Текст книги "Новая история происхождения жизни на Земле"

Автор книги: Джозеф Киршвинк

Соавторы: Питер Уорд
сообщить о нарушении

Текущая страница: 15 (всего у книги 31 страниц)

Первые сухопутные животные

Основной проблемой для любого первого наземного животного являлась острая нехватка воды. Во всех живых клетках должна быть вода, и водный образ жизни эту потребность легко обеспечивал. Проживание на суше, однако, требует наличия плотного верхнего покрова, чтобы вода удерживалась внутри организма. Сложность в том, что решения, позволяющие снизить потерю воды на воздухе, противоречат потребностям кожного дыхания. Вот вам и задачка: с одной стороны, иметь внешний покров, который сохраняет воду, это преимущество, но в то же время присутствует риск умереть от удушья. Альтернативой может стать система дыхания, при которой кислород проникает через внешний покров, но возрастает риск потери влаги через ту же систему. Данную дилемму пришлось разрешить всем первооткрывателям суши. Очевидно, процесс был настолько трудным, что лишь совсем небольшому числу групп животных, растений и простейших удалось это сделать. Некоторые из многочисленных и самых распространенных современных морских обитателей, по-видимому, так и не смогли покорить сушу: не существует наземных губок, стрекающих, плеченогих, мшанок и иглокожих, да и многих других тоже.

Древнейшими окаменелостями сухопутных животных, вероятно, являются маленькие членистоногие, напоминающие современных пауков, скорпионов, клещей, равноногих раков и примитивных насекомых. Неясно, какая из перечисленных групп членистоногих была первой, впрочем, первенство не продлилось долго, поскольку в палеонтологической летописи обнаруживаются представители всех данных таксономических групп.

Классификацию этих первых сухопутных животных неизбежно пришлось проводить по окаменелостям, что не гарантировало точности, поскольку речь шла о маленьких наземных членистоногих, которые имеют очень слабо отвердевающие экзоскелеты и поэтому редко сохраняются в отложениях. К концу силурийского периода или к раннему девону, около 400 млн лет назад, тем не менее распространение на суше растений позволило выйти из воды и авангарду животного царства. Совершенно ясно, что независимо друг от друга членистоногие из разнообразных таксонов приобрели в процессе эволюции дыхательные системы, способные поддерживать жизнь на воздухе.

Дыхательная система современных пауков и скорпионов объясняет, как они превратились из процветающих морских обитателей в не менее процветающих сухопутных жителей. Для такого шага – из воды на сушу – никакая другая система организма не требует столь важных изменений, как дыхательная. Также представляется совершенно очевидным, что легкие первых сухопутных членистоногих были переходным звеном эволюции, почти таким же эффективным, как у более поздних видов. Но в атмосфере с большим количеством кислорода можно было дышать всем телом – воздух проникал по всей поверхности этих маленьких сухопутных существ (они точно были очень маленькими), и кислород свободно попадал в их примитивные легкие.

Из всех типов животных, перебравшихся на сушу первыми – сюда входят многие группы членистоногих, моллюски, кольчатые черви, хордовые (а с ними и очень маленькие существа вроде нематод), – членистоногие все же были самыми первыми, поскольку их тела уже имели плотное внешнее покрытие, обеспечивающее удержание воды в организме. Однако и перед ними по-прежнему стояла проблема дыхания. Уже упоминалось, что внешний скелет членистоногих потребовал эволюции больших жабр почти на всех сегментах тела, чтобы обеспечить выживание в кембрии (именно тогда появилось большинство высокоразвитых ископаемых членистоногих) при малом содержании кислорода в окружающей среде. Но жабры не функционируют на воздухе. Первые сухопутные членистоногие – пауки и скорпионы – развили новый вид дыхательной системы под названием «легочная книжка» (внутреннее строение такого легкого напоминает книжные страницы).

Данная «книжка», «страницами» которой являются листки ткани, заполненные гемолимфой (жидкостью, играющей у членистоногих роль крови), вложена в легочный мешок (атриум), сообщающийся с внешней атмосферой через дыхательные отверстия в панцире. Это пассивное легкое, поскольку притока воздуха, вдыхаемого через такую структуру, не происходит, поэтому его работа зависит от определенного минимума кислорода.

Некоторые очень маленькие пауки, как известно, могут быть подняты ветром на большие высоты, поэтому их назвали аэропланктоном. Данный факт доказывает, что легкие-книжки у пауков способны извлекать кислород и в среде с низким содержанием кислорода. Однако представители аэропланктона настолько малы, что их дыхательные потребности могут быть удовлетворены пассивным проникновением газа в тело. Более же крупные пауки из-за своих легких-книжек очень уязвимы.

Более эффективны по сравнению с дыхательной системой насекомых, состоящей из трахей, возможно, жабры-книжки. Система дыхания насекомых пассивна в том плане, что в ней отсутствует или крайне слаб механизм нагнетания воздуха, хотя последние исследования показывают, что некоторое нагнетание все же присутствует, но с очень слабым давлением. Система легкого-книжки у паукообразных имеет намного большую площадь поверхности, чем у насекомых, и поэтому может функционировать в условиях низкого содержания кислорода в среде.

Время первого этапа проникновения на сушу пауков и скорпионов очень сложно определить, так как древние пауки и скорпионы имели очень малые размеры и почти не оставили окаменелостей. Современные скорпионы имеют большую степень отвердевания, чем пауки, и поэтому чаще встречаются в осадочных отложениях.

Самые ранние свидетельства существования сухопутных животных относятся к позднему силуру (ископаемые в Уэльсе) – около 420 млн лет назад – это почти конец силурийского периода. В то время уровень кислорода достиг самых высоких показателей за всю историю существования Земли. Окаменелости того периода немногочисленны и демонстрируют слабое разнообразие. Впрочем, их распознали и классифицировали как многоножек.

Намного более богатую коллекцию ископаемых представляет знаменитый райниевый черт в Шотландии, датируемый 410 млн лет назад. Это отложение содержит окаменелости очень ранних растений, а также маленьких членистоногих, большинство которых относится, вероятно, к современным клещам и ногохвосткам – представители обеих групп питаются остатками растений и потому, скорее всего, были хорошо приспособлены к жизни в новых сухопутных условиях, где царили в основном маленькие и примитивные растения. Клещи роднятся с пауками. Ногохвостки, впрочем, насекомые и, вероятно, первые из этого самого многочисленного на сегодняшний день класса животных. Было бы вполне логично предположить, что насекомые сразу же развили такое огромное многообразие форм жизни на суше. Однако это не так, все произошло как раз наоборот.

Палеоэнтомологи обнаружили, что насекомые оставались немногочисленной группой сухопутной фауны вплоть до конца раннего каменноугольного периода, когда уровень кислорода достиг современных показателей – около 330 млн лет назад. Окаменелости насекомых становятся более многочисленными к позднему каменноугольному периоду – около 310 млн лет назад. Летать насекомые начали гораздо позднее момента своего рождения – несомненные признаки летающих насекомых можно обнаружить в отложениях, датируемых 330 млн лет назад. Вскоре после своего первого полета насекомые совершили невероятный эволюционный скачок, породив множество новых видов, в основном летающих. Это классический случай эволюционной радиации, когда быстрое (в геологических масштабах) и массивное возрастание таксономического разнообразия определенных групп организмов позволяет им занять новые экологические ниши. Однако подобная радиация произошла в период, когда в атмосфере наблюдался очень высокий уровень кислорода, и, бесспорно, именно такое состояние атмосферы и обеспечило успешность этих процессов.

Насекомые все же не были первыми животными на суше, первенство, видимо, принадлежит скорпионам. В середине силурийского периода, около 430 млн лет назад, из пресноводных болот и озер выползли первые протоскорпионы. У них были жабры, приспособленные к жизни в воде, и питались они, вероятно, останками мертвых животных, например, рыб, выброшенных волной на берег. Жабры оставались влажными, а их очень большая площадь поверхности обеспечивала какое-то дыхание. У них точно не было никаких легких, только жабры.

Порядок появления животных на суше можно представить следующим образом: скорпионы – около 430 млн лет назад, но они, скорее всего, были сильно привязаны к воде из-за размножения и, возможно, даже дыхания; многоножки – 420 млн лет назад; насекомые – 410 млн лет назад. Однако привычные нам насекомые появились не ранее чем 330 млн лет назад. Как такой порядок связан с изменениями уровня кислорода в атмосфере?

Новейшие способы определения уровня содержания кислорода в атмосфере позволяют определить, что максимальный уровень содержания кислорода в атмосфере приходится на период около 410 млн лет назад. Затем последовал резкий спад, после чего вновь начался подъем – от очень низких показателей (12 %) в конце девона до самых высоких за всю историю планеты в пермский период (более 30 %). Сегодня, напомним, содержание кислорода в атмосфере – 21 %. Райниевый черт, в котором впервые обнаружилось многочисленное скопление насекомых и паукообразных, относится к периоду кислородного максимума в девоне. Затем, согласно отчетам палеонтологов, изучающих вопросы разнообразия насекомых, последние встречаются в ископаемых редко. Такое положение сохраняется вплоть до скачка кислородного уровня до 20 % в интервале между ранним и поздним карбоном, 330–310 млн лет назад, в период распространения крылатых насекомых.

Распространение на суше позвоночных стало возможно благодаря, скорее всего, увеличению содержания кислорода в атмосфере в ордовикском и силурийском периодах. Если бы не это обстоятельство, возможно, и история развития животных на суше, и формы сухопутных животных были бы совершенно иными. А может, не было бы сухопутных животных вообще. Нам также известно, что сразу после выхода из воды, выживая в условиях с низким содержанием кислорода в атмосфере, животные были очень немногочисленны.

Возможны три объяснения распределению окаменелостей, наблюдаемому в породах тех периодов.

Первое: эта видимая пауза в развитии сухопутных животных на самом деле не существовала; просто очень плохая палеонтологическая летопись периода 400–370 млн лет назад.

Второе: пауза действительно была – кислорода было мало, и очень мало членистоногих обитало на суше, особенно насекомых. Но те немногие, которым удалось выжить, смогли породить огромное разнообразие форм, когда через 30 млн лет уровень кислорода повысился.

Третье: первые выходцы из водной среды обитания на сушу были сметены падением уровня кислорода. Правда, местами кое-кто выжил. А уже вторая волна покорителей суши была настоящим роем переселенцев, которые воспользовались увеличением уровня кислорода. Освоение суши животными (членистоногими и, как мы увидим, позвоночными) происходило двумя определенными этапами: 430–410 млн лет назад, а затем – 370 млн лет назад и позднее.

Членистоногие были не единственными, кто приспосабливался к жизни на суше. Брюхоногие моллюски также совершили эволюционный бросок на сушу, но не ранее позднего карбона, то есть они являлись частью второго этапа освоения суши животными, когда уровень кислорода стал достаточно высок. Другая группа животных – мечехвосты – прибыла на сушу примерно в то же время, что и моллюски. Однако это все были малочисленные колонисты по сравнению с группой, которая интересует нас больше всего, – нашей, то есть позвоночными.

Но земноводные не просто так выпрыгнули из моря. Они были кульминацией очень долгого эволюционного пути, и прежде чем они появятся на суше и в нашем повествовании, представим себе девонский период, который давно уже называют эпохой рыб. Примером может служить наше любимое место – относящийся к девону бассейн Каннинг (Canning Basin) в Западной Австралии, где авторы этой книги провели множество полевых исследований. Бассейн Каннинг является одним из самых прекрасных (очень жарких!) мест в мире, где лучше всего сохранились окаменелости барьерного рифа – будто современный Большой барьерный риф вдруг превратился в камень, а вода неожиданно ушла. Хотя большая часть работ о бассейне Каннинг посвящена именно этому гигантскому рифу девонского периода, тем не менее породы, образовавшиеся в более глубоких морских местах того периода, содержат особенно впечатляющие ископаемые, которые, безусловно, заслуживают присутствия на страницах любой новой истории развития жизни на Земле.

Джон Лонг и рыбы формации Гого

Хотя окаменелости рыб встречаются и в отложениях, сформированных в морской воде, и в пресной воде, и во всех видах солоноватых водоемов, следует отметить, что вообще-то ископаемых образцов рыб в целом очень мало. Чтобы погибшая рыба быстро и целиком покрылась слоем осадочных материалов и таким образом сохранилась, требуются условия морского дна с малым содержанием кислорода в воде. К тому же падальщики очень быстро добираются до рыбы. И все же кое-что для палеонтологов осталось. Например, двумерные отпечатки в сланцах Грин-Ривер в Колорадо, относящиеся к эоцену. Пожалуй, это самое богатое окаменелостями рыб место в мире. Но иногда разные части тела рыб, особенно большие рыбьи черепа, обнаруживаются в больших шарообразных агрегатах пород, называемых конкрециями. Эти объекты, похожие на пушечные ядра, часто можно найти в осадочных отложениях, они содержат прекрасно сохранившиеся окаменелости. Подобные ископаемые можно увидеть, например, в слоях девонского периода в Огайо, где на протяжении целого века находили гигантские рыбьи черепа, включая знаменитый череп древнего чудовища – дунклеостея, который недавно демонстрировали на канале «Дискавери» в передаче о хищниках.

Похожие конкреции были обнаружены и в геологической формации с любопытным названием Гого (это наше собственное открытие), которая также относится к девонскому периоду, но только в более глубоководной области. Некоторые из этих конкреций содержат важнейшие из когда-либо найденных образцов. Они дают представление о том, из какой именно ниши пришли наши предки-амфибии. Чтобы воссоздать путь освоения суши, мы сперва должны представить себе девонский мир рыб во всем их многообразии и сложности. Австралийский палеонтолог Джон Лонг, профессор Университета Флиндерс (Аделаида, Австралия), а также давний сотрудник Музея естественной истории в Лос-Анджелесе, в последние годы применял новую технологию сканирования с высоким разрешением, пытаясь совершить прорыв в изучении предков всех современных рыб, а также проследить во времени генетическую общность, в том числе и с нашей собственной ДНК.

Лонг – выдающийся австралийский ученый и автор многих книг. Результаты его кропотливого труда доказывают, что эволюция, морфология, разнообразие и экология рыб девонского периода были намного сложнее, чем это представлено в учебниках. Впервые применив некоторые сканирующие методы, в том числе компьютерную томографию, что позволило ему создать трехмерные изображения ископаемых, Лонг в буквальном смысле заглянул в головы рыбам различных таксономических групп.

Итак, четыре традиционно выделяемых класса рыб – миноги, акулы, самые многочисленные «костные» рыбы, а также полностью вымершие панцирные – оказались во всех отношениях куда сложнее бытующего о них представления. Самые значительные открытия Лонга в его экспедициях к формации Гого включают первый полностью сохранившийся скелет одной из первых костных рыб – гогонасуса (Gogonasus), – у которой на верхней части головы обнаружились дыхательные отверстия, о существовании которых у рыб не было известно. Лонг также обнаружил ранее неизвестные разнообразные виды ранних рыб, включая новый тип двоякодышащих (очень близких к тем, что выползли на сушу), а также необычных рыб – артродир. Но самая потрясающая находка – девонские рыбы с эмбрионами внутри. Это первый случай, демонстрирующий древнейший пример воспроизводства путем внутреннего оплодотворения, а также первый пример живорождения у позвоночных. Один из образцов Лонга демонстрирует наличие окаменелой пуповины, связанной с эмбрионом, – единственный известный пример такого рода. Лонг благодаря использованию новейших методов смог отобразить мышечную ткань, нервные клетки, капилляры, то есть строение ископаемых рыб во всех подробностях. Его открытия позволяют совершено по-новому взглянуть на эволюцию – от первых шагов рыб на сушу до эволюции лап и ходячих животных, в том числе двуногих.

Развитие сухопутных позвоночных

Переход представителей нашего биологического подтипа от исключительно водных форм к настоящим сухопутным организмам начался с эволюции первых земноводных. Ископаемые дают хорошее представление и о видах, вовлеченных в данный процесс, и о времени его развития. Представляется, что предками амфибий являлись костные рыбы девонского периода, известные как рипидистии. Эти рыбы были хищниками и обитали, по-видимому, преимущественно в пресных водоемах. Последний факт интересен сам по себе, поскольку означает, что переход из моря на сушу имел промежуточный пресноводный этап. То же может оказаться верным и для членистоногих.

Благодаря развитым мясистым основаниям плавников рипидистии были хорошо подготовлены к выходу на сушу и передвижению по сухопутным поверхностям. Живое ископаемое латимерия как раз демонстрирует, каким могло быть то существо, от которого пошли земноводные. Для более глубокого понимания этапов перехода к сухопутному существованию стоит обратиться к другой группе рыб – двоякодышащим. У них тоже развиты основания плавников, но они интересны нам не с позиций развития способов передвижения, а как пример возможного перехода от жабр к легким. Даже самые лучшие в мире конечности будут бесполезны, если начинающие свой путь амфибии не смогут дышать. Поэтому отметим, что существуют две генеалогические линии рыб с развитыми основаниями плавников: кистеперые (к ним относится и латимерия) и двоякодышащие.

Отделение амфибий от их предков с плавниками произошло примерно 450 млн лет назад, или на границе между ордовиком и силуром. Но, возможно, в тот момент все еще продолжалась эволюция рыб, от которых произошли земноводные, самих земноводных тогда еще могло и не быть. Палеонтолог Роберт Кэрролл, специализирующийся на вопросах перехода организмов от рыб к амфибиям, считает подкласс рыб остеолепис (Osteolepis) наилучшим кандидатом на роль переходного организма между рыбами и амфибиями, а эта группа организмов появилась не ранее первой половины девонского периода, то есть приблизительно 400 млн лет назад.

Первые сухопутные земноводные, возможно, появились именно в этот период, если судить по отпечаткам лап, сохранившимся в Ирландии. Эти признаки следов жизнедеятельности принимают за древнейшие свидетельства существования животных, способных оставлять следы лап, и датируются они 400 млн лет. Никаких скелетов, которые могли быть связаны с этими следами, не найдено. Следы представляют собой около 150 отдельных отпечатков лап животного, которое ползло по древней болотной грязи, волоча за собой толстый хвост. Эта находка вызвала дискуссии, поскольку указанные следы относятся к значительно более раннему периоду, чем кости первых четвероногих животных, в подлинности которых не сомневаются. Примечательно, что эти следы оставлены во времена, когда уровень атмосферного кислорода равнялся или даже превышал современный, то есть в период появления первых сухопутных членистоногих – насекомых и паукообразных. Вполне возможно, что изменение уровня кислорода повлияло не только на членистоногих, но и на эволюцию первых сухопутных позвоночных.

Неопределенность, вызванная датировкой первых следов позвоночных на суше, была отчасти разрешена в 2010 году, когда в морских осадочных породах у южной границы современной Польши обнаружили другие следы – возрастом 395 млн лет, то есть относящиеся к среднему девону. Эти отпечатки, часть которых свидетельствует о существовании пальцев, на 18 млн лет старше следов первых четвероногих. Помимо прочего, по следам видно, что животное было способно к типу движения передних и задних лап, которое невозможно для рыбоподобных существ вроде тиктаалика или его возможного потомка акантостеги.

Животное, которое оставило эти следы, было для своего времени очень крупным, около 2,5 м в длину. Возможно, оно было падальщиком и подбирало останки организмов в полосе прибоя, а может, питалось сухопутными членистоногими, в том числе скорпионами и пауками.

Окаменелости первых четвероногих датируются 360 млн лет назад, значит, переход к этой форме организмов произошел в интервале 400–360 млн лет назад. Это время характеризуется быстрым падением уровня кислорода, и появление первых четвероногих приходится на период минимального содержания кислорода в атмосфере согласно кривой Бернера. Похоже, впрочем, что переход от рыб к амфибиям на самом деле имел место намного раньше – в период, близкий по времени к показателю самого высокого для девона уровня атмосферного кислорода, хотя уже и на этапе снижения.

Наши знания об этих судьбоносных процессах проистекают из весьма немногих источников – мест, где можно обнаружить ископаемые ранних четвероногих, в первую очередь это области в Гренландии, где таких останков особенно много. Хотя род ихтиостега называют первым из четвероногих, на самом деле первым был другой род – вентастега, его останки датируются 363 млн лет назад, а за ним последовала скромная линия потомков, в которую входят ихтиостега, акантостега и гинерпетон.

Ихтиостеги были самыми известными, пока не появился тиктаалик, хотя, возможно, его просто разрекламировали. Тиктаалик был рыбой, тогда как ихтиостега оказалась земноводным. Кости ихтиостеги впервые обнаружили в 30-е годы XX века, но это был не весь скелет, и полная реконструкция появилась только в 50-е годы. Это животное обладало хорошо развитыми лапами, но рыбьим хвостом. В более поздних исследованиях представлены выводы, что оно, вероятно, не могло ходить или ползать по суше: изучение ее стопы показывает, что ихтиостега не могла опираться на лапу подобного строения и потому обитала на мелководье, чтобы тело поддерживалось скорее водой, чем лапами.

Породы в Гренландии, в которых были обнаружены ихтиостега и другие примитивные четвероногие, образовались во времена, следовавшие сразу за позднедевонским массовым вымиранием, причиной которого почти наверняка послужило уменьшение количества атмосферного кислорода, что привело к кислородной недостаточности (аноксии) в океанах. Появление ихтиостеги и ее собратьев могло стать реакцией на вымирание, поскольку эволюционные новинки всегда являются попыткой занять новые экологические ниши после вымираний. Однако род ихтиостеги просуществовал совсем недолго: палеонтологическая летопись свидетельствует, что несколько миллионов лет.

Существование в позднем девонском периоде рода ихтиостеги поднимает ряд вопросов. Если это и правда были первые сухопутные четвероногие, то почему не последовала радиация их потомков? Прошло очень много времени, прежде чем появились другие амфибии. Такой длительный временной разрыв является головной болью многих палеонтологов. Этот интервал назвали разрывом Ромера в честь палеонтолога начала XX века Альфреда Ромера, которые первым обратил внимание на загадочную пустоту между первой и второй волнами освоения суши позвоночными. На деле ожидаемое распространение земноводных началось лишь около 340–330 млн лет назад, а значит, разрыв Ромера длился по крайней мере 30 млн лет.

В 2004 году Джон Лонг и Малкольм Гордон в своем исследовательском отчете указали, что четвероногие, в том числе рыбы с лапами, жившие во времена низкого уровня атмосферного кислорода (в период 370–355 млн лет назад), были исключительно водными обитателями, хотя некоторые из них не имели жабр. Дыхание осуществлялось подобно дыханию многих современных рыб – заглатыванием воздуха, а также проникновением кислорода через кожу. Они не были земноводными в нашем современном понимании, то есть существами, которые проводят свою взрослую жизнь на суше. И, по-видимому, ни одно из девонских четвероногих не проходило в своем развитии стадию головастика.

Долгий период предположительно без земноводных закончился в 2003 году вместе с открытием Дженни Клэк. Осматривая старые музейные экспонаты, она наткнулась на ископаемое, ошибочно отнесенное к водным существам-рыбам. Клэк доказала, что это – четвероногое, у него есть пять пальцев и строение скелета, позволяющее жить на суше. Ископаемому дали новое имя – педерпес. Существовало это животное значительно позднее тиктаалика. Оно-то как раз может оказаться самым первым земноводным. Период его существования – 354–344 млн лет назад, как раз во время разрыва Ромера. Эта находка, как это часто бывает с ископаемыми, породила больше вопросов, чем ответов: данное четвероногое «утверждает», что прямо в разгар разрыва Ромера у амфибий появились лапы, которые позволяли передвигаться по суше, однако остается невыясненным, могло ли оно дышать воздухом или просто иногда выползало из воды на несколько минут.

Альфред Ромер полагал, что эволюцию первых земноводных стимулировали изменения содержания кислорода в среде обитания. По его мнению, двоякодышащие, или похожие на них девонские существа, были привязаны к маленьким прудам, и недостаток кислорода в этих прудах, возникающий из-за естественных процессов, например, пересыхания, стал эволюционным толчком для развития легких. Потенциальные земноводные вынужденно оказывались на воздухе, и постепенно те животные, у которых развилась способность выживать на открытом воздухе, получили преимущество. У них по-прежнему сохранялись жабры, но также появились и примитивные легкие.

Переход от водных четвероногих, вроде ихтиостеги или, скорее всего, педерпеса, имел промежуточный этап – тиктаалика, после которого у животных развились запястья, лодыжки, позвоночник и прочие элементы остевого скелета, которые облегчали дыхание и передвижение. Ребра важны для поддержания легких, а необходимость поддержания тела в воздушном пространстве предполагает значительные изменения в строении плечевого пояса, тазовой области, а также в мягких тканях вокруг них. Тех животных, которые развили у себя все эти признаки, и можно называть первыми сухопутными земноводными. Но интенсивная радиация новых видов земноводных, которой можно было бы ожидать сразу после появления у них легких и развитого опорно-двигательного аппарата, началась только 340–330 млн лет назад. Впрочем, радиация эта была весьма бурной, и к концу раннего карбона (около 318 млн лет назад) во всех уголках планеты обитало множество амфибий.

Согласно данным исследований ископаемых, можно предположить, что преобразование организмов из рыб в морфологический тип земноводных могло случиться дважды, а то и трижды. Первый случай имел место около 400 млн лет назад, что подтверждается отпечатками лап, найденными в Ирландии, а также открытием останков тиктаалика. Второй – около 360 млн лет назад, и третий – около 350 млн лет назад. Ихтиостега, которую очень долго принимали за первое сухопутное позвоночное, возможно, была очень близка к рыбам, а факт, что у нее не было жабр, не обязательно означает исключительно наземный образ жизни. Сегодня известно более сотни различных видов рыб, имеющих не только легочное дыхание, но и жабры. У 68 видов этих сохранившихся до нашего времени рыб легочное дыхание развилось независимо, что свидетельствует об активном использовании животными этого способа адаптации к среде. Ихтиостега, возможно, даже не входила в основную линию предков прочих четвероногих, но принадлежала к животным, которые в процессе своего развития вернулись в воду, – к этому ее вынудили примитивные легкие и снижение уровня атмосферного кислорода в позднем девоне.

Давно принято считать, что первые амфибии были пресноводными, в связи с этим встает один из основных вопросов истории развития жизни: все ли сухопутные животные обязательно эволюционировали из промежуточных пресноводных форм, или некоторые организмы перешли к сухопутному образу жизни непосредственно из моря? По последним данным, древние лопастеперые рабы и двоякодышащие рыбы – непосредственные предки первых четвероногих – были в основном морскими организмами. Кроме того, палеонтолог Майкл Лорин отмечает, что в некоторых зонах обнаружения ископаемых отложений каменноугольного периода, которые всегда считались примерами древних пресноводных сред обитания, могли также присутствовать морские отложения или близкие к ним, например, характерные для зоны прибоя или лагуны. Несомненным остается то, что и знаменитый тиктаалик, и другие древние амфибии, например, ихтиостега или акантостега, были определены как пресноводные формы корректно. Таким образом, похоже, что места обитания ранних земноводных и похожих на них животных были самыми разнообразными: соленая вода, пресная вода, а также сухопутные среды позднего палеозоя. Но тогда получается интересная вещь: современные земноводные не переносят соленой воды, их кожа, через которую проникает кислород при погружении в воду, не может функционировать в соленой среде. Должно быть, эта их особенность сформировалась намного позже.

В заключение отметим, что освоение суши происходило в два этапа, каждый из них соответствует периоду высокого уровня атмосферного кислорода. В промежутке между этими периодами, во времена девонского массового вымирания и разрыва Ромера, сухопутная жизнь почти отсутствовала. Поэтому разрыв Ромера должен быть расширен, чтобы включить в себя также членистоногих и хордовых[154]154
  Наша работа о распространении насекомых и позвоночных упоминается в следующем источнике: P. Ward et al., «Confirmation of Romer’s Gap as a Low Oxygen Interval Constraining the Timing of Initial Arthropod and Vertebrate Terrestrialization,» Proceedings of the National Academy of Sciences 10, no. 45 (2006): 16 818-22.


[Закрыть]. Этот малоосвоенный сухопутными существами промежуток времени закончился в каменноугольном периоде (в Америке его принято подразделять на ранний (нижний) и поздний (верхний) периоды – Миссисипский и Пенсильванский соответственно). Когда уровень кислорода резко вырос на последних этапах каменноугольного периода и далее, в пермском периоде, достиг небывалых показателей в 32–35 % от общего объема всех газов в атмосфере, в истории планеты начался удивительный этап – время гигантов.