Текст книги "Новая история происхождения жизни на Земле"
Автор книги: Джозеф Киршвинк
Соавторы: Питер Уорд
Жанр:
Биология
сообщить о нарушении
Текущая страница: 8 (всего у книги 31 страниц)
Странные первые многоклеточные
Большая часть живых организмов не такого уж скучного миллиардолетия появилась на основе строматолитов, чемпионов по выживанию на самых долгих временных дистанциях, – они появились 2,2 млрд лет назад, продолжали развиваться и дали начало новым странным формам жизни. Выглядят они как тонкая черная спираль, но уж точно не микроскопическая, и называются Grypania (Grypania spiralis). Появление этих организмов означает, что жизнь сделала большой скачок – развила способность существовать «колониями» клеток, которые сцепляются вместе и обретают общие мембраны. Это были первые многоклеточные формы.
Grypania известны давно. Но в 2010 году наше понимание вещей изменилось с открытием необычных окаменелостей в Габоне (Центральная Африка)[87]87
A. El Albani et al., «Large Colonial Organisms with Coordinated Growth in Oxygenated Environments 2.1 Gyr Ago,» Nature 466, no. 7302 (2002): 100–104.2; www.sciencedaily.com-releases-2010–06-100630171711.htm.
[Закрыть]. Grypania, возможно, были колониями прокариотов (в данном случае бактерий), а новые ископаемые (которые, кстати, все еще не получили названия) – на вид крупные и слишком усложненные. Какими бы они ни были, мы знаем точно, чем они не являются. Они точно не являются первыми животными.
Первые настоящие животные намного моложе, чем Grypania и им подобные. Животным менее миллиарда лет. Впрочем, дату появления первого животного все еще относят к более ранним временам, руководствуясь передовыми методами определения возраста свидетельств их существования – известно о пока еще не идентифицированных ископаемых останках животных значительно старше 600 млн лет. Те, кто изучает молекулярный состав сохранившихся таксонометрических типов, полагают, что их метод «молекулярные часы» позволяет определить возраст останков животных в 700 млн лет. Но это не такая уж большая разница во времени с точки зрения всей эпохи существования жизни на Земле. Известно большое количество типов многоклеточных организмов, включая немалое разнообразие прокариотических форм, и нет сомнений, что изобретение эволюцией организмов, состоящих более чем из одной клетки, приходится на период давностью более чем 2 млрд лет. Однако в большинстве случаев такие многоклеточные прокариоты состоят лишь из двух клеток, и ни один из таких организмов невозможно принять за животное.
Слизистая плесень многоклеточна, как и некоторые синезеленые водоросли. Впрочем, в каком-то отношении они – тупиковые ветви эволюции (но только не слизистая плесень – эта группа в конечном итоге тоже кое-чему дала жизнь). Эти слизистые формы существуют на планете несколько миллиардов лет и оказались весьма консервативны в эволюционном отношении. Усложненные многоклеточные растения появились более миллиарда лет назад и выглядели, скорее всего, как зеленые, бурые и красные водоросли, которые нынче можно увидеть на любом побережье, в тех местах, куда активно проникает солнечный свет. А животные все же значительно моложе.
Вероятно, размер организмов определенным образом связан с появлением кислорода в атмосфере. Кислород способствовал возникновению экземпляров более крупных размеров, чем те, которые существовали в докислородный период, и биологическая адаптация, усиливая скорость и/или объем поглощения кислорода, привела к гигантизму[88]88
D. E. Canfield et al., «Oxygen Dynamics in the Aftermath of the Great Oxidation of Earth’s Atmosphere,» Proceedings of the National Academy of Sciences, no. 422 (2013).
[Закрыть]. Яркие примеры этому найдете в последующих главах, в которых будет продемонстрировано, как появление нового вида более эффективных легких и устройства всей дыхательной системы породило огромных динозавров.
Окаменелости настоящих животных встречаются в отложениях возрастом не старше 600 млн лет, и сразу – в большом изобилии. Возможно, они даже старше, и в пользу этого свидетельствуют два доказательства. Во-первых, данные, полученные в результате применения метода «молекулярные часы», показывают, что многоклеточные эукариоты (что включает как растения, так и животных) на 100 млн лет старше их реальных окаменелостей, что определяет их возраст в 700 млн лет. Во-вторых, приблизительно этим же временем датируются ископаемые свидетельства деятельности животных – их следов или пищевых действий, то есть следов жизнедеятельности, – хотя окаменелостей самих тел в осадочных породах не обнаружено. В те времена уровень кислорода был близок к современному, хотя еще не сравнялся с ним. Не только свободный кислород, но и озоновый слой достиг относительно высоких показателей, и, таким образом, степень воздействия ультрафиолета и других излучений существенно снизилась.
Любопытные организмы, известные как акритархи (Acritarchs)
В любом разговоре о докембрийских формах жизни акритархам уделяется значительное внимание. На планете они появились очень рано: самым древним, по-видимому, 3,2 млрд лет, и продолжили свое существование до возникновения животных. К акритархам относят множество совершенно различных не только видов, но даже представителей разных царств и надцарств, и потому их называют мусорным ведром биологической классификации. Это показывает, как мало мы знаем о развитии жизни до того временного периода, которым датируется широкое распространение ископаемых останков животных и высших растений.
Акритархи являются одними из самых древних известных многоклеточных, они появились впервые в глубине времен около 2 млрд лет назад, при этом их окаменелости относительно редки. Но со второй половины протерозоя, около миллиарда лет назад, начинается их большое многообразие: в размерах, количестве и морфологической усложненности форм. Усложненность в основном отмечается в увеличении числа шипов, выступающих из их маленьких круглых тел. В период с 1 млрд до 750 млн лет назад акритархи были весьма распространены, а затем начался криогений, принесший огромные глобальные изменения, соответствующие его названию от греческого cryo, – все правильно, мир замерз. В результате протерозойских периодов «Земли-снежка» в океане должно было произойти массовое вымирание, а возможно, и на суше. Популяции акритархов в эти периоды глобального снега и льда резко сократились, но во время кембрийского взрыва они снова возродились, и их виды достигли пика своего процветания и разнообразия в палеозое.
Такое богатство шипов и колючек у акритархов, зародившееся миллиард лет назад, но продолжавшееся и в кембрийский период, объясняется несколькими причинами. Во-первых, шипы на маленьком круглом тельце увеличивают площадь поверхности и объем, это позволяет маленькому организму оставаться на плаву в толще океана, а не опускаться на дно, где его ждет погребение под различными осаждающимися частицами, что является обычной картиной морского дна. Многочисленные планктонные виды используют этот метод и сегодня. Вторым назначением шипов является защита от хищников. Возможно, в океанах миллиард лет назад таилось целое полчище плотоядных (или, по отношению к акритархам, технически – травоядных. Впрочем, если тебя съели, то уже не важно, кто именно тебя съел).
Окончание скучного миллиардолетия
Вот картина морского дна на мелководье около миллиарда лет назад: в волнах колышутся бурые и зеленые водоросли, скопления микроорганизмов переливаются всеми цветами радуги, покрывая все солнечные поверхности дна легкой многоцветной вуалью[89]89
A. H. Knoll, Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth (Princeton: Princeton University Press, 2003).
[Закрыть]. Большими и малыми куполами и холмами над этой вуалью возвышаются строматолиты. Вода кишит жизнью, одноклеточной и многоклеточной, но на планете нет ни одного животного. Однако генетические и атмосферные часы продолжают тикать, отмеряя время до начала ледяной катастрофы.
В океанах миллиард лет назад жизнь просто бурлила, тогда как на суше, возможно, она делала лишь первые шаги: всегда деятельные микроорганизмы осваивали первые пруды и болота. В конце концов они заполонили и все влажные места, доступные солнечным лучам и клубам принесенной ветром пыли, достаточно богатой фосфатами и нитратами, чтобы эти малюсенькие одноклеточные микробы разрослись и покрыли все пригодные участки. Жизнь с энтузиазмом колонизировала сушу. И в этом энтузиазме чуть не уничтожила саму себя.
Глава 7
Криогений и эволюция животных:
850–635 миллионов лет назад
Как это уже было в период 2,5–2,4 млрд лет назад, около 750 млн лет назад на Земле похолодало. Причем похолодало настолько сильно, что, как и в конце архейского эона, океаны начали замерзать, сначала с полюсов, а затем все ближе к экватору, пока весь Мировой океан не оказался подо льдом. Земля вновь стала «снежком». В первый раз такое событие привело к настоящей революции в истории жизни на планете при поддержке насыщенной кислородом атмосферы. И в этот раз протерозойские «снежки» (их на самом деле было несколько) были отмечены не менее важным явлением. Нет, не появлением кислорода – появлением животных. И снова не без опасности для всей жизни на планете. Снова жизнь балансировала на грани смерти и самой себя.
Жизнь и «снежки»
Как было рассказано в предыдущей главе, первая «Земля-снежок» (период начался менее чем 2,5 млрд лет назад) возникла в результате деятельности присутствовавших форм жизни: увеличение количества фотосинтезирующих микроорганизмов привело к ослаблению парникового эффекта из-за уменьшения количества углекислоты в атмосфере. Начало второй серии «снежков» совпадает с началом криогения – одного из геологических периодов в долгой истории Земли (о нем мы упоминали в главе 1).
Оба периода «снежков» (каждый состоял из смен замерзания океана и последующего таяния) привели к мощнейшему ослаблению морской органики, поскольку лед блокировал солнечный свет. Таким образом, объем жизни на Земле (измеряется общей массой, называемой «биомасса») уменьшился до самых незначительных показателей по сравнению с периодами до и после «снежков».
Последовательность оледенений и последующих потеплений в совокупности с ослаблением/усилением парникового эффекта в периоды 2,5–2,4 млрд лет назад и 750–625 млн лет назад должна была стать серьезным фильтром в эволюции жизни. Некоторую информацию об этих периодах дают окаменелости, в качестве свидетелей всегда присутствуют акритархи (планктонные организмы, описанные в предыдущей главе), которые то процветали, то почти полностью исчезали.
Известно, что многие организмы реагируют на стрессовые ситуации окружающей среды значительной реорганизацией генома, а любой период «снежка» был более чем стрессовым. Эволюционная значимость таких геномных изменений является предметом горячих обсуждений в области молекулярной биологии. Разнообразные ископаемые останки указывают на появление более усложненных организмов всякий раз после очередного периода «снежка», и этот факт подтверждает мысль, что «снежки» создавали эдакую эволюционную катапульту для запуска больших изменений в развитии сложных и разнообразных форм жизни.
Диаграмма показывает подъемы и спады температуры в периоды под общим названием «Земля-снежок».
Один из наиболее глубоких вопросов относительно периодов «Земли-снежка» – вопрос об их происхождении. В предыдущей главе мы отмечали, что первые (архейские) «снежки», возможно, были спровоцированы бурной деятельностью самих живых организмов, а именно появлением фотосинтеза, который привел к уменьшению парникового углекислого газа. Но для возникновения второго периода «снежков» могли быть совершенно другие причины, возникшие почти через миллиард лет после первых оледенений. Вторая серия «снежков» могла начаться из-за тектонической активности материков того времени[90]90
P. F. Hoffman et al., «A Neoproterozoic Snowball Earth,» Science 281, no, 5381 (1998): 1342–46; F. A. Macdonald et al., «Calibrating the Cryogenian,» Science, 327, no. 5970 (2010): 1241–43.
[Закрыть].
Неопротерозойские оледенения (как и архейская первая серия, она характеризовалась множеством сменяющихся замерзаний/таяний) произошли спустя около 40 млн лет после того, как суперконтинент Родиния, образовавшийся из-за великого материкового слияния, начал распадаться.
Суперконтиненты обладали засушливым климатом, потому что большая часть суши находилась вдали от океанов. Напротив, когда континенты, а особенно суперконтиненты дробятся, сухие климатические регионы обретают морской климат и создают широкие возможности для повышенного химического выветривания. Химическое выветривание кремниевых пород приводит к быстрому падению уровня углекислого газа в атмосфере. С уменьшением количества CO2 снижается и температура. Возможно, во второй раз «снежки» образовались не из-за жизни, а под воздействием неорганических химических процессов.
Но все могло быть и несколько иначе. Если будет установлено, что в те времена по всему миру быстро и неожиданно распространился какой-либо новый вид растений, то снова придется признать, что падение уровня углекислоты было вызвано фотосинтезом, а не химическим выветриванием. Это вполне может оказаться правдой: новейшие исследования истории развития жизни показывают, что примерно 750 млн лет назад появились сухопутные растения, все еще одноклеточные, но распространенные предположительно на больших пространствах планеты. Это могло бы многое объяснить.
Жизнь в эдиакарский период
Земля освободилась от снега и льда более 600 млн лет назад, и то, как она выглядела в тот период, очень сильно отличается от ее нынешнего внешнего вида. Но разнообразные силы – как эволюция, так и физика – постепенно сделали ее к позднему протерозою более-менее похожей на сегодняшнюю планету. Океаны кишели жизнью, все еще одноклеточной в основном, но уже во многом усложненной – вроде амеб, инфузорий-туфелек, а также загадочных полурастений-полуживотных типа многоклеточных вольвоксов или одноклеточных эвглен. Побережья и морское дно были покрыты различными типами бурых и красных водорослей, все еще распространенными на Земле. Все было готово для появления первых животных. Около 600 млн лет назад этот процесс начался – так мы, по крайней мере, думаем. Эдиакарий, лишь недавно выделенный, является периодом, который непосредственно предшествует палеозойской эре. Он начался 600 млн лет назад и закончился появлением существ, которые точно были животными. Этот временной интервал назван по имени своих самых важных обитателей, самых сложных на тот момент организмов, – мы называем их вендобионты[91]91
B. Shen et al., «The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace,» Science 319 no. 5859 (2008): 81–84; G. M. Narbonne, «The Ediacara Biota: A Terminal Neoproterozoic Experiment in the Evolution of Life,» Geological Society of America 8, no. 2 (1998): 1–6; S. Xiao and M. Laflamme, «On the Eve of Animal Radiation: Phylogeny, Ecology and Evolution of the Ediacara Biota,» Trends in Ecology and Evolution 24, no. 1 (2009): 31–40.
[Закрыть][92]92
От другого названия этого периода – вендский. – Примеч. пер.
[Закрыть].
Эти хрестоматийные окаменелости позднего протерозоя, непосредственным образом переходящего в кембрий, демонстрируют огромное разнообразие любопытных форм, непохожих ни на каких из ныне живущих. Сначала их обнаружили на Эдиакарской возвышенности в Южной Австралии, а теперь находят практически во всех уголках Земли.
Эдиакарская возвышенность – это часть более крупного хребта Флиндерса в Южной Австралии. Подобно многим другим далеким от зеленых побережий местам в Австралии, хребет Флиндерс это песок, скалистые насыпи и редкая растительность, приспособленная к засушливой среде. Наряду с канадскими сланцами Бёрджесс, германскими известняками Зольнхофен и формацией Хелл-Крик в Северной Америке этот австралийский пейзаж знаменит в мире находками окаменелостей. Эти холмы и подобные им того же возраста (около 560–540 млн лет) хранят отпечатки первых тел настоящих животных – с этой точкой зрения солидарны все палеонтологи.
Это открытие было сделано геологом Реджинальдом Сприггом[93]93
R. C. Sprigg, «Early Cambrian „jellyfishes“ of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia,» Transactions of the Royal Society of South Australia 73 (1947): 72–99.
[Закрыть] во время осмотра старых шахт на Эдиакарской возвышенности. Спригг, будучи геологом на государственной службе штата Южная Австралия, должен был оценить возможности разработки минеральных ресурсов в этом регионе и определить, имеет ли смысл развивать здесь горнодобывающую отрасль. Однако Спригг, страстный коллекционер-любитель всевозможных окаменелостей во времена студенческой юности, смог распознать в случайно найденных им кусках грубого песчаника, разбросанных в изобилии по всем холмам, следы какой-то жизни.
Спригг держал в руках нечто, напоминающее изображение медузы. Однако он понимал, что это не могла быть медуза по определению. Слои были весьма древними, и Спригг сделал верное предположение: странные ископаемые должны относиться к древнейшим из известных окаменелостей животных – так он выразился, когда через год после первой находки впервые объявил о них. Также в своем первом заявлении Спригг заявил, что окаменелости, по-видимому, принадлежат животным разных родов[94]94
R. Sprigg, «On the 1946 Discovery of the Precambrian Ediacaran Fossil Fauna in South Australia,» Earth Sciences History 7 (1988): 46–51.
[Закрыть].
Спустя некоторое время Спригг совместно с профессором Дугласом Мосоном и его студентами из Университета Аделаиды собрал еще несколько образцов необычных фоссилий. В том же месте, где были найдены первые окаменелости, обнаружилось еще больше образцов, и в 1949 году Спригг выпустил полный отчет о своем открытии, в котором содержалось подробное описание любопытных фоссилий[95]95
S. Turner and P. Vickers-Rich, «Sprigg, Martin F. Glaessner, Maiy Wade and the Ediacaran Fauna,» Отрывок для IGCP, Prato Workshop, Monash University Centre, 30–31 августа, 2004.
[Закрыть]. Все образцы, которые он описал, происходили из кварцитов. Паунд – геологической формации, возраст которой никак не удавалось достоверно определить: будь это кембрийский период, то он вряд ли бы представлял интерес, но если протерозойский, то странные ископаемые отпечатки оказались бы самым древним свидетельством существования животных на Земле.
В результате тщательного анализа было установлено, что эти окаменелости не похожи ни на одно из ныне живущих существ. Но наиболее таинственной была сама природа отпечатков. Во-первых, организмы, не имеющие твердых частей, очень редко оставляют отпечатки. Если все же это происходит, то только в мелкозернистых породах типа глинистых сланцев, в осадочных слоях, образованных на дне тихих стоячих вод. Но существа Спригга, очевидно лишенные скелета, сохранились в песчанике, а не в мелкозернистой породе.
Чтобы определить, было ли вообще возможно такое окаменение животных, похожих на современных медуз, актиний или морских перьев, провели ряд экспериментов. Одним из исследователей был Мартин Глесснер[96]96
M. F. Glaessner, «Precambrian Animals,» Scientific American 204, no. 3 (1961): 72–78.
[Закрыть], австралийский геолог и автор книги The Dawn of Animal Life: a bio historical study («Появление животных: биолого-историческое исследование»). Он описал серию экспериментов, в которых использовались очень большие медузы, помещенные на тонкий слой песка. Он отметил, что медузы действительно образуют отложения там, где это позволяют условия среды. Ископаемые, описанные Сприггом, теоретически не могли образовать окаменелостей.
Гранулы песка образуют отложения в местах с относительно высокой энергетикой. Песчаники находят сегодня у морских побережий, в реках, в песчаных дюнах – везде, где эти более-менее тяжелые гранулы могли бы перемещаться водой. В таких местах более мелкозернистые глины или тина никогда не образуют отложений, поскольку они слишком легкие и не задерживаются в проточной воде, а перемещаются в какие-нибудь более далекие места. Однако эдиакарские окаменелости и большие, и многочисленные, и находятся в песчаниках.
Чтобы глубже проработать эту проблему, летом 1987 года Питер Уорд пригласил студентов-палеонтологов Вашингтонского университета в лаборатории на островах Сан-Хуан в штате Вашингтон, чтобы поучаствовать в воссоздании условий, при которых могли формироваться эдиакарские ископаемые. Было проведено несколько видов экспериментов. В морских водах вокруг островов Сан-Хуан обитают разнообразные и многочисленные кишечнополостные организмы – таксономическая группа, очевидно наиболее близкая к формам эдиакарских отложений. Для имитации мелководного морского дна возрастом 600 млн лет большие резервуары различной площади наполнили песком и затем залили морской водой. Эксперименты походили на ранее проведенные Глесснером, но в данном случае использовались более крупные организмы, и, кроме медуз, брали и других представителей типа.
Тела недавно умерших морских перьев, актиний и крупных медуз помещали на песок. Поверх тел животных укладывали слой песка, и всю систему оставляли в таком состоянии на некоторое время, а через несколько дней верхний слой удаляли. Ни один из этих экспериментов не продемонстрировал остаточных следов на песке.
В конце концов один из студентов предложил довольно оригинальную идею. На плотный песок сверху клали кусок легкой капроновой сетки от нейлоновых чулок, а затем на сетку аккуратно помещали очень большую медузу. Сверху все это покрывалось тонким слоем более легкого песка, а потом этот «бутерброд» заливали морской водой. Через несколько недель, когда сняли верхний слой песка и убрали нейлоновую сетку (мягкие части мертвого животного к тому времени уже полностью разложились), оказалось, что под чулком осталось прекрасное изображение организма, который лежал там сверху, включая детально отпечатавшуюся структуру строения внутренних органов.
Возможно, эти эксперименты ничего не значат. Но что, если в древние времена песок был покрыт чем-либо, похожим по толщине и фактуре на нейлоновый чулок, и поэтому не перемещался под действием малейшего движения воды? Мы представляем, что морские мелководья были покрыты тонкой пленкой, или несколькими пленками, микроорганизмов. Хотя они были очень хрупкими и легко разрушались штормами, эти покрывала удерживали осадочные частицы и таким образом сохраняли отпечатки мягкотелых животных, которые лежали на них после своей смерти, медленно покрываясь слоями песка, а это позволяло оздоровить среду для следующих поколений организмов.
На планете больше нет таких природных условий, в которых могли бы сохраняться отпечатки существ, лишенных скелета. Появление организмов, которые свободно передвигаются, привело к тому, что живые покрывала просто съедают. Нечто похожее произошло и со строматолитами после появления травоядных.