Текст книги "Новая история происхождения жизни на Земле"

Автор книги: Джозеф Киршвинк

Соавторы: Питер Уорд
сообщить о нарушении

Текущая страница: 12 (всего у книги 31 страниц)

Быстрое по геологическим меркам изменение массы отдельных участков планеты может происходить по разным причинам, включая воздействие кометы или большого астероида, или извержение магмы из недр на поверхность Земли.

Кроме того, большие изменения массы могут возникать, если какая-либо часть тектонической плиты появляется или, наоборот, исчезает в зоне расширения или в зоне движения по разломам. Любая из этих причин достаточно весома, чтобы существенно влиять на истинное перемещение полюсов на Земле. Исчезновение участков влияет на ориентацию всей планеты. Могут исчезать и зоны расширения, и зоны движения, когда один дрейфующий континент сталкивается с другим. Любые океанические зоны расширения или движения между сходящимися континентами разрушаются при столкновении. В этом случае мы имеем дело с переориентацией планеты, вызванной не появлением дополнительной массы на поверхности планеты, но в связи с ее исчезновением.

Маловероятно, чтобы биологические изменения, связанные с кембрийским взрывом, повлияли на тектоническое движение, более вероятно, что быстрое движение плит существенно ускорило ход биологической эволюции. Это предположение можно доказать, основываясь на нескольких новых открытиях. Во-первых, когда материки находились в более высоких широтах, в их полостях накапливалось много замерзшего метана (клатрата, или газового гидрата), на морском дне и в вечной мерзлоте. По мере продвижения к экватору они постепенно согревались, и происходили периодические выбросы парниковых газов в атмосферу, что приводило к согреванию среды. Эволюция, в том числе многообразие видов, ускоряет свое развитие в первую очередь именно в теплой среде, поскольку ускоряется метаболизм.

Когда описанные выше явления впервые стали упоминаться в научной литературе, их называли «метановое вливание в кембрийский взрыв», и считалось, что температурные режимы, возможно, были основным фактором быстрого развития видов животных. Также это признавалось возможной причиной скачкообразных изменений изотопов углерода.

В том числе оказывается, что наибольшее разнообразие видов географически привязано именно к экватору. Когда наш коллега из Йельского университета Росс Митчелл изучил палеографические перемещения во время истинного перемещения полюсов, он заметил, что почти все новые группы животных появлялись в тех частях материков, которые во время движения были обращены к экватору, и лишь совсем незначительное количество видов появилось в более высоких широтах. Эта связь быстрого увеличения количества форм живых организмов и географии дает потрясающе простое объяснение бурному развитию видов, особенно в отношении экспериментов природы с гомеозисными генами. Кроме того, палеонтологическую летопись кембрийского взрыва можно отчасти принимать за свидетельство геологических изменений, так как побочным эффектом истинного перемещения полюсов являлись повышение уровня моря в областях, двигающихся к экватору, и понижение уровня моря на тех участках, которые двигались от него. Осадочные отложения лучше всего накапливаются при повышении уровня моря, а при понижении уровня они постепенно исчезают. Значит, породы, образовавшиеся во время истинного перемещения полюсов, отражают увеличение разнообразия животных.

Утверждение того факта, что истинное перемещение полюсов является причиной важных событий в истории развития жизни, определенно открывает новое поле для исследований, о котором в XX веке даже не помышляли. Как истинное перемещение полюсов используется для объяснения событий кембрийского взрыва, так же его можно применить для объяснения массовых вымираний. Одно из которых, кстати сказать, стало завершающим этапом кембрийского периода – в это время вымерли почти все «странные чудеса» Стивена Гулда из сланцев Бёрджесс, – и получило в качестве названия непонятное слово SPICE[126]126
  Steptoean Positive Carbon Isotope Excursion (SPICE) – кембрийский положительный сдвиг изотопа углерода. – Примеч. пер.


[Закрыть].

Окончание кембрия: SPICE и первое фанерозойское массовое вымирание

Любое описание кембрийского взрыва не обходится без восторгов по поводу той мощи и значимости, с которой эволюция творила разнообразие типов организмов в то время. Этот период характеризуется глубочайшими изменениями мировой биоты – от неспособных к самостоятельному передвижению, свободно дрейфующих и просто более крупных по сравнению с докембрием форм к пышному расцвету многочисленных и многообразных живых организмов в конце кембрия. Но почему кембрий вообще закончился? Ответ на этот вопрос переворачивает все более ранние представления исследователей этого периода.

Массовые вымирания, краткие периоды высокой смертности среди как отдельных видов, так и целых групп различались по степени тяжести. Крупнейшие, включая «большую пятерку», предполагают вымирание по меньшей мере 50 % всех видов. Но были и другие вымирания, менее катастрофические (но только не для тех, кто вымер). Одним из самых знаменитых в этом роде было вымирание в конце кембрийского периода.

Массовое вымирание в конце кембрия состояло на самом деле из трех или четырех отдельных малых вымираний, в основном затронувших трилобитов и других морских беспозвоночных, особенно плеченогих. Считается, что причиной послужило изменение климата. Одни из самых древних трилобитов – оленеллиды – вымерли полностью, и вообще, изменилась вся природа трилобитов. Тела кембрийских трилобитов состояли из множества сегментов, глаза были примитивны, и у этих существ не было никакой очевидной защиты от хищников, например, шипов или игл. Также трилобиты того периода не могли сворачиваться в плотный шар, как это делают современные мокрицы, если ощущают опасность. После этапа вымирания, то есть в раннем ордовикском периоде, новые формы трилобитов имели совершенно иное строение тела: почти у всех сократилось число сегментов (многочисленные сегменты позволяют хищникам легче пробивать верхние покровы, чем немногие, но более крупные сегменты), у них появились более развитые глаза, защитные панцири, и, что особенно примечательно, они приобрели способность сворачиваться.

Теплая среда обитания, низкий уровень кислорода, изменения фауны – вот мир, в котором происходили вымирания позднего кембрийского периода. Но затем были получены данные, которые говорили о прямо противоположном: вода была холодной, в океанах находилось много органических отходов, что приводило к бурному увеличению уровня кислорода в среде. Эти явления в совокупности получили название SPICE – кембрийский положительный сдвиг изотопа углерода. Однако существует серьезное противоречие тому, о чем свидетельствует открытие явлений SPICE. Впервые признаки SPICE были обнаружены в породах не только благодаря свидетельствам внезапного вымирания видов, но и как большое отклонение соотношения изотопов углерода в отложениях, а значит, и в цикле углеродного питания. Достоверные факты говорят о том, что большое количество трилобитов исчезло в результате последовательных кратких периодов вымирания в конце кембрия.

Один из интереснейших аспектов SPICE заключается в том, что, в отличие от прочих случаев массового вымирания, этот скорее всего сопровождался не падением, но, наоборот, большим, хотя и кратковременным повышением уровня кислорода. Так волнительно воображать, как какое-нибудь вулканическое извержение того времени спровоцировало кратковременное движение континентов, описанное выше, – истинное перемещение полюсов. В этом случае больше областей суши переместилось к тропикам за несколько миллионов лет, углерода стало меньше, а кислорода в атмосфере – больше. Что-то в этом роде вполне могло открыть путь для последующего расцвета жизненных форм уже после кембрийского взрыва. Например, коралловым рифам требуется очень много кислорода: они, кстати, и возникли вскоре после периода SPICE, открыв тем самым новый геологический период – ордовик.

Биологические изменения и генетическое разнообразие во время кембрийского периода. Классическое представление о временных рамках кембрийского взрыва охватывает ярусы томмотский, атдабанский, ботомский Сибирской платформы. Линия изменения фауны показывает число видов, которые появились/исчезли в течение определенного интервала. (Из книги Bambach et al., Origination, Extinction, and Mass Depletions of Marine Diversity, Paleontology 30 (2004): 522–42 («Происхождение, вымирание и резкие уменьшения разнообразия морских существ»))

Глава 9
Ордовикский и девонский периоды:
500–360 миллионов лет назад

Современные коралловые рифы называют тропическими лесами океана, поскольку рифы, как и тропические леса, отличаются огромным разнообразием видов и многочисленностью популяций, при этом на относительно небольших территориях, – там царит богатство и изобилие жизненных форм. Но на этом сходство заканчивается. В тропическом лесу (вообще, в любом лесу) большинство форм жизни относится к растениям. В коралловых рифах, наоборот, жизнь почти полностью представлена царством животных. На рифах можно увидеть множество существ, очень похожих на растения своими формами, – в виде листьев или кустов. Но все они – животные: от кораллов и губок до кружевных мшанок. Можно, конечно, утверждать, что способные к фотосинтезу зеленеющие просторы, покрывающие огромные пространства земных континентов, есть самое очевидное и видимое даже из космоса доказательство того, что наша планета – мир жизни. Но есть еще один биологический сигнал подобного свойства, и тоже очень хорошо видный из космоса, но в морях – присутствие в тропиках коралловых рифов. Большой барьерный риф, который тянется более чем на тысячу километров вдоль восточного побережья Австралии, – яркое тому подтверждение. А ведь есть и другие, не менее прекрасные рифы. В экваториальных водах находятся многочисленные коралловые атоллы, береговые рифы, а также широкие бирюзовые лагуны, образованные данными полностью биологическими структурами. Эти рифы являются частью очень древних видов экосистем, древнее лесов и уж точно древнее любой наземной формы жизни. При этом они остаются одной из самых насыщенных разнородными обитателями средой обитания, в их основе – жизнедеятельность организмов, которые выжили после всех массовых вымираний и планетарных катастроф, случавшихся за последние 540 млн лет.

Отличительной особенностью среды кораллового рифа является обилие разнообразного движения: стайки рыб, заметное движение волн, покачивание мягких кораллов – постоянный пульс живого рифового пространства. Любой коралловый риф – обиталище многочисленных рыб самых разных видов, размеров, форм и поведения. Одни плавают стаями, другие прячутся, третьи перемещаются в гордом одиночестве, а некоторые – вездесущие акулы – патрулируют район. И не только позвоночные обитают и постоянно двигаются здесь. Более пристальный взгляд покажет, что и беспозвоночных тут тоже великое множество, хотя они и двигаются медленнее рыб. От коралла к кораллу порхают креветки, ползают в постоянном поиске пищи большие и малые крабы. Еще более медлительные улитки ползут куда-то по своим делам, и вообще, брюхоногие здесь весьма разнообразны: есть и большие плотоядные виды, а есть и травоядные, хотя такие же большие. У дна кораллового рифа, по крайней мере днем, неспешно пасутся прекрасные моллюски-каури, поедая частички водорослей, а между ними перемещаются их свирепые соседи с раковинами конической формы в поисках своей обычной добычи – маленьких червей. Впрочем, некоторые, например, моллюски-конусы, едят рыбу и для охоты используют своеобразный зуб, формой напоминающий гарпун, к тому же ядовитый, которым они протыкают жертву, а затем поглощают ее целиком. Пухлые морские огурцы, передвигаясь по осевшим органическим остаткам или, скорее, под ними, без устали перерабатывают массы песка, всасывая их ротовым отверстием и выплевывая песчаные шарики с другой стороны своего тела. С ними соседствуют морские ежи. Здесь есть и другие иглокожие – от хищных морских звезд до миролюбивых морских лилий. Все эти существа – большое, многоцветное и разнообразное, особенно по способу передвижения, сообщество видов. Современные коралловые рифы полны движения и цвета, и есть все основания полагать, что так было всегда.

Рифы действительно очень древнее изобретение эволюции[127]127
  Лучший источник информации для первичного ознакомления с древними коралловыми рифами – это книга нашего друга Джорджа Стенли из Университета Монтаны: G. Stanley, The History and Sedimentology of Ancient Reef Systems (Springer Publishing, 2001). Также W. Kiessling, E. Flugel, and J. Golonka, eds., Phanerozoic Reef Patterns 72 (SEPM Special Publications, 2002), 391–463.


[Закрыть], а становление их величия отражает путь к богатому многообразию жизненных форм, которое возникло уже после кембрийского взрыва. В некотором роде здесь уместно сравнение с водородной бомбой. Термоядерная реакция и мощная вспышка возможны только при огромной температуре атомного взрыва. Водородная бомба работает так: срабатывает ядерный заряд с плутонием, это приводит к выделению теплоты и давления, достаточных для начала термоядерной реакции, и – взрыва. Так и кембрийский взрыв биологического разнообразия позволил развиться еще большему разнообразию в ордовике, а одним из самых значительных результатов этой биологической реакции стало появление коралловых рифов.

Возникновение первых рифов (под рифами мы понимаем устойчивые к воздействию волн трехмерные структуры, созданные живыми организмами) относится к раннему кембрию. Это не были коралловые рифы, их создавали давно вымершие губки археоциаты (Archaeocyatha)[128]128
  Окаменелости археоциат крайне интересны. В XX веке считалось, что не было ни одного типа организмов, к которым их можно было бы причислить. Сейчас их причисляют к губкам. Однако они обладают интересной структурой «конус-в-конусе» (как если бы один пустой вафельный рожок был помещен в другой). Они являются первыми рифообразующими организмами, о которых мы знаем, им принадлежат трехмерные «постройки», созданные живыми организмами и устойчивые к воздействию волн. Таково наше определение рифа. F. Debrenne and J. Vacelet, «Archaeocyatha: Is the Sponge Model Consistent with Their Structural Organization?» Palaeontographica Americana 54 (1984): 358–69.


[Закрыть]. Коралловые рифы немного моложе, первые из них появились в ордовикский период, а к девонскому периоду они уже по-настоящему разрослись как в размерах, так и по месту распространения, а также по степени многообразия форм. Они оставались весьма постоянными и хорошо различимыми экосистемами вплоть до конца пермского периода, когда не только рифы, но и многие другие виды погибли во время пермского массового вымирания.

Давайте представим себе, что нам удалось вернуться во времени на 400 млн лет назад и нырнуть к палеозойскому коралловому рифу. На первый взгляд, тут удивительно много общего с современным коралловым рифом. Во-первых, везде кораллы. Это «кирпичики» трехмерного рифового пространства, соединенные биологическим строительным раствором, – покрытые твердым веществом существа, которые скрепляют и соединяют в одно целое стволы и ветви коралла в огромные сложные известковые нагромождения. Однако, если присмотреться, коралловые сообщества 400 млн лет назад выглядели совершенно иначе и по внешним признакам, и по таксономическому составу: массивные коралловые образования были построены семейством, которое, возможно, и создавало наросты, похожие на сегодняшние, но весьма отличалось по своей биологической морфологии. Это были табулятные кораллы (tabulata), они занимали биологическую нишу, которую сегодня занимают каменистые кораллы (scleractinia) – обычные представители нынешних рифов. Среди этих широко раскинувшихся табулятных кораллов, похожих на полукруглые шапки, можно увидеть и других «застройщиков», другие «кирпичики». Многие из них являются строматопороидами (stromatoporoidea) – странными губками, которые производят карбонатные соли. Они встречаются и сегодня, но уже не в таких количествах и не в таком многообразии, как во времена палеозоя. Тут и там можно встретить еще одну разновидность коралла, одиночного по своей природе, – ругозу (rugosa), представители которой похожи на бычьи рога, только острый конец известкового рога прикреплен к какой-нибудь поверхности, а широкий конец поднимается вверх и является местом, где и сидит это странное, похожее на актинию существо.

Как и современные каменистые кораллы, независимо от размера, а также количества маленьких тел со щупальцами (что и является основным морфологическим типом всех кораллов), табулятные кораллы были «единым» организмом, по крайней мере генетически. На самом деле все кораллы наверняка тогда, как и сейчас, представляли собой колонии крошечных актиниевидных полипов, каждый из них – это венчик ядовитых щупалец, окружающих ротовое отверстие. Но в отличие от актиний (тоже полипов, только одиночных), которые могут покрывать большие участки подводных скал, всякий коралловый полип связан с другими вокруг него тонким участком живой ткани-мембраны. Любая из частей этих, подчас очень обширных, колоний генетически идентична другим частям. Но это не просто одно живое существо. В действительности на мембране кораллов можно обнаружить еще большое количество разнообразной растительной жизни: и в соединительных мембранах, и на самом полипе живет невообразимое множество мельчайших растений – одноклеточных динофитовых водорослей, которые находятся с кораллами в симбиозе. Это очень выгодное сожительство: растения получают четыре наиболее необходимые для них вещи – свет, углекислый газ, пищевые ресурсы (фосфаты и нитраты) и защиту в коралловых зарослях от любителей полакомиться вкусными, хотя и крошечными растениями.

Кембрийский фундамент: развитие многообразия видов в ордовикском периоде

Кембрийский период закончился массовым вымиранием, которое затронуло многих процветающих представителей кембрийской фауны: морских обитателей, ставших ранними представителями животного царства в истории – трилобитов, плеченогих, а также многих экзотических существ из сланцев Бёрджесс, например, аномалокарисов (Anomalocaris). Впрочем, в 2010 году был обнаружен ряд новых ископаемых ордовикского периода, в которых были и представители аномалокариса, самые поздние из всех, поэтому можно думать, что кембрийское вымирание оказалось добрее к некоторым необычным формам Бёрджесса, чем это полагалось ранее. Кембрийское вымирание известно давно, но никогда не значилось как крупное – в тот период погибло менее 50 % морских форм. Но это событие подействовало на развитие многообразия видов как порция бензина на угасающий костер, поскольку, возможно, вымерли менее приспособленные виды, открыв дорогу новинкам эволюции: представим себе сад – без сорняков бурно разрастаются культурные растения.

Необходимо также учесть, что для биологического мира открылись совершенно новые среды обитания для животных и растений, которые были слабо заселены в кембрии. Солоноватые воды, пресноводные водоемы, более глубокие и, наоборот, более мелкие по сравнению с обиталищем кембрийской фауны области моря, зона прибоя – все эти места «дозрели» до освоения их живыми существами. Многие из этих существ по-прежнему были сидячими – проводили всю свою жизнь, прикрепившись к одному месту и фильтруя морскую воду, к тому времени уже более богатую планктоном. Но появлялись новые виды, и объем биомассы также возрастал[129]129
  T. Servais et al., «The Ordovician Biodiversification: Revolution in the Oceanic Trophic Chain,» Lethaia 41,110.2 (2008): 99.


[Закрыть].

В ордовике возникло немало видов животных, которых не было в кембрии, и многие из них появились сразу после окончания кембрийского массового вымирания. Результатом было распространение форм, чрезвычайно отличных от представителей кембрийской фауны. Все еще существовали трилобиты, но по сравнению с кембрийскими океанами, где они присутствовали в подавляющем большинстве на различных глубинах, их превзошли и числом, и разнообразием животные с раковинами – плеченогие и множество моллюсков. Несомненными победителями в эволюционной гонке того времени стали животные с абсолютно новым образом жизни – те, что образовывали колонии. Хотя до этого формирование колоний было характерно для некоторых более простых организмов, включая многие виды растений, микробов и простейших, в ордовике проживание колониями стало основным направлением развития, которое привело к неослабевающей динамике разнообразия видов, чем особо и отмечен ордовикский период: кораллы, мшанки, новые виды губок и много-много других.

Рассмотрение причин этого взрыва разнообразия снова возвращает нас к проблеме кислорода[130]130
  P. Ward, Out of Thin Air: Dinosaurs, Birds, and Earths Ancient Atmosphere (Washington, D. C.: Joseph Henry Press, 2006).


[Закрыть]. По нашему мнению, в данном случае наблюдается истинная картина того, как влияло насыщение океанов кислородом. И тут необходимо сделать пояснение в традициях исторической науки – относительно новое толкование явлений, которое хотя и не является откровением, но тем не менее обладает объяснительной силой. Кроме того, оно позволяет сделать краткий обзор разнообразия животных, что вполне уместно именно в этой части книги. Мы докажем, что именно уровень кислорода в среде, и ничто другое, был тем фактором, который подарил нам разнообразие видов животных.

Ордовикский период может рассматриваться как вторая часть двухчастной инициации развития разнообразия животных на Земле (первой был кембрийский взрыв[131]131
  P. Ward, Out of Thin Air. Также обратите внимание на выводы, сделанные нашим коллегой и соавтором по теме вымирания в статье: C. R. Marshall, «Explaining the Cambrian „Explosion“ of Animals,» Annual Review of Earth and Planetary Sciences 34 (2006): 355–84.


[Закрыть]), и в обоих случаях спусковым механизмом служило увеличение содержания кислорода в окружающей среде. Как и в кембрии, в ордовикский период появились новые виды, а также новые типы строения тела, причем процесс шел быстрее, чем предыдущие периоды. Быстрая эволюция и нововведения частично обусловили то, что мир наполнился живыми существами. История развития жизни в кембрийском периоде характеризуется множеством эволюционных экспериментов в морских водах. После кембрия многие из этих ранних, откровенно примитивных и неэффективных эволюционных проектов были заменены всплеском разнообразия, поскольку отбор безжалостно убивал менее живучие формы. Эволюция явилась своего рода конкурсом инженерных инноваций в области усовершенствования строений тела.