Текст книги "Новая история происхождения жизни на Земле"

Автор книги: Джозеф Киршвинк

Соавторы: Питер Уорд
сообщить о нарушении

Текущая страница: 16 (всего у книги 31 страниц)

Глава 11
Эпоха членистоногих:
350–300 миллионов лет назад

Непосредственно после Второй мировой войны, на заре ядерной эпохи, Голливуд штамповал фильмы о «гигантских чудовищах, порожденных воздействием радиации»: иногда эти чудовища являлись когда-то вымершими существами, ожившими в результате таяния ледника, в котором они покоились с незапамятных времен, но чаще в этой роли выступали знакомые насекомые, скорпионы, пауки огромных размеров. Конечно, все это кино было «ненаучно», но тем не менее давайте зададим резонный вопрос: какого же максимального размера может достичь животное с определенным строением тела? Поскольку большие размеры зачастую служат защитой от хищников, то, по-видимому, большинство организмов должно стремиться к максимально возможным размерам. Каковы окончательные пределы роста животных? В случае с сухопутными членистоногими (пауками, скорпионами, многоножками и стоножками, насекомыми и другими группами) ясно, что их рост ограничен двумя основными особенностями их морфологии, которые не позволяют им вырасти до размеров млекопитающих.

Во-первых, это экзоскелет. Из-за свойств хитина – очень твердого, крепкого вещества, из которого в основном этот экзоскелет состоит, – любое гигантское членистоногое, например, муравей, скорпион или богомол, просто не сможет двигаться, конечности не выдержат. Во-вторых, размеры членистоногих ограничены особенностями их дыхания. В организм насекомых или паукообразных может попасть только определенное количество кислорода. Ни одно современное насекомое не достигает длины, превышающей 15 см. В прошлом, однако, существовали значительно более крупные формы – в те периоды, когда уровень кислорода был максимальным.

Каменноугольный и пермский периоды – время высоких уровней кислорода в атмосфере

Хотя показатели уровней кислорода в древние периоды, указанные в разных исследованиях, часто не совпадают, все ученые единодушны в том, что содержание атмосферного кислорода достигло небывалых объемов в интервале 320 260 млн лет назад, максимальный показатель при этом приходится на конец данного временного отрезка Карбон (каменноугольный период, с непременным разграничением на ранний и поздний) и первая половина перми были периодами с очень высокими уровнями кислорода, и исследования мировой биоты, особенно насекомых, того времени с очевидностью показывают это.

Показатели уровня кислорода в карбоне (и не только они) очень хорошо описаны Ником Лэйном в книге 2002 года The Molecule that Made the World («Кислород: молекула, которая изменила мир»). В главе «Стрекоза Больсовера» Лэйн рассказывает об ископаемой стрекозе, обнаруженной в 1979 году, с размахом крыльев около 50 см. Известна еще более крупная ископаемая стрекоза каменноугольного периода с размахом крыльев около 76 см – это чудище назвали меганеврой. И большими были не только крылья: тела этих гигантов составляли почти 3 см в ширину и почти 30 см в длину, то есть размером примерно с современную морскую чайку. Размах крыльев современных стрекоз может достигать 10 см, но, как правило, они намного меньше.

Другими великанами того времени были мухи-поденки с размахом крыльев чуть меньше 50 см, пауки с лапами 45 см, а также многоножки и скорпионы длиной 180 см и даже больше. Скорпион длиной 90 см мог весить 22 кг и был, вероятно, весьма внушительным хищником среди сухопутных животных того времени, в том числе земноводных. Впрочем, как будет видно, у земноводных появились и свои гигантские виды.

Природа дыхательной системы насекомых, их способность насыщать кислородом самые потаенные уголки своего организма – фактор, серьезно влиявший на их размеры. Все насекомые используют систему трубок-трахей, через которые воздух интенсивно прокачивается и попадает в ткани. Воздух поглощается из среды либо ритмичными движениями брюшка, либо с помощью махов крыльями, которые обеспечивают нагнетание воздуха в дыхательные отверстия. Система трахей, таким образом, устроена оптимальным образом для каждого из вариантов. Крылатые насекомые обладают наиболее высокой скоростью метаболизма по сравнению с другими животными. В результате экспериментов было установлено, что при повышении уровня атмосферного кислорода обмен веществ у стрекоз ускоряется. Значит, современные стрекозы и в размерах, и в отношении своего метаболизма зависимы от современного уровня кислорода – 21 %.

Вопрос о влиянии уровня кислорода на размеры членистоногих является спорным. Влияние подтверждается результатами наблюдений за маленькими морскими членистоногими, широко распространенными в современных океанах. Готье Шапелль и Ллойд Пек изучили две тысячи образцов из различных мест обитания и обнаружили, что в толщах воды, содержащих большее количество растворенного кислорода, членистоногие крупнее. Робертом Дадли из Университета Аризоны были проведены более тщательные эксперименты, в ходе которых плодовые мушки-дрозофилы выращивались в условиях с повышенным содержанием кислорода. Ученому удалось установить, что каждое последующее поколение подопытных становилось крупнее предыдущего, если в условиях эксперимента уровень кислорода повышался до 23 %. Что ж, по крайней мере, у насекомых высокие уровни кислорода стимулируют увеличение размеров[155]155
  R. Dudley, «Atmospheric Oxygen, Giant Paleozoic Insects and the Evolution of Aerial Locomotor Performance,» The Journal of Experimental Biology 201 (1988): 1043–50; R. Dudley, The Biomechanics of Insect Flight: Form, Function, Evolution (Princeton: Princeton University Press, 2000); R. Dudley and P. Chai, «Animal Flight Mechanics in Physically Variable Gas Mixtures,» The Journal of Experimental Biology 199 (1996): 1881–85. Также C. Gans et al., «Late Paleozoic Atmospheres and Biotic Evolution,» Historical Biology 13 (1991): 199–219; J. Graham et al., «Implications of the Late Paleozoic Oxygen Pulse for Physiology and Evolution,» Nature 375 (1995): 117–20; J. F. Harrison et al., «Atmospheric-Oxygen Level and the Evolution of Insect Body Size,» Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 277 (2010): 1937–46.


[Закрыть].

Предполагается, что огромные размеры стрекоз были обусловлены не только объемами кислорода в атмосфере, но и более высоким атмосферным давлением. Парциальное давление кислорода возрастало, но не за счет других газов. Общее давление газа было выше, чем сегодня, и большее количество молекул в атмосфере сделало возможным развитие гигантизма. Совершенно очевидно, что кислорода в атмосфере было больше, чем в наше время, но вот вопрос, почему?

Выше мы уже упоминали, что уровень кислорода сильно зависит от скорости накопления углерода и серосодержащих минералов, например, пирита (золота дураков). Когда накапливается большое количество органического материала, уровень кислорода повышается. Если это так, значит в карбоне – периоде с самым высоким за всю историю содержанием кислорода в атмосфере – вероятно, быстро накапливалось большое количество углерода и пирита, и стратиграфические исследования это подтверждают – вспомним о формациях угленосных отложений.

Рассмотрим интервал в 70 млн лет, более долгий, чем промежуток между последними динозаврами и современностью, который приходится на период с высоким уровнем кислорода – 330–260 млн лет назад. Оказывается, 90 % земных запасов угля обнаруживают именно в породах этого периода. Скорость образования угленосных отложений была тогда выше, чем в любой другой период истории Земли, – в 600 раз выше согласно тому, что пишет Ник Лэйн в книге «Кислород…». Однако термин «образование угленосных отложений» следует пояснить. Уголь – это останки древнего леса, а значит, мы говорим о времени, когда очень большое количество лесных массивов оказалось моментально погребенным под новой порослью, и лишь потом тепло и давление превратили их в уголь. Карбон был периодом захоронения лесов в немыслимых масштабах.

В отложениях органических материалов во времена карбона встречаются не только наземные растения. Много углерода есть и в океане, где его присутствие обусловлено наличием фито– и зоопланктона, морского эквивалента лесов, послужившего источником большого количества богатых органикой осадков на морском дне. Причины подобного беспрецедентного накопления углерода, которое привело к уникально высоким уровням кислорода, заключены в совокупности нескольких геологических и биологических событий. Во-первых, материки в то время объединились в один большой континент, закрыв древний Атлантический океан: Европа столкнулась с Северной Америкой, а Южная Америка – с Африкой. А вдоль границы столкновения этих материковых блоков вырос огромный горный массив.

По обеим сторонам этой горной цепи возникли широкие пойменные равнины, а расположение гор создавало условия для влажного климата почти повсеместно на сухопутной части планеты. Недавно появившиеся деревья заполонили обширные болотистые области, а также примыкающие к ним относительно сухие участки. Многие их этих деревьев показались бы нам диковинными и причудливыми, и одной из их странностей являлась очень неглубокая коревая система: вырастая очень высокими, деревья просто падали без достаточной поддержки. И в наши дни много упавших деревьев, но такого мощного накопления углерода не наблюдается. Значит, должна была существовать и более серьезная причина, кроме идеальных условий произрастания.

Леса 375 млн лет назад состояли из первых настоящих деревьев, для своей опоры в пространстве вырабатывавших лигнин и целлюлозу. Лигнин – очень прочное вещество, сегодня разлагается под действием различных бактерий. Но даже спустя 400 млн лет бактерии, которые этим занимаются, по-прежнему не прочь отдохнуть[156]156
  D. Flouday et al., «The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes,» Science 336, no. 6089 (2012): 1715-19.


[Закрыть], и поэтому упавшие деревья разлагаются долго, а некоторые, например, более твердые породы, в которых содержится больше лигнина, чем в так называемых мягких породах, – очень долго.

Разложение дерева является процессом окисления большей части углерода в дереве, поэтому, даже если конечный продукт в конце концов оказывается захороненным, в геологические отложения попадает очень мало восстановленного углерода. В каменноугольном периоде многие, а возможно и все, бактерии, способствующие разложению деревьев, по-видимому, еще не существовали[157]157
  Там же.


[Закрыть], так как микроорганизмы тех времен были, как предполагается, не способны разрушить лигнин. Деревья падали, но не разлагались. Постепенно эти неразложившиеся деревья оказывались захороненными под другими деревьями и прочим, и восстановленный углерод – вместе с ними. Все эти деревья и морской планктон производили кислород в процессе фотосинтеза, но очень мало кислорода тратилось в процессах разложения, а леса все росли и росли, что и привело к значительному увеличению уровня кислорода.

Кислород и лесные пожары

Пиковый уровень содержания кислорода в атмосфере в карбоне, помимо гигантизма, имел и другие последствия. Кислород активно поддерживает горение: чем больше кислорода в среде, тем сильнее огонь. Кислород облегчает возгорание, а топлива было сколько угодно – обширные леса карбона.

Рассматриваемый геологический период, возможно, был временем самых катастрофических лесных пожаров во всей истории планеты (если не считать последствий падения Чиксулубского астероида около 65 млн лет назад). Как и в исследованиях в области изменений уровней кислорода, в работах о древних лесных пожарах, вызванных высоким содержанием кислорода в атмосфере, присутствуют весьма противоречивые выводы, но противоречия с появлением новых данных постепенно снимаются. На деле критике подвергается вся теория о несовпадении древних уровней кислорода и современных показателей, в том числе утверждение о том, что в древности уровень был выше. Предполагалось, что древние леса должны были полностью погибнуть в глобальных пожарах, но, поскольку существует множество ископаемых, указывающих на наличие больших лесных массивов, катастрофических пожаров не было.

Атмосферные условия с высоким содержанием кислорода хотя бы теоретически должны способствовать быстрому распространению огня и пожарам большой интенсивности. Окаменелый древесный уголь в осадочных породах карбона в Северной Америке[158]158
  J. A. Raven, «Plant Responses to High O, Concentrations: Relevance to Previous High O., Episodes,» Global and Planetary Change 97 (1991): 19–38; and J. A. Raven et al., «The Influence of Natural and Experimental High O₂ Concentrations on O₂-EvoKing Phototrophs,» Biological Reviews 69 (1994): 61–94 2.


[Закрыть] свидетельствует, что в тот период лесные пожары случались и были более обширными, частыми и интенсивными, чем современные, хотя сравнение не совсем корректно ввиду биологической несопоставимости древних лесов и современных.

Если имели место такие крупные пожары, то у растений неизбежно должны были выработаться защитные механизмы против них. Растения эволюционировали и приобрели целый ряд хорошо известных качеств: кора стала толще и плотнее, система сосудов оказалась глубоко внутри организма растения, волокнистые корни стали располагаться вокруг основного корневого ствола.

Можно все же спросить, почему в карбоне пожары не уничтожили леса совсем. Хотя в те времена, как предполагается, пожары были частыми, приспособляемость деревьев и общее высокое содержание влаги как в самих растениях, так и в окружающей болотистой среде в целом сокращали ущерб. Впрочем, важно помнить и о температуре, с которой начинался пожар: при низком уровне кислорода в воздухе (11–12 %) растение гореть не будет. Впрочем, исследователи, проводившие эксперименты[159]159
  J. S. Clark et al., Sediment Records of Biomass Burning and Global Change (Berlin: Springer-Verlag, 1997); M. J. Cope et al., «Fossil Charcoals as Evidence of Past Atmospheric Composition,» Nature 283 (1980): 647–49; C. M. Belcher et al., «Baseline Intrinsic Flammability of Earth’s Ecosystems Estimated from Paleoatmospheric Oxygen over the Past 350 Million Years,» Proceedings of the National Academy of Sciences 107, no. 52 (2010): 22 448-53. Мы считаем, что главный недостаток этих экспериментов в том, что их результаты не подтвердятся при высоких температурах горения. Даже при малом количестве кислорода обычный удар молнии образует гораздо большую температуру, чем та, которую использовали в данном исследовании.


[Закрыть], пытались разжечь огонь спичкой, но не учли возможность возгорания от молнии.

Воздействие высокого уровня кислорода на растения

Растениям, как и животным, для жизни необходим кислород. Кислород попадает в клетки растений в процессе фотодыхания, но объемы его значительно меньше, чем те, в которых нуждаются животные. Еще одно отличие в том, что разным наземным растениям нужно разное количество кислорода. Большинство растений живут в двух очень разных средах: на воздухе и в почве (корни). Условия почвы – вода, твердая среда, газы – потребовали специфических эволюционных приспособлений. Листья же находятся на воздухе, их проблемы – не потерять слишком много воды, но и не накопить ее слишком много (при наводнениях, например,), получить достаточное количество света. Корни в основном беспокоятся (если они на самом деле беспокоятся) о том, о чем листья не задумываются – о достаточном количестве кислорода. Именно корневая система наиболее уязвима в вопросе повреждений или даже гибели от недостатка кислорода, и это известно всем огородникам и любителям комнатных цветов, которые иногда «заливают» свои растения. Корни находятся в среде, где недостаток кислорода может ощущаться очень остро, особенно если в почве слишком много воды, даже при условии, что атмосфера хорошо насыщена кислородом. Например, дыхание корней может быть затруднено, если в почвенных водах мало кислорода.

Как влияет на растения высокий уровень кислорода в среде? По этому вопросу не так много данных, но предполагается, что большое количество кислорода для растений вредно. Повышенное содержание кислорода в атмосфере приводит к усилению фотодыхания, но более серьезным последствием является то, что при большом количестве кислорода возникает больше токсичных веществ, называемых OH-радикалами (гидроксильными радикалами), которые опасны для живой клетки. Чтобы глубже изучить этот вопрос, Дэвид Бирлинг, ученик Роберта Бернера из Йельского университета, выращивал в закрытых резервуарах различные растения в условиях с уровнем кислорода более высоким, чем в современной атмосфере[160]160
  D. Beerling, The Emerald Planet: How Plants Changed Earth's History (New York: Oxford University Press, 2007).


[Закрыть]. Когда уровень кислорода достиг 35 % (именно этот показатель каменноугольного и пермского периодов принято считать наивысшим за всю историю развития планеты), чистый прирост (измерялся рост растений) уменьшился на 20 %. Возможно, большие объемы кислорода в карбоне и раннем пермском периоде привели к снижению интенсивности растительной жизни, хотя это невозможно определить по ископаемым останкам, поскольку никаких значительных изменений или массового вымирания в этом временном интервале не прослеживается.

Кислород и развитие сухопутных животных

Завоевание суши позвоночными потребовало многочисленных эволюционных изменений. Наиболее важной была адаптация к новому способу размножения, который бы позволял развитие эмбриона из яйца вне воды. Амфибии позднего карбона и перми, по всей вероятности, продолжали откладывать яйца в воде, то есть не использовали возможности суши, где не было рек или озер. Эту проблему решило появление так называемого амниотического яйца. Предположительно именно такое яйцо обеспечило развитие направления эволюции, которое мы называем рептилиями, или пресмыкающимися. Эволюция амниотического яйца в дальнейшем привела к разделению потомков предков-амфибий на рептилий, птиц и млекопитающих.

Согласно исследованиям ископаемых, амниоты являются монофилетической группой, то есть происходят от одного общего предка. Иными словами, предполагается, что амниотическое яйцо не появилось в нескольких независимых друг от друга случаях. Этот общий предок – земноводное – жил в раннем карбоне, а значит, это замечательное событие произошло в период увеличения уровня кислорода. Первые амниотические яйца, вероятнее всего, появились при уровне кислорода, равном современному или немного выше.

Рептилии также считаются монофилетической группой, произошедшей от одного вида, который отделился от земноводных в раннем карбоне более 320 млн лет назад. Как уже говорилось, уровень кислорода в тот момент повышался, это было время интенсивного развития разнообразия амфибий, как сухопутных, так и водных. Хотя генетические исследования показывают, что отделение рептилий от земноводных может быть отнесено к периоду 340 млн лет назад, ископаемые, которые принято приписывать первым рептилиям (то есть отличать их от сухопутных амфибий), относятся к разным геологическим слоям. Например, останки маленьких пресмыкающихся гилономус и палеотирис были найдены в окаменелостях дерева позднего кар бона, и представляется, что данные ископаемые образцы рисуют более правдивую картину происхождения рептилий, чем предположение об эволюции этой группы в раннем карбоне. Так или иначе, первые рептилии были очень малы, около 10–15 см в длину.

Черепа этих рептилий не имеют ушного отверстия, барабанной перепонки у них не было, слух либо был очень плохим, либо отсутствовал. В отличие от земноводных-лабиринтодонтов у ранних рептилий не было пары больших клыков, присутствующих у крупных плотоядных амфибий, но зато у первых настоящих рептилий имелся сильный заднечерепной скелет, который позволял хорошо ползать и карабкаться по скалам и ветвям деревьев. Кроме того, у них был длинный, соразмерный туловищу хвост.

До сих пор нельзя достоверно установить, откладывали ли эти животные амниотические яйца. Ископаемые яйца в породах не встречаются до раннего пермского периода, и упомянутая выше единственная находка вызывает сомнения. Вероятно, эволюционный путь к амниотическому яйцу лежит через развитие яйца наподобие яиц (икры) земноводных, то есть без специальной оболочки, сохраняющей воду. Откладывали такие яйца во влажную землю, на суше. Для размножения исключительно в сухопутных условиях потребовались эволюционные этапы для развития нескольких оболочек (серозы, амниона), покрытых кожистой оболочкой или твердой, но пористой скорлупой. Кажется, в исследовательских трудах еще никогда не упоминалась вероятность того, что эти ранние четвероногие развивались как живородящие, то есть эмбрион не покидал тела самки до момента своего относительно полного созревания.

Яйца, из которых могли бы появляться жизнеспособные детеныши, в конце концов стали откладывать на суше, и уровни кислорода и тепла сыграли свою весьма значительную роль в развитии амниотических яиц. Вообще, для всех яйцекладущих животных размножение является вопросом сложного компромисса: в яйце должна сохраняться влага, поэтому отверстия в скорлупе должны быть малы и малочисленны, чтобы не допускать пересыхания, но при сокращении испарения приток кислорода внутрь яйца также уменьшается[161]161
  Q. Cai et al., «The Genome Sequence of the Ground Tit Pseudopodoces kumilis Provides Insights into Its Adaptation to High Altitude,» Genome Biology 14, no. 3 (2013); www.geo.umass.edu-climate-quelccaya-diuca.html, а также P. Ward, Out of Thin Air: Dinosaurs, Birds, and Earth's Ancient Atmosphere (Washington, D.C.: Joseph Henry Press, 2006). В данных работах содержится информация о сооружении гнезд на больших высотах.


[Закрыть].

Яйцо без кислорода развиваться не может, поэтому первые амниоты неслучайно появились в период с высокими показателями атмосферного кислорода. Очевидно, что яйцекладущие животные были и остаются зависимыми от объемов кислорода в атмосфере, поскольку более высокое содержание этого газа приводит к ускорению развития эмбриона. Высокий уровень кислорода может обеспечивать и живорождение. Некоторые биологи полагают, что живорождения в те времена быть не могло, так как, по крайней мере, у млекопитающих плацента обеспечивает меньший приток кислорода к зародышу даже по сравнению с содержанием кислорода в крови матери. Это предположение верно только для млекопитающих, у которых размножение происходит в организмах, способных регулировать температуру, количество жидкости и кислорода. Рептилии имеют совершенно иную систему воспроизводства. Возможно, низкие уровни кислорода даже способствуют живорождению. Подтвердить это можно тремя примерами. Во-первых, хорошо известно, что птицы (яйцекладущие организмы), живущие на больших высотах, обычно кормятся на еще большей высоте, чем максимальная высота их среды обитания, в которой они размножаются.

Многие высокогорные птицы регулярно подтверждают это правило: их гнезда находятся не выше 5500 м, на большей высоте зародыши нормально развиваться не могут[162]162
  P. Ward, Out of Thin Air.


[Закрыть]. Хотя на такое ограничение могут влиять три фактора (по мере увеличения высоты уменьшаются уровень кислорода, уровень влажности, а также температура), уровень кислорода представляется наиболее важным из всех.

Второй пример возможности живорождения у рептилий в определенных условиях можно позаимствовать из результатов эксперимента Джона ван ден Брукса из Йельского университета, который изымал яйца аллигатора из естественной среды и помещал их в условия с высоким содержанием кислорода. Его исследования показали, что зародыши при высоких показателях кислорода развивались на 25 % быстрее, чем контрольная группа яиц, развивавшаяся в естественных условиях. Высокий уровень кислорода, очевидно, ускоряет развитие зародыша, по крайней мере, у американских аллигаторов.

В-третьих, Рей Хьюи из Вашингтонского университета указывает на то, что среди рептилий, обитающих в высотных экосистемах, большее количество видов являются живородящими, чем среди тех, кто обитает в низменных местах.

Как только четвероногие позвоночные отделились от своих предков-рыб, им потребовалось решить множество анатомических проблем. Их тела больше не поддерживались водным пространством, а на воздухе и опора, и передвижение должны были осуществляться при помощи четырех конечностей. Требовалось совершенно новое строение плеча и таза в совокупности с мускулатурой, способной обеспечивать длительное передвижение. Кроме того, возникла проблема необходимого количества кислорода для осуществления разнообразных движений на суше. По видимости, первые четвероногие использовали одни и те же мышцы для передвижения и дыхания и не способны были делать и то и другое одновременно. У рыб, очевидно, не возникало проблем с постоянным передвижением и одновременным дыханием, так что уровень содержания кислорода не ограничивал обычную жизнедеятельность.

У сухопутных четвероногих все было сложнее. Морфология тела первых сухопутных четвероногих обеспечивала ползающие движения, лапы при этом находились по бокам туловища. При ходьбе или беге такое строение предполагает, что тело изгибается сначала в одну, потом в другую сторону, как синусоида. Когда левая лапа перемещается вперед, правая сторона тела и правая часть легких вместе с ней сжимаются, потом то же самое происходит с левой стороной тела при шаге правой лапой.

Искривление груди при таком способе передвижения делает «нормальное» дыхание невозможным, каждый вдох должен производиться между шагами. Но тогда при быстром перемещении – беге – вообще нельзя дышать. Современные земноводные и пресмыкающиеся не могут бегать и дышать одновременно, и можно спорить, что их палеозойские предки были такими же. Поэтому среди рептилий нет спринтеров, и поэтому хищники из числа амфибий и рептилий всегда нападают внезапно, например, из засады, а не загоняют свою жертву. Наилучшим примером таких небегающих хищников является варан с острова Комодо, который может пробежать за жертвой не более 8–9 м. Подобную неспособность рептилий к быстрому перемещению называют ограничением Каррьера в честь открывателя этого явления, физиолога Дэвида Каррьера.

Проблема невозможности одновременно дышать и бегать стала большим препятствием в освоении суши животными. Первые сухопутные четвероногие сильно проигрывали даже сухопутным членистоногим, например, скорпионам, поскольку позвоночные были медлительными и все время делали остановки, чтобы вдохнуть. Поэтому мы заявляем – уровень кислорода был чрезвычайно высок, поскольку только в таких условиях было возможно развитие первых сухопутных позвоночных.

Одним из результатов такого развития стало появление у земноводных и пресмыкающихся трехкамерного сердца. Сердце такого типа присутствует у большинства современных земноводных и пресмыкающихся, оно приспособлено обеспечивать дыхание существам, испытывающим сложности с получением кислорода при передвижении. Когда ящерица преследует добычу, она не дышит, поэтому четвертый отдел сердца, перекачивающий кровь к легким, был бы для нее лишним, три отдела перегоняют кровь по всему телу. Но такому удобству есть своя цена – когда ящерица перестает двигаться, ей требуется много времени, чтобы восстановить уровень кислорода в крови.