Текст книги "Новая история происхождения жизни на Земле"

Автор книги: Джозеф Киршвинк

Соавторы: Питер Уорд
сообщить о нарушении

Текущая страница: 23 (всего у книги 31 страниц)

Легкие динозавров и эволюция птиц

Мы полагаем, что первые динозавры были таким типом существ, который ни до их появления, ни после – в наши дни – не встречался и не встречается. Вертикальная – полностью поднятая над землей – ориентация тела и система воздушных мешков сделали их тип дыхания самым совершенным из всех доныне существующих. Соотношение количества кислорода, извлекаемого из воздуха за определенное время, и энергии, затрачиваемой на дыхание, наиболее оптимально из всех известных вариантов. Тем не менее эти древние организмы утратили теплокровность, променяв ее, возможно, на более пассивный способ – инерциальную гомойотермию: высокая температура тела обеспечивается исключительно за счет поступления тепла извне, при этом сохраняется типично рептилийный уровень метаболизма. Такова была уловка: инерциальная гомойотермия – для меньшего потребления кислорода в состоянии покоя, и усовершенствованная система легких – для активного передвижения (чтобы избежать быстрого, а потому токсичного кислородного истощения). Сегодня известно, что птицы, которые впервые появились в юрском периоде как группа динозавров, были теплокровными и имели отличное от современных рептилий строение легкого.

Птицеподобные рептилии и рептилиеобразные птицы

Если не считать тираннозавров, то из всех динозавров самыми популярными возмутителями спокойствия общественности и исследователей в последнее время являются птицы, а именно их самые первые формы. Ученые яростно дискутируют на предмет того, чем были покрыты их тела, а самое главное – когда состоялся первый полет и… зачем.

Первые птицы появились примерно 150 млн лет назад, самая известная из них – археоптерикс.

Только-только начался юрский период, уровень кислорода к тому моменту увеличивался уже 50 млн лет, среди динозавров был распространен гигантизм. Непосредственными предками птиц были очень быстро бегающие динозавры, которые, вероятно, использовали свои передние конечности для хватания жертв, то есть это было движение, напоминающее взмах, – такое предположение, по крайней мере, делает палеонтолог из Беркли Кевин Падиан. Ископаемые свидетельствуют о том, что предки птиц были ящеротазовыми двуногими хищниками – троодонтидами или, возможно, дромеозавридами, которые, по всей вероятности, уже были пернатыми.

Умел ли археоптерикс летать? Многие специалисты считают, что умел, но есть разногласия относительно времени первого полета. Могло ли это произойти во времена позднего юрского периода, когда первым «птицам» серьезную конкуренцию в воздухе составляли разнообразные и хорошо приспособленные к условиям полета птеродактили? Палеонтологическая летопись показывает, что ко времени раннего мела уже существовали формы, подобные птицам, у которых развилось «крылышко», как придаточное крыло современных птиц на переднем крае основного крыла, основой которого является «большой палец». Это приспособление позволяло совершать медленные перелеты и при этом хорошо маневрировать. Таким образом, всего через несколько миллионов лет после появления археоптерикса у протоптиц развилась вполне сносная способность летать. Исследования недавних лет, проведенные в Китае, открыли неожиданное для всех разнообразие птиц уже в раннем меловом периоде. Полет стал качеством, ускорившим эволюцию новых форм. Впрочем, поскольку настоящая история птиц началась после юрского периода, мы вернемся к ним в другой главе нашей книги.

Птичий полет требует очень много энергии, и это, в совокупности с теплокровностью, делает их чрезвычайно активными потребителями кислорода. Птицам система воздушных мешков жизненно необходима.

Размножение динозавров и кислород

Одной из величайших палеонтологических находок первой половины XX века стали яйца динозавра[196]196
  K. Carpenter, Eggs, Nests, and Baby Dinosaurs: A Look at Dinosaur Reproduction (Bloomington: Indiana University Press, 2000.


[Закрыть]. Во второй половине XX века в окаменелостях яиц были найдены комплексные паттерны, указывающие на сложное поведение динозавров в размножении. Уже в XXI веке применение высокотехнологичных инструментов помогло совершить еще одну маленькую революцию в понимании размножения динозавров. Теперь яйца можно изучать без механических повреждений, например, сканированием, и исследовать останки эмбрионов в них. Сегодня мы намного лучше осведомлены не только об этапах и особенностях роста зародышей динозавров, но и о структуре самих яиц – что там у них к чему.

Размножение птиц по крайней мере в одном из аспектов не отличается большой вариативностью – все современные птицы откладывают яйца с твердой пористой скорлупой. А ведь птицы – живой путь к изучению динозавров! У сегодняшних птиц нет живорождения, в отличие от современных рептилий, среди которых многие группы отличаются таким способом размножения. Кроме того, существует большое различие в строении яиц пернатых и яиц пресмыкающихся. Яичная скорлупа и у птиц, и у рептилий состоит из внутренней мембраны и внешней более твердой оболочки-скорлупы, и как раз состав скорлупы сильно варьируется. У птиц скорлупа более толстая и состоит из карбоната кальция, а у рептилий внешняя оболочка яйца часто почти не содержит карбонат кальция и потому является кожистой и эластичной. Различается и минералогический состав скорлупы: у птиц, крокодилов и ящериц это в основном кальцит, а у черепах – арагонит (минерал из группы карбонатов). Таким образом, яйца по их строению и особенностям можно разделить на две группы: с твердой скорлупой и с мягкой, кожистой. Некоторые специалисты продолжают эту классификацию и делят последнюю группу кожистых яиц еще на две: с эластичной скорлупой (у некоторых черепах и ящериц) и собственно мягкой (у некоторых змей и ящериц). Ничего удивительного, что способность к окаменению у яиц разных групп кардинально различается. Известно множество ископаемых яиц с твердой скорлупой (в основном от динозавров), несколько случаев сохранившихся эластичных кожистых яиц, и совсем не найдено ископаемых яиц с собственно мягкой оболочкой, которые не вызывали бы каких-либо сомнений в своей подлинности.

Большой интерес к динозаврам породил и дискуссию о способах их размножения (очень будоражит воображение соитие здоровенных сейсмозавров, например,), и вопрос этот по-прежнему во многом покрыт тайной. Со времен экспедиции в пустыню Гоби в 1920-х годах известно, что динозавры откладывали большие яйца с твердой скорлупой, содержащей кальцит. С тех пор было найдено много яиц динозавров мелового периода, а также исследованы способы гнездования. Открыли научное направление исследований, посвященных размножению динозавров, публикации Джека Хорнера из штата Монтана. Впрочем, нельзя считать, что находки мелового периода отражают характеристики размножения динозавров в целом. Большинство ученых полагают, что все динозавры откладывали яйца с твердой скорлупой, однако этот факт до конца так и не доказан. Существуют косвенные свидетельства тому, что некоторые ранние формы динозавров откладывали, возможно, кожистые яйца или даже являлись живородящими.

Почти все найденные яйца динозавров относятся к меловому периоду, их размеры, число, пористость и химический состав весьма многообразны, но не этим по-настоящему интересны яйца динозавров. Яиц юрского периода найдено в разы меньше, и известны единичные случаи находок яиц триасового периода. Почему так? Связано ли это с особенностями окаменения в меловом периоде? Как в те времена обстояло дело с образованием ископаемых останков? А может, это связано с разницей в уровнях кислорода в атмосфере в меловом, юрском и триасовом периодах? Особенно это касается позднего мела, в отложениях которого найдено большего всего яиц.

Существует несколько возможных объяснений.

Во-первых, на самом деле могли существовать какие-то особенности окаменения в определенный период, а количество яиц, отложенных динозаврами как в меловом периоде, так и до него, было примерно одинаковым, при этом различие в количестве найденных яиц в разных периодах объясняется тем, что в триасе и юрском периоде вообще сохранилось меньше ископаемых, чем в меловом.

Во-вторых, можно предположить, что сами яйца мелового периода сохранялись лучше, чем в предыдущие периоды. Так действительно могло быть, если яйца триаса и юрского периода были кожистыми, как у сегодняшних рептилий, а не с твердой скорлупой, как у птиц. А если бы некоторые динозавры, как морские обитатели-ихтиозавры, были живородящими, то, разумеется, и яиц в отложениях осталось бы меньше. Возможно, изменения уровней атмосферного кислорода сыграли значительную роль и в способах размножения динозавров, как это произошло со многими другими аспектами развития жизни на нашей планете.

Окаменелости яиц из меловых отложений, приписываемые динозаврам, имеют скорлупу, состоящую из карбоната кальция, как у курицы, только более толстую. Однако, в отличие от гладких куриных яиц, яйца динозавров обычно имеют продольные борозды или наросты-бугорки. Предположительно такие образования на скорлупе позволяли яйцам сохраниться при падении из тела самки в материал, где их потом закапывали. Умение закапывать яйца способствовало и лучшему их сохранению впоследствии в отложениях. Кроме того, твердая скорлупа позволяла яйцам выдержать давление земли или песка, куда их закапывали.

Сегодня также хорошо изучены особенности гнездования динозавров и расположение яиц в гнездах, которые представляли собой насыпи, но все эти сведения относятся только к меловому периоду, никак не ранее. Двуногий динозавр троодон из позднего мелового периода, например, выкладывал свои яйца парами и плотно подгонял их друг к другу. Джек Хорнер описывает разнообразные способы закапывания и укладки яиц в гнездах гадрозавров позднего мела.

Преимущества яиц с твердой скорлупой еще и в том, что хищникам сложнее их разгрызть. Кроме того, по мере развития зародыша часть карбоната кальция растворяется во внутренней среде яйца и идет на строительство костей малыша. Скорлупа также защищает от проникновения инфекции. Все эти бонусы, конечно, имеют свою цену. Карбонат кальция, даже если скорлупа тонкая, препятствует свободному проникновению воздуха и воды как к зародышу, так и наружу. А ведь развивающееся существо нуждается и в том, и в другом. У всех яиц есть в скорлупе поры, обеспечивающие доступ насыщенного кислородом воздуха, но сквозь них довольно быстро испаряется вода. Чтобы обеспечить зародышу необходимый запас воды, во внутренней среде яйца содержится много вещества под названием альбумин (привычный для нас «белок»). Такой тип яйца присущ всем птицам и крокодилам.

Другой тип яйца – кожистое – откладывают черепахи и большинство ящериц. В такие яйца вода может проникать извне, и тогда они увеличиваются в размерах. Однако вода из кожистых яиц так же легко уходит. Поэтому многие черепахи и аллигаторы закапывают свои яйца – чтобы сохранить в них воду, а также уберечь от хищников.

Закапывание яиц имеет и минусы. Все развивающиеся зародыши нуждаются в кислороде, поэтому скорлупа должна пропускать воздух, и если яйцо закопано слишком глубоко или в слишком плотную почву, зародыш задохнется. Если яйца отложены на больших высотах над уровнем моря, то возникает та же опасность, даже если родители будут усиленно заботиться о кладке. До недавнего времени биологи в основном исследовали влияние температуры на развитие рептилий и птиц. Тем не менее изучение ящериц, обитающих на большой высоте, дает ключ к пониманию роли кислорода в их жизни. Среди современных ящериц, обитающих на больших высотах, есть и живородящие. Кроме того, некоторые из них долгое время удерживают яйца в яйцеводе. Оба явления объясняются тем, что ящерицы стараются сохранить относительно высокую температуру в среде, окружающей яйца, поскольку температура внешней среды может быть довольно низкой, что замедлит развитие. Однако оба этих адаптивных свойства заметно сокращают период, когда эмбрион заключен в капсулу, что само по себе снижает количество получаемого кислорода. Яйца с твердой скорлупой не могут задерживаться внутри материнского организма надолго, поскольку кислород внутрь таких яиц может поступать только после того, как они покинули тело матери.

Итак, вот нерешенный вопрос. У пресмыкающихся имеется четыре способа размножения: живорождение; кожистые яйца, которые задерживаются в теле матери на продолжительные отрезки времени; кожистые яйца, которые самка откладывает вскоре после спаривания; яйца с твердой скорлупой. Кроме того, последующее развитие яиц имеет ряд вариаций: яйца могут быть закопаны или не закопаны, а если их не закапывают, то родители могут либо заботиться о кладке, либо оставляют ее без присмотра. Преимущества каждого из всех перечисленных вариантов, а также время появления каждого из них в истории развития жизни нам не известны.

Нерешенные вопросы на этом не закончились. Большинство обнаруженных яиц динозавров относятся, как было сказано выше, к меловому периоду, в основном к позднему мелу, и они – с твердой карбонатной скорлупой. Появление манеры закапывать яйца также характерно для динозавров того периода. А что же можно сказать о динозаврах более ранних эпох? В то время как в отложениях позднего юрского периода (например, яйца динозавров, обнаруженные в Португалии, которые содержат окаменелости эмбрионов) можно найти яйца зауроподов или двуногих ящеротазовых, в более ранних породах яиц или гнезд динозавров почти не обнаружено. Известно всего несколько случаев останков яиц триасового периода.

Также остается загадкой то, когда именно впервые появились различные типы яиц. В 2005 году была выдвинута гипотеза, что яйца с твердой скорлупой впервые возникли в конце пермского периода как адаптация с целью избежать обезвоживания в климате, становившемся все более сухим в конце перми и на протяжении триаса. К сожалению, ископаемых, которые подтвердили бы эту гипотезу, не найдено.

Науке не известны образцы яиц, о которых с уверенностью можно сказать, что они относятся к пермскому периоду, несмотря на то что в отложениях именно того времени обнаружены ископаемые анапсид (предков черепах), диапсид (предков крокодилов и динозавров) и синапсид (предков млекопитающих). Более того, лишь о небольшом количестве яиц из позднего триаса известно, что они точно относятся к динозаврам. Возникает странная ситуация: яйца динозавров, обычное явление для отложений мелового периода, не обнаружены в породах того же типа в пермских и триасовых отложениях. Даже если предположить, что архозавры перми и триаса откладывали яйца с твердой скорлупой (что очень маловероятно), мы бы их уже нашли.

Отсутствие реальных данных – всегда очень ненадежная основа для исследования, но иногда на помощь приходят цифры. Абсолютно все образцы свидетельствуют о том, что у сухопутных яйцекладущих животных до мелового периода яиц с твердой скорлупой не было. Даже обнаруженное в 2012 году яйцо динозавра с твердой скорлупой в Южной Африке стало скорее исключением, подтверждающим правило. Сложно представить, чтобы дальнейшие раскопки, какими бы интенсивными они ни были, как-то повлияли на представления о данной закономерности.

Известны всего две разновидности формы яйца динозавра: шарообразная и вытянутая, однако распознают целых семь различных паттернов расположения частиц скорлупы. Подобное разнообразие строения стенок яйца могло удивить, если бы все динозавры произошли от одного яйцекладущего предка. Однако яйца с твердой скорлупой появились именно как результат эволюции нескольких групп динозавров и в разное время. Если сложить число типов строения яйца вымерших животных и существующих сегодня, то получится 12 отдельных типов структур, возникших в различные периоды истории развития жизни, – у рептилий, динозавров и птиц.

Возможно, каждый тип структуры яйца является адаптацией к разным условиям развития определенных групп организмов. Черепахи, например, закапывают свои яйца в глубокие ямы, что создает условия, совершенно не схожие с теми, в которых в гнезде высоко на дереве развивается яйцо малиновки. Впрочем, другим объяснением различий в структурах яиц является то, что каждая группа животных, включая динозавров, имеет свою историю эволюции.

«Идеальный» уровень кислорода

Интереснейшим фактом эволюции жизни является то, что очень многие современные группы сухопутных животных возникли в течение небольшого в геологическом смысле интервала – во времена позднего палеозоя, когда концентрации кислорода в атмосфере превышали современный его уровень. Так произошло со многими современными позвоночными, включая первых представителей семейств, в дальнейшем превратившихся в ящериц, черепах, крокодилов и млекопитающих. Однако не только эволюция сухопутных позвоночных отражает данный факт, но и бурное развитие сухопутных беспозвоночных – насекомых, паукообразных, сухопутных улиток, которое также началось в каменноугольном периоде, более 300 млн лет назад. Результаты экспериментов последних пяти лет показывают, что существует некий «волшебный» уровень кислорода, стимулирующий самый быстрый рост эмбрионов в яйцах сухопутных позвоночных и насекомых. Этот уровень кислорода – 27 % от общего объема газов в атмосфере.

Современный уровень – 21 % Наблюдения за аллигаторами и насекомыми свидетельствуют, что для наиболее успешного развития зародышей этих организмов оптимальными являются 27 % кислорода в атмосфере. Яйца, которые помещали в инкубаторы с содержанием кислорода либо ниже, либо выше данного уровня, демонстрировали более длительное развитие и более позднее появление детенышей. При уровне кислорода около 10–12 %, как в позднем триасе, многие или даже все яйца вообще не созревали, а если и происходило появление живых детенышей, то после такого долгого периода развития, что в естественных условиях, в живой природе, их просто давно бы съели хищники. Если к данному уравнению добавить еще температурную составляющую, а именно очень высокую температуру, то уровень выживаемости зародышей становится еще ниже, поскольку яйцам необходимы поры для проникновения внутрь кислорода, но чем больше пор, тем быстрее из яйца испаряется вода, что приводит к скорой гибели зародышей. Самым худшим для выживаемости зародышей в яйце можно считать сочетание, когда уровень атмосферного кислорода составляет 10–12 %, температура окружающей среды выше современных показателей, а воздух – намного суше. Такое время нам известно, это – поздний триас. Яйцекладущие существа того периода находились в очень трудном положении.

Проблема в том, что рептилии начали развиваться в мире с относительно высоким уровнем кислорода – карбоне, когда содержание кислорода в атмосфере составляло выше 27 %. Те первые рептилии стали первыми существами, у которых возникли амниотические яйца. Но с падением уровня кислорода и общемировым возрастанием температуры яйца первых пресмыкающихся могли оказаться смертельными ловушками: внутрь яйца поступало недостаточно кислорода, а наружу испарялось слишком много влаги. По-видимому, реакцией на такое изменение условий среды явилось развитие живорождения. Такое направление эволюции могло стать решением проблемы низкого уровня кислорода и жары (которая усугубляла последствия падения концентрации кислорода в атмосфере) в позднем пермском периоде. Несмотря на то что в Южной Африке, России и Южной Америке было найдено множество окаменелостей терапсид, в тех же породах ни разу не были обнаружены ни яйца, ни гнезда. Скорее всего, к тому времени терапсиды уже были живородящими, а в дальнейшем эта характеристика сохранилась и у их потомков – млекопитающих, самые древние останки которых относятся примерно к тому же времени, что и первые ископаемые динозавры. Предположительно многие группы динозавров стали яйцекладущими в позднем юрском периоде в ответ на повышение уровня кислорода. Формирование яиц с твердой скорлупой, которые потом закапывали, не представлялось возможным в интервале между поздним пермским периодом и до середины юры, поскольку содержание кислорода в атмосфере было очень невелико.

Недостаток кислорода и жаркий климат перми и триаса создали условия для эволюции живорождения, а также развития кожистых яиц – более приспособленных для газообмена, при котором кислород проникает внутрь, а углекислый газ выходит наружу. Позднее, в позднем юрском периоде и на протяжении мела, когда уровень кислорода вырос, а температура оставалась высокой, у динозавров стало возможным появление яиц с твердой кальцитной скорлупой, а также гнезд, в которые эти яйца закапывали.

Характерные особенности метаболизма, а также различные способы размножения – живорождение, откладывание яиц – являются важнейшими биологическими признаками древних организмов и в ближайшем будущем станут основными темами исследований в соответствующих областях знаний. К сожалению, проблема времени происхождения и распространения той или иной стратегии воспроизводства может оказаться неразрешимой, поскольку мы по-прежнему не располагаем ископаемыми образцами кожистых яиц.