских моноплакофор оказалось важным обзавестись множеством жабр. Эти организмы пользуются уважением как предки моллюсков, давшие жизнь всем прочим: и брюхоногим, и головоногим, и двустворчатым, а также многим классам других, менее распространенных моллюсков.

Долгое время моноплакофоры считались вымершими в конце пермского периода, но в 50-х годах XX века на большой глубине обнаружили живых представителей этого класса, что позволило получить более широкое представление о жизни ранних моллюсков. Живущие сегодня формы подтверждают, что следы на окаменелостях внутренних сторон раковин древних моноплакофор все-таки являются следами более чем одной пары жабр. В действительности множество пар мышц идут по всей длине внутренней поверхности раковин. Это дает основание полагать, что древние формы моноплакофор имели очевидную сегментацию или, по крайней мере, систему повторяющихся жабр и кровеносных сосудов. Поскольку эти жабры, а также кровеносная и фильтрующая системы демонстрируют регулярное повторение по всей поверхности тела, можно заключить, что, как и у членистоногих, такое строение было результатом приспособления к условиям, когда необходимо было прогонять через тело много воды. Сегодня похожее повторение структуры, распространяющееся даже на раковину, можно обнаружить у некоторых моллюсков, во множестве обитающих в прибрежной зоне.

Как и тело иглокожих, раковина плеченогих почти полностью заполнена водой. Внутри очень мало плоти, и она постоянно соприкасается с потоком морской воды. Плеченогое лофофора создает несколько потоков, которые проникают по сторонам раковины внутрь, проходят по телу организма, а затем выталкиваются через переднюю сторону раковины. Эта постоянная смена воды внутри плеченогих выполняет ту же функцию, что и потоки, проходящие сквозь губки. Малый объем и большая поверхность тела в совокупности с постоянным потоком воды (объем воды во много раз превышает внутренний объем раковины) делают плеченогих хорошо приспособленными к условиям с малым количеством кислорода.