Текст книги "Новая история происхождения жизни на Земле"

Автор книги: Джозеф Киршвинк

Соавторы: Питер Уорд
сообщить о нарушении

Текущая страница: 13 (всего у книги 31 страниц)

История об истории биоразнообразия

Биологическое разнообразие характеризуется известным числом и номенклатурой различных категорий организмов, особенно животных, поскольку последние оставляют наиболее заметные и многочисленные окаменелости. Впервые история развития биоразнообразия была опубликована геологом Джоном Филлипсом, который также ввел в геохронологическую шкалу понятия «палеозой», «мезозой» и «кайнозой». Филлипс, чей фундаментальный труд вышел в 1860 году, не просто дал определения этим новым понятиям, но смог распознать в известной тогда геологической летописи крупнейшие геологические периоды: он понял, что крупные массовые вымирания древности могут использоваться для разграничения геологических эпох, так как последствия каждого вымирания приводили к появлению новой фауны. Впрочем, это не единственная заслуга Филлипса. Он также утверждал, что разнообразие видов в прошлом было намного меньше, чем сейчас, и что развитие биоразнообразия – непрерывный и всеобъемлющий рост числа видов, за исключением периодов массовых вымираний и непосредственно после них. Согласно его теории, массовые вымирания приостанавливали развитие разнообразия, но лишь временно. Взгляды Филлипса были по тем временам новаторскими. К сожалению, прошло столетие, прежде чем эта тема снова заинтересовала исследователей.

В конце 1960-х годов палеонтологи Норман Ньюелл и Джеймс Валентайн снова обратились к проблеме того, когда именно и с какой скоростью мир был заселен растениями и животными[132]132
  J. Valentine, «How Many Marine Invertebrate Fossils?» Journal of Paleontology 44 (1970): 410–15: N. Newell, «Adequacy of die Fossil Record,» Journal of Paleontology 33 (1959): 488–99.


[Закрыть]. Обоих интересовало, действительно ли схема развития биоразнообразия представляла собой быстрый рост количества и разнообразия видов вслед за так называемым кембрийским взрывом около 530–520 млн лет назад (имеются в виду новые данные, а не те, что были приняты в 1960-х), а затем – относительно спокойный период. Их аргументы покоились на качестве сохранности материала в древних породах. Возможно, паттерн динамики разнообразия во времени, построенный Филлипсом, в действительности отражал лишь то, что сохранилось, а не реальную картину развития биоразнообразия. Изменения в видовом составе очевидно меньше отражены в любых более древних породах, поэтому так называемое биоразнообразие может быть просто ошибкой. Эту мысль вскоре подхватил палеонтолог Дэвид Рауп: в ряде статей[133]133
  D. M. Raup, «Taxonomic Diversity During the Phanerozoic,» Science 177 (1972): 1065–71; D. Raup, «Species Diversity in the Phanerozoic: An Interpretation,» Paleobiology 2 (1976): 289–97.


[Закрыть] он настаивал, что существуют серьезные возражения против классификации обнаруженных и получивших название древних видов: древние породы подверглись большей перекристаллизации, провалам и прочим изменениям, целые регионы и биогеографические области со временем просто исчезли, и вместе с ними исчезла и более древняя геологическая летопись, то есть сейчас просто исследуются более молодые породы.

Противоположные гипотезы о диспропорции и кембрийском взрыве. «Разнообразие» относится к числу видов, тогда как «диспропорция» – к числу различных морфологических типов, анатомии. Стивен Джей Гулд считал, что во времена кембрийского взрыва наблюдалось гораздо большее (большая диспропорция) количество типов в строении тела, чем сейчас. Он ссылался на многообразие странных форм из сланцев Бёрджесс, называя их «странными чудесами», и полагал, что они относятся к типам, которые сегодня являются полностью вымершими. Противоположная точка зрения принадлежит Саймону Конвею Моррису, который утверждал, что диспропорция со временем усиливается.

Всю вторую половину XX века палеонтологи выясняли, что же происходило: постоянное быстрое развитие разнообразия видов или их развитие, стремительно достигнув какого-то определенного уровня, обрело устойчивый средний показатель скорости. В 1970-х годах Рауп, а также покойный Джек Сепкоски[134]134
  J. J. Sepkoski, Jr., «Ten Years in the Library: New Data Confirm Paleontological Patterns,» Paleobiology 19 (1993): 246–57; J. J. Sepkoski, Jr., «A Compendium of Fossil Marine Animal Genera,» Bulletins of American Paleontology 363: 1–560.


[Закрыть] из Чикагского университета вместе с коллегами и студентами начали активный сбор данных, накопившихся в библиотеках. Полученные данные о морских беспозвоночных, а также прочие сведения о наземных растениях и позвоночных животных вроде бы подтверждали точку зрения Филлипса: особенно кривые, построенные Сепкоски, которые показали поразительную вещь – три импульса в развитии биоразнообразия среди различных групп организмов.

Первый импульс прослеживался в кембрии (кембрийская фауна, в которую входили трилобиты, плеченогие и прочие древние беспозвоночные). За ним следовал второй – в ордовике, когда наблюдался относительно спокойный рост биомассы, и так продолжалось до конца палеозойской эры (палеозойская фауна – кораллы, замковые плеченогие, головоногие, древние иглокожие). Кульминацией стало быстрое развитие видов в мезозое, которое лишь ускорилось в кайнозое, разнообразие достигло высоких уровней, что мы и наблюдаем сегодня как результаты эволюции современной фауны (брюхоногие и двустворчатые моллюски, большая часть позвоночных, современные иглокожие и другие группы).

В чистом виде развитие биоразнообразия за последние 500 млн лет соответствовало гипотезе, представленной Джоном Филлипсом в 1860 году: на планете сейчас больше видов, чем было когда-либо в прошлом. Кроме того, что еще более утешительно, траектория развития разнообразия видов показывает, что, по-видимому, «моторчик» эволюции – процессы, отвечающие за возникновение новых видов, – неизменно работает, и в будущем можно ожидать появления на Земле еще большего разнообразия форм. В любом астробиологическом контексте эти данные свидетельствуют о том, что наша планета по-прежнему молода. Как бы то ни было, научный взгляд, имеющий 130-летнюю историю, от Филлипса до Сепкоски, очень успокаивает – сейчас видов больше, чем в прошлом, то есть вековая научная теория предполагает, что мы живем в лучшем из всех известных биологических времен (по крайней мере, с точки зрения биологического разнообразия), и есть все основания полагать, что впереди нас ждут еще лучшие времена – мир станет производительнее и разнообразнее даже без сумасшедших изобретений биоинженеров.

Хотя кажется, что работы Сепкоски убедительно показывают историю развития жизни как непрерывное движение ко все большему разнообразию, начиная с позднего мезозоя и до наших дней, тем не менее сомнения по поводу результатов исследований окаменелостей, описанных в более ранних работах, по-прежнему остаются. К тому же были проведены и другие серии экспериментов в отношении развития биоразнообразия. Больше всего обсуждался феномен под названием «ставка на последнее событие», согласно которому Сепкоски использовал методологию, не учитывающую разнообразие в глубоком прошлом, и показывал все так, будто видовое многообразие проявилось лишь в относительно недавние времена. Поскольку это действительно серьезные сомнения, ученые провели ряд исследований, чтобы проверить биоразнообразие в разные периоды. В самом начале XXI века проблема изучалась большой командой, которую возглавили Чарльз Маршалл из Гарварда и Джон Элрой, который тогда работал в Калифорнийском университете[135]135
  J. Alroy et al., «Effects of Sampling Standardization on Estimates of Phanerozoic Marine Diversification,» Proceedings of the National Academy of Sciences 98 (2001): 6261–66.


[Закрыть]. Эта группа собрала еще большую, чем Сепкоски, базу данных, основой которой послужили коллекции различных музеев, тогда как метод Сепкоски основывался на подсчете числа видов, зафиксированных в научной литературе по определенным геологическим периодам. Большинство были поражены, когда оказалось, что уже первые результаты этого исследования кардинальным образом отличались от общепринятого мнения.

Анализ, проведенный группой Маршалла и Элроя, показал, что разнообразие видов в палеозое было почти таким же, что и в середине кайнозойской эры. Резкий скачок в разнообразии видов, который долгое время принимался за аксиому, в данном исследовании не прослеживался. Выводы просты: развитие разнообразия видов достигло своего пика сотни миллионов лет назад и с тех пор остается в усредненном спокойном состоянии. Возможно, скорость развития биоразнообразия достигла своего максимума на раннем этапе развития животных, и, в противовес всем точкам зрения со времен Филлипса, это развитие больше никогда не ускорялось, а может, даже замедлялось. Хотя, разумеется, многие эволюционные новшества, например, те, что позволили распространиться растениям и животным по суше, способствовали появлению многих новых видов, и это обогатило в целом биоразнообразие, но похоже, что с конца палеозоя количество видов на планете остается почти неизменным.

Итак, после первоначального взрыва в кембрии разнообразие видов животных возрастало по экспоненте и достигло равновесия в палеозойскую эру, затем резко упало в конце пермского периода, после которого последовал неизбежный возврат к росту разнообразия, но с непременным прерыванием этого процесса короткими интервалами снижения разнообразия – массовыми вымираниями, из которых пять были особенно крупными. Хотя все периоды вымираний приводили к существенному обеднению групп организмов, за ними обязательно следовали периоды ускорения в формировании новых видов, и уровни разнообразия не просто восстанавливались, но количество видов в каждый последующий период превосходило уровень, предшествующий периоду вымирания.

Такая история развития жизни предполагает, что на наблюдаемую в фанерозое динамику разнообразия – и вымирания – влияет комплекс общих факторов. Среди многих факторов, которые позволяют объяснить возрастание разнообразия, можно назвать эволюционные нововведения, освоение до этого необитаемых и труднодоступных областей, появление новых ресурсов, а наиболее влиятельными факторами, объясняющими падение разнообразия видов, являются изменения климата, уменьшение обитаемых территорий и количества ресурсов, появление новых конкурентов в борьбе за выживание, в том числе хищников, а также внешние факторы, например, падение метеорита.

Динамика разнообразия морских беспозвоночных от начала кембрийского периода и далее, продемонстрированная Джеком Сепкоски. Его данные, основанные на долгой и кропотливой работе в библиотеках, показывают, что число родов в палеозое сначала быстро возросло, затем стабилизировалось, а в дальнейшем резко сократилось во время пермского массового вымирания. После Сепкоски отмечает большой скачок в численности родов животных, продолжающийся до наших дней.

Геохимикам давно известно, что уровни содержания в средах углекислого газа и кислорода показывают тенденции, имеющие обратное соотношение: когда увеличивается уровень кислорода, падает уровень углекислого газа. Иногда становится непонятно, как могло повлиять на развитие разнообразия животного мира изменение уровня углекислоты в концентрациях, не оказывающих никакого влияния или очень малое биологическое влияние на отдельный организм. Тогда вполне логично предположить, что дело в не уровнях углекислого газа, а в изменениях уровней кислорода, связанных к тому же с мировыми температурными режимами.

Здесь показаны уровни кислорода по работам Роберта Бернера, с учетом более новых, чем у Сепкоски, подсчетов числа родов животных, опубликованных Джоном Элроем и его соавторами. Примечательно очевидное соответствие между пиковыми показателями уровня кислорода (и высокими, и низкими) и линией, отмечающей динамику численности организмов (Питер Уорд. Из неопубликованных работ).

В холодной воде кислорода больше, чем в теплой. В холодном мире с высокой концентрацией кислорода в атмосфере жизни в океане также вряд ли будет угрожать малый уровень кислорода. С другой стороны, в теплом мире, где кислорода относительно мало, большая часть воды быстро станет застоявшейся. И не только пруды и озера, а целые океаны подвергнутся этому процессу в теплом мире, и таков мир с большим уровнем углекислого газа.

На сегодняшний день научные данные показывают, что (по крайней мере, для морских обитателей) в целом мировое таксономическое разнообразие животных соотносимо с уровнем кислорода, что не является неожиданностью, поскольку все животные не приспособлены к условиям с малым содержанием кислорода. А вот по-настоящему неожиданным оказалось то, что первоначальные уровни разнообразия организмов (измерения проводились в отношении видов и родов, которые объединены в группы по признаку общего предка) находились в обратном соотношении с уровнями кислорода. Высокие показатели возникновения новых видов, характерные для времени кембрийского взрыва (545–500 млн лет назад), приходятся на длительный период, когда уровень кислорода составлял 14–16 % (сегодня он составляет 21 %). Сильные скачки в содержании кислорода в силурийский период, а затем еще раз – в каменноугольный период соответствуют самому низкому показателю возникновения новых форм. Падение уровня кислорода в пермский период соотносится с возникновением новых организмов, но при этом – с падением общего количества видов. Кажется, это вполне ясный сигнал.

Времена, отмеченные высоким уровнем кислорода, напоминают экономический бум. Низкий уровень безработицы, бизнес процветает и разрастается, но при этом случаи открытия нового дела не так часты. Открытие нового бизнеса, как кажется, характерно скорее для периодов упадка. В отчаянные времена возникают отчаянные идеи, и люди легче идут на риск. Но если и появляется много новых предприятий, то лишь немногие становятся успешными, к тому же в плохие периоды предприятия, процветавшие в период подъема экономики, начинают прогорать еще быстрее.

Такая вот двусторонняя система: появляется больше предприятий, но большинство из них быстро банкротится и исчезает, а вместе с ними и многие, до этого процветавшие. Также происходит ослабление циркуляции денежных потоков. Общее число предприятий сильно уменьшается.

По-видимому, нечто подобное наблюдается и в развитии видов. Высокий уровень кислорода означает хороший период для развития: большое количество видов, но совсем немного новых. Но когда уровень кислорода падает, виды исчезают быстрее, чем заменяются новыми, хотя реальное число возникающих видов выше, чем в периоды с большими концентрациями кислорода.

Примеров этому не счесть. Вот один из самых ярких: долговременный период увеличения уровня кислорода, начавшийся в юрском периоде и продолжающийся по сей день, сопровождается и долговременным падением в развитии новых видов, и при этом – большим разнообразием форм. Но что принципиально нового появилось? Птицы, млекопитающие, рептилии, амфибии – все они являются кайнозойскими незначительными модификациями морфологических типов, появившихся в палеозое и мезозое («плохие времена» – низкий уровень кислорода). Прекрасный пример принципиальных эволюционных новшеств, возникших непосредственно во времена с низким уровнем кислорода, – динозавры, а в кайнозое динозавров нет.

Гипотеза, что снижение уровня кислорода вкупе с одновременным увеличением содержания углекислого газа в средах стимулировало формирование новых видов в прошлом, при этом заметно увеличив скорость вымирания, имеет серьезное биологическое обоснование. Совокупным эффектом этих процессов стало уменьшение количества видов в периоды с низким уровнем кислорода. Падение уровня кислорода с сопутствующим повышением температуры становилось худшим для организмов двойным ударом, поскольку адаптация к более жарким условиям с низким содержанием кислорода в среде обитания никогда не бывает быстрым процессом. Больше шерсти, больше перьев, больше жира на теле – все это может по-быстрому решить проблему похолодания. Но сохранять комфортную температуру тела в жару намного труднее и требует более заметных эволюционных изменений. Это утверждение еще более справедливо для ситуаций, когда животные пытаются приспособиться к условиям малого количества кислорода, поскольку такая адаптация предполагает глубокие изменения на уровне многих систем организма, начиная с состава крови, лучшей ее циркуляции, а также усовершенствованных легких или жабр.

Самый поразительный аспект процессов, связанных с кислородом и его отношением к биоразнообразию, продемонстрировал в 2009 году Боб Вернер из Йельского университета. Он обратил внимание на примечательное сходство между кривой, показывающей изменение уровней кислорода в палеозое, и кривой развития разнообразия видов, которую построили Элрой и его группа. Мы приводили эти две кривые ранее. Существует небольшое прямое соотношение между уровнями кислорода и биоразнообразием в отрезках графиков, где обе кривые имеют резкие снижения с интервалами в десять миллионов лет. Но самое удивительное, что существует соотношение между изменениями уровня атмосферного кислорода и изменениями уровня разнообразия в пределах тех самых интервалов в десять миллионов лет. Например, чрезвычайно значима и далеко не случайна корелляция между изменением процента содержания кислорода в атмосфере в период 230–220 млн лет назад и генетическим разнообразием в тот же самый период. С позиций статистики эти результаты весьма показательны.

Итак, наиболее интересным аспектом всех этих показателей является то, что с тех пор, как оба графика были представлены к обсуждению, результаты работы Вернера и его группы (да и других исследователей тоже), в которых оцениваются уровни кислорода и углекислого газа, представляются весьма неоднозначными. Так же, собственно, как и многочисленные кривые Элроя. Каждая группа исследователей выдала результаты (с одной стороны, касательно кислорода и углекислоты, с другой – численности родов живых организмов), которые получались из теоретических моделей с совершенно различными исходными данными. Ни один из множества показателей модели GEOCARB (круговорота углерода) или модели GEOCARBSULF (круговорота углерода-серы) не имеет никакого отношения к тому, сколько видов существовало в определенный период. И модель Элроя также совершенно не зависима от показателей уровней кислорода и углекислого газа. И тем не менее мы видим почти невероятное соотношение, возможно, случайное, но вряд ли – нет там никаких случайностей. По-видимому, уровни углекислого газа и кислорода (особенно кислорода) являются самыми важными факторами развития биологического разнообразия. Две независимые кривые на графиках в совокупности обеспечивают обсуждаемым здесь научным результатам самое главное требование к научному исследованию – наличие достоверности.

Динамика биоразнообразия

Совершенно очевидно, что освоение организмами сухопутных пространств открыло дорогу для бурного развития как видового разнообразия, так и морфологической диспропорции. В нашем понимании ситуация в отношении биоразнообразия такова: сегодня на Земле существует больше форм жизни – больше видов и больше путей развития новых видов, чем в прошлые периоды. Так ли это? Не вкралась ли ошибка?

Каждая уважающая себя научная теория имеет нулевую гипотезу, поэтому установим: морские животные на Земле достигли современного уровня разнообразия и численности в конце кембрийского периода. Такова была позиция Стивена Гулда в 1970-х годах, и его взгляды на сей предмет послужили мощным толчком к развитию серьезных научных направлений.

Ответ на вопрос, как развивалось разнообразие видов – резко и быстро или медленно и постепенно – вплоть до наших дней, связан с тем, насколько способны современные организмы сохраняться в виде ископаемых по сравнению с кембрием. Сегодня примерно одно из трех морских животных имеет твердые части, которые могут дать окаменелости, например, раковины, кости, панцири. А если в кембрийском периоде это соотношение было один к десяти? В таком случае, возможно, в кембрийских океанах обитало приблизительно столько же животных по численности, сколько и сегодня. Эта мысль подкрепляется работами Маршалла и Элроя, появившимися уже после Сепкоски. В их данных, демонстрирующих возрастание разнообразия в период после кембрия, не отмечаются тенденции ускорения в развитии видов, которые усматривал Сепкоски[136]136
  J. Sepkoski, «Alpha, Beta, or Gamma; Where Does All the Diversity Go?» Paleobiology 14 (1988): 221–34.


[Закрыть] во времена, следующие за пермским периодом Работа Элроя в дальнейшем несколько раз дополнялась новыми данными[137]137
  J. Alroy et al., «Phanerozoic Diversity Trends,» Science 321 (2008); 97.


[Закрыть].

Существуют и другие сведения об ошибочных и сомнительных гипотезах в моделях динамики биоразнообразия. Например, что делать с неравными объемами собранных образцов? Критики теорий развития биоразнообразия, какой бы теория ни была, указывают на то, что образцы пород кайнозоя или плейстоцена куда более многочисленны, чем образцы кембрийского периода. Более того, гораздо больше палеонтологов изучают кайнозой и плейстоцен, чем кембрий. Этот аспект исследований получил заметное освещение в независимых друг от друга работах Эндрю Смита из Британского музея[138]138
  A. B. Smith, «Large-Scale Heterogeneity of the Fossil Record: Implications for Phanerozoic Biodiversity Studies,» Philosophical Transactions of the Royal Society of London 356, no. 1407 (2001): 351–67; A. B. Smith, «Phanerozoic Marine Diversity: Problems and Prospects,» Journal of the Geological Society, London 164 (2007): 731–45: A. B. Smith and A. J. McGowan, «Cyclicity in the Fossil Record Mirrors Rock Outcrop Area,» Biology Letters 1, no. 4 (2005): 443–45; A. B. Smith, «The Shape of the Marine Paleodiversity Curve Using the Phanerozoic Sedimentary Rock Record of Western Europe,» Paleontology 50 (2007): 765–74; A. McGowan and A. Smith «Are Global Phanerozoic Marine Diversity Curves Truly Global? A Study of the Relationship between Regional Rock Records and Global Phanerozoic Marine Diversity,» Paleobiology, 34, no. 1 (2008): 80–103.


[Закрыть], Майка Бентона из Университета Бристоля[139]139
  M. J. Benton and B. C. Emerson, «How Did Life Become So Diverse? The Dynamics of Diversification According to die Fossil Record and Molecular Phylogenetics,» Paleontology 50 (2007): 23–40.


[Закрыть] и Шанана Питерса из Университета Висконсина[140]140
  S. E. Peters, «Geological Constraints on the Macroevolutionary History of Marine Animals,» Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (2005): 12 326-31.


[Закрыть].

Оказалось, что существует весьма простое доказательство того, что со времен кембрийского взрыва наблюдается увеличение числа групп морских животных, независимо от того, говорим мы о видах, родах или семействах, и в основе его – изучение ископаемых следов жизнедеятельности с учетом времени. Следы жизнедеятельности являются результатом активности организмов, и мы продемонстрировали в главе, посвященной кембрийскому взрыву, что каждый отпечаток следа, найденный в породе, если он хоть немного отличается от прочих, неизменно относится к другому типу строения тела. Образцы следов жизнедеятельности отражают ту же картину разнообразия, что и окаменелости. Сегодня общепринятой является теория, что давно зафиксированная палеонтологами на примере беспозвоночных картина разнообразия организмов действительно дает нам вполне правдивые сведения о развитии биоразнообразия.

Большинство морских сред обитания, от шельфа до глубин, было освоено к концу девонского периода. Но этому морскому разнообразию предстояло вскоре уступить первенство по числу и формам намного более обширному сообществу живых существ на планете – животным и растениям суши.