Текст книги "Эволюция и прогресс"

Автор книги: Владимир Бердников

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 14 страниц)

Будем считать, что структура обладает функцией, если она обеспечивает протекание любого процесса, способствующего преобразованию энергии окружающей среды в биомассу популяции. Такие структуры будем называть рабочими.Оказалось, что все молекулярные структуры, закодированные в генах, обладают какой-то функцией. Более того, большинство этих функций настолько важны, что удаление гена очень часто вызывает остановку развития организма.

Теперь попробуем разобраться с предназначением видимых глазом морфологических структур. Возьмем, к примеру, такую структуру, как зубы позвоночного. Их очевидная функция состоит в том, чтобы питательное вещество, заключенное в относительно крупной жертве, быстрее обработать ферментами пищеварительного тракта. Тонкое измельчение пищевого куска повышает на порядки скорость его переваривания. Ну, а если размер пищевого куска больше самого хищника, то без зубов и челюстей вообще не обойтись. Получается, что челюсти с зубами выполняют функцию, сходную с пищеварительными ферментами: и те, и другие ускоряют процесс первичной обработки пищи. Челюсти действуют здесь как катализатор дезинтеграции тела жертвы. Для этого требуется энергия, которая идет на механическую работу измельчения, а также на создание и поддержание соответствующих рабочих структур.

Вообще, для поддержания жизни должен быть выполнен целый ряд объективно необходимых условий. Процесс питания включает в себя несколько стадий, неумолимых в своей последовательности. Особь должна встретиться с источником пищи (обычно это особь другого вида), измельчить ее, химически расщепить макромолекулы жертвы до униформных блоков и, наконец, доставить данные блоки каждой своей клетке. Заметим, что вся эта сложная цепь оборвется, если нарушится хотя бы одно ее звено.

Само собой разумеется, что для существования организма должно постоянно выполняться условие его охраны от негативных внешних факторов, зачастую весьма агрессивных. Это достигается с помощью панцирей, шипов, средств оптической маскировки, иммунной защиты и т. д. Среда, в которой существует живая система, изменчива, флуктуируют все ее параметры: температура, влажность, соленость и т. д. Все это могло бы нарушить течение многих жизненно важных процессов. Поэтому организм должен обладать способностью сохранять значения своих внутренних параметров при флуктуациях среды, иными словами, он должен обладать системой внутреннего гомеостаза.

Кроме того, особь может погибнуть, что называется, во цвете лет просто случайно (от удара молнии, пожара, потопа, кирпича, упавшего с крыши, и т. д.). Есть только одно средство скомпенсировать ущерб от всех этих напастей – особи популяции должны постоянно воспроизводиться. Но это тоже не очень-то просто: ведь необходимо произвести половые клетки (гаметы), обеспечить их слияние и защитить от внешней среды первые стадии онтогенеза.

Итак, для неопределенно долгого (стационарного) существования живой системы необходимо, чтобы: 1) извне в нее постоянно поступали энергия и вещество, 2) из нее во внешнюю среду постоянно удалялись тепло и отработанные продукты, 3) особи охранялись от преждевременной гибели, 4) внутренние параметры системы были стабильными, 5) шло постоянное производство новых особей.

Перечисленными свойствами должны обладать любые многоклеточные организмы, иначе говоря, все они должны обладать пятью основнымифункциями: доставки, удаления, охраны, гомеостаза и воспроизведения.

Если исследовать все многообразие взаимодействий между организмом и средой, а также между различными частями одного организма, то нам откроется бесчетное число функций, подчиненных основным. Возьмем, к примеру, кости конечностей позвоночных. Мы найдем здесь и поверхности суставов, и отростки для прикрепления мышц, и отверстия для нервов и сосудов, т. е. морфологические признаки, имеющие четкую функциональную нагрузку. Распилив кость, обнаружим, что костные балки располагаются вдоль линий сжатий и растяжений, в полном соответствии с теорией сопротивления материалов. Кроме того, в полостях трубчатых костей млекопитающих мы найдем кроветворную ткань – костный мозг. А у птиц эти полости заполнены воздухом и связаны с легочными мешками; получается двойной функциональный эффект – масса тела уменьшается, а дыхание интенсифицируется.

Подобный анализ можно продолжать бесконечно, и всюду мы будем находить функциональное назначение морфологических структур. Этот поиск и обнаружение целесообразности в строении живых организмов настолько завораживают, что возникает невольная мысль о целесообразности их малейших черточек.Такая точказрения, безусловно, относится к ненаучным, так как в реальном мире нет места для идеальных объектов. Совершенно ясно, что доведенная до предела целесообразность автоматически требует признания существования бога.

Обобщив результаты нашего функционального анализа, можно прийти к заключению, что живое вещество фактически является лишь средством для жизни как процесса, состоящего в производстве этого же вещества, т. е. цель и средство здесь удивительным образом переплетены. Получается, что для потребления энергии из окружающей среды живая система должна обладать большим набором функций и постоянно затрачивать энергию на синтез соответствующих рабочих структур. Вообще, живое вещество можно рассматривать как единый катализатор, способный сам себя синтезировать в процессе катализируемой реакции. Ясно, что масса живого вещества будет расти в геометрической прогрессии, и в той же прогрессии будет нарастать энергетический поток внутрь живой системы. Предел этому может положить только ограниченность ресурсов внешней среды.

Итак, любая живая система (будь то людское общество или природная популяция) для продления своего существования должна постоянно потреблять из окружающей среды энергию и вещество. Большая часть этого потока растрачивается на тепло и отбросы, а остальная идет на создание и поддержание рабочих структур, сохраняющих мощность энергетического потока вовнутрь системы на прежнем уровне.

Каждая такая структура выполняет свой, специфичный для нее вид работы. Мерой функциональной эффективности структуры может служить ее мощность,т. е. объем работы, выполняемой за единицу времени в режиме максимальной нагрузки. Нередко структура является необходимой, но инертной частью какого-нибудь сложного аппарата (например, локомоторного), или же ее функциональное назначение связано с пассивной защитой (например, панцирь с шипами). В этом случае строение структуры должно соответствовать максимальной нагрузке со стороны каких-то активных внешних или внутренних факторов. Способность уравновешивать подобные нагрузки также можно назвать мощностью. Это позволяет говорить о мощном костяке, мощных крыльях, мощном панцире и т. д.

Достаточно беглого взгляда на рис. 4, Б,чтобы сказать, что по мощности легких млекопитающие значительно превосходят земноводных. Выходит, что из анализа строения ряда гомологичных структур мы можем извлечь информацию об их функциональном назначении и мощности. В целом же все рабочие структуры – от молекулярных до морфологических – можно считать информационными. Выражаясь более антропоморфно, любая живая система обладает «знанием» об условиях преобразования энергии и вещества внешнего мира в собственную биомассу.

Аллометрия

Родственные виды животных обычно различаются средними размерами своих особей. Кроме того, типичные особи могут различаться по многим количественным характеристикам (параметрам), таким как величина любого органа, потребление кислорода, число митохондрий в клетке печени, средняя продолжительность жизни и многое другое. Оказалось, что для совокупности видов одного таксона величины подобных параметров ( X) очень часто связаны с массой особи (М)так называемой аллометрической зависимостью

X = а*М ^α, (2.2)

где аи α– аллометрические коэффициенты.

Заметим, что зависимости такого рода связывают две характеристики типичной особи каждого вида в пределах всей таксономической группы.

Известно, что при увеличении размеров шараего объем возрастает пропорционально кубу, а поверхность – только квадрату радиуса. Этот же закон обычно выполняется и при пропорциональном (изометричном) увеличении тел более сложной формы: длины всех одномерных структур возрастают пропорционально кубическому корню из массы тела, т. е. пропорционально М ^0,33, а площади всех поверхностей – пропорционально М ^0,67.

Выберем в качестве параметра одну из важнейших характеристик особи – скорость потребления ею энергии в состоянии покоя, т. е. мощность основного метаболизма (обмена веществ). Этот параметр можно оценить либо по скорости потребления кислорода, либо по скорости рассеивания тепла. Естественно, при увеличении размеров особи растет и мощность ее метаболизма (Р).Эта связь выражается эмпирическим уравнением

Р = а*М ^0,75. (2.3)

Здесь коэффициент ачисленно равен мощности основного метаболизма особи с единичной массой (скажем, с массой 1 кг). После логарифмирования уравнение (2.3) приобретает вид

ln Р= ln а+ 0,75 ln М. (2.4)

Значит, в логарифмическом масштабе мы должны иметь линейную связь между мощностью метаболизма особи и массой ее тела. Если эту связь представить графически, то все плацентарные млекопитающие (от мыши до слона) и птицы (кроме воробьиных) попадут на одну прямую, наклон которой равен 0,75 (рис. 6). Все эти животные имеют очень близкие значения коэффициента а.Для сумчатых, плацентарных млекопитающих и воробьиных птиц данный коэффициент равен соответственно 46,5; 73,3 и 129,0. Для амфибий и рептилий его значения колеблются в диапазоне от 0,8 до 7,8. Получается, что особи одной массы, но принадлежащие к разным таксонам, рассеивают в состоянии покоя разное количество энергии.

Рис. 6.Кривая «от мыши до слона». Зависимость мощности метаболизма от массы у млекопитающих и птиц (по: [Benedict, 1938]).

Разделив обе части уравнения (2.3) на М, получим связь массы тела со скоростью рассеивания энергии единицей массы животного, т. е. с удельной мощностью метаболизма (р):

р = а*М ^-0,25. (2.5)

Знак минус при показателе степени свидетельствует о том, что с ростом массы особи удельная мощность метаболизма падает. Эта закономерность верна для всех животных, объединенных общим значением коэффициента а.Заметим, что у млекопитающих размеры гомологичных клеток отличаются незначительно, поэтому уравнение (2.5) указывает на ослабление метаболизма средней клетки при увеличении массы животного.

Жизнь особи многообразна. Животное может и мирно отдыхать, и мчаться изо всех сил, спасаясь от смертельной опасности или преследуя свою жертву. Совершенно ясно, что в течение своей жизни организм неоднократно испытывает максимальные физические нагрузки. Главные энергетические расходы животных, безусловно, связаны с активным движением. Достаточно отметить, что при интенсивных мышечных усилиях потребление кислорода возрастает в 10–30 раз. Поэтому мы должны прежде всего рассмотреть, как изменяется режим работы мышц при увеличении размеров особи.

Как известно из механики, работа (A)равна произведению силы на путь. При сокращении мышцы на длину Δlона совершает работу в соответствии с формулой

А = S*σ*Δl, (2.6)

где S– площадь поперечного сечения мышцы; σ– сила, развиваемая мышечным пучком единичного сечения.

Обширный экспериментальный материал свидетельствует, что у всех животных величина σочень близка. Это объясняется универсальностью строения элементарного мышечного волокна (миофибриллы) и тождественностью молекулярного механизма его сокращения. Поскольку гомологичные мышцы в среднем укорачиваются на одну и ту же долю (примерно на 30 %), то чем мышца длиннее, тем на большую длину она сокращается. Следовательно, работа, совершаемая мышцей при сокращении, пропорциональна ее сечению и длине, т. е. пропорциональна ее объему (или массе).

Теперь посмотрим, как все это отражается на двигательной активности животного и прежде всего на его беге. Бег состоит из последовательности циклов сокращения и расслабления практически всех скелетных мышц. При каждом таком цикле животное перемещается на один шаг, совершая работу, пропорциональную массе своей мускулатуры. А так как эта последняя у млекопитающих составляет в среднем около 40 % от массы тела, то получается, что работа по перемещению на один шаг пропорциональна массе животного, т. е.

А _ш~ М. (2.7)

Очевидно, что чем длиннее ноги у животного, тем больше его шаги, т. е. тем меньше нужно их сделать для преодоления одной и той же дистанции. Как показывают измерения, у млекопитающих разных видов длина ног пропорциональна M ^0,33. Значит, число шагов (n), нужное для покрытия фиксированного расстояния, скажем, один километр, должно быть связано с массой тела соотношением

n ~ М ^-0,33. (2.8)

При этом животное совершает работу A,равную nA _ш,т. е., учитывая (2.7) и (2.8),

A ~ М ^0,67. (2.9)

Поделив обе половины этого соотношения на М,получим, что работа по транспорту единицы массы тела на фиксированное расстояние (A ₀) должна уменьшаться при укрупнении животного, точно отражая сокращение необходимого числа шагов:

А ₀~ М ^-0,33.(2.10)

Объем работы А ₀можно оценить по количеству кислорода, необходимому для переноса килограмма массы тела на один километр. Оказалось, что эта величина ц– кислородная цена транспорта единицы массы – падает с увеличением размеров животного, подчиняясь аллометрическому уравнению

ц = c*M ^-0,33. (2.11)

Ясно, что кислородная цена транспорта всей массы животного на один километр ( Ц) будет в Мраз больше, т. е.

Ц = с*М ^0,67. (2.12)

Самая поразительная особенность этого уравнения заключается в том, что оно справедливо для всех бегающих наземных животных – ящериц, млекопитающих и даже насекомых. Значение коэффициента сизменяется у разных групп очень незначительно – от 0,6 до 0,8 литра кислорода для перемещения одного килограмма на один километр. Фактически это означает, что эффективность локомоторного аппарата у всех наземных животных примерно одна и та же, вне зависимости от их эволюционной продвинутости. Скорее всего это постоянство зиждется на единстве строения миофибриллы – основной рабочей структуры любой скелетной мышцы.

Теперь посмотрим, как связана с массой тела мощность, развиваемая животным при беге. Напомним, что мощность – это работа, совершаемая за единицу времени. Заменив в уравнении (2.6) величину Δlна абсолютную скорость укорочения мышцы v, мы получим формулу для оценки мощности мышечного сокращения ( P _m):

P _m= S*σ*v.(2.13)

Поскольку максимальные значения vдля мышц разных видов животных (при одной температуре) близки, то максимальная мощность мышцы определяется площадью ее поперечного сечения S.Эта площадь при изометричном росте должна увеличиваться пропорционально М ^0,67, и точно так же должна возрастать мощность мышечного сокращения. Но, как мы знаем (см. уравнение (2.3)), мощность метаболизма увеличивается с ростом массы существенно быстрее. Для метаболизма покоя показатель степени при массе равен 0,75, а при нагрузках он достигает у млекопитающих даже 0,81.

Рис. 7.Усложнение ветвления одномерных структур при увеличении размеров органов.

а– простая структура; б– сложная.

По-видимому, некоторое превышение реальной мощности метаболизма над уровнем, достаточным для снабжения энергией скелетной мускулатуры, ведет к ускорению бега животного. Скорость бега можно определить, перемножив частоту шагов на длину среднего шага. Измерения показали, что с увеличением размеров животных частота их шагов снижается существенно медленнее, чем возрастает длина шага, в итоге бег ускоряется.

Итак, увеличенные размеры дают определенные преимущества. Во-первых, без снижения скорости (и даже при ее некотором росте) бег становится более экономичным. Во-вторых, падает удельная мощность метаболизма, что фактически означает уменьшение энергетических расходов на поддержание жизни единицы биомассы. Однако эти, казалось бы, явные плюсы сменяются на минусы при беге в гору. Для поднятия единицы массы тела на одну и ту же высоту животным вне зависимости от их размеров нужно затратить одно и то же количество энергии, но удельная мощность метаболизма у мелких животных больше, поэтому при беге в гору им надо повысить эту мощность в меньшее число раз, чем крупным животным. Так, при беге по вертикали мышь увеличивает потребление кислорода на 20 %, а лошадь – на 630 %. Значит, бегать по пересеченной местности мелким животным легче.

Рис. 8. Усложнение поверхности зубов у лошадей в процессе эволюции (по: [Хадорн, Венер, 1989]).

а – Eohippus(эоцен); б – Mesohippus(олигоцен); в – Merychippus(миоцен); г – Equus(плиоцен – современность).

Время жизни особи принято измерять годами, днями и т. д., хотя его можно было бы отсчитывать и числом каких-нибудь внутренних циклов – числом сердцебиений, дыхательных движений, опорожнений кишечника, делений клеток определенного типа и т. д. На выполнение каждого такого цикла требуется энергия, в связи с этим поток энергии, приходящийся на единицу массы тела (т. е. удельную мощность метаболизма р), можно выбрать в качестве меры скорости протекания всевозможных циклических процессов. Чем эта скорость выше, тем больше циклов совершается в организме за единицу астрономического времени, т. е. тем быстрее течет собственное время индивида. Темп жизни животного ускоряется с уменьшением его массы (см. (2.5)). Это означает, что мелкие животные способны реагировать на изменение окружающей среды быстрее, чем крупные. Обратная сторона медали заключается в ослаблении устойчивости к энергетическому голоду. Хорошо известно, что для крошечных землероек прекращение питания даже на 7–9 часов равносильно гибели.

Попробуем выяснить, как соотносятся между собой размеры тела и рассмотренная выше сложность морфологических структур. Сначала отметим, что увеличение органа может привести к усложнению одномерных структур, обеспечивающих связь этого органа с другими частями организма. На рис. 7 изображено, как повышается ранг ветвления сосудов, протоков, нервов и т. д.

Кроме того, есть веские основания считать, что изометрический рост ведет к непропорциональному увеличению функциональной нагрузки на многие органы. Мы уже отмечали, что при укрупнении животных их суммарный метаболизм возрастает по меньшей мере пропорционально М ^0,75. Однако при изометричном росте площади двухмерных структур увеличиваются существенно медленнее, следуя за М ^0,67. Если эти площади прямо отражают мощности соответствующих структур, то пропорциональный рост приведет к их относительному ослаблению. Отсюда следует, что функционально важные поверхности должны расти быстрее, чем М ^0,67,т. е. аллометрично.

В качестве примера посмотрим, как увеличение размеров животного может отразиться на строении зубов. Пусть в эволюции каких-нибудь травоядных идет увеличение размеров тела, но характер пищи при этом не изменяется. Ясно, что количество пищи, потребляемое особью за сутки, должно соответствовать количеству поглощенного кислорода, т. е. способность перетирать пищу должна соответствовать мощности метаболизма. Поэтому при увеличении массы особи рабочая поверхность зубов должна расти быстрее, чем поверхность тела. Данное требование удовлетворяется за счет появления на перетирающей поверхности зубов характерных выпячиваний – эмалиевых складок и бугорков. Тенденция к усложнению поверхности зубов при увеличении размеров животных хорошо прослеживается в эволюционных рядах лошадей и других травоядных (рис. 8).

Иллюзорность физиологического прогресса

Под общественным прогрессом мы обычно понимаем исторический процесс постепенного устранения препятствий к исполнению желаний каждого человека, обусловленных его биологической и социальной природой. Высшая стадия исторического развития представляется нам обществом материального изобилия и полной социальной справедливости, где «все равны» и «каждому по потребностям». Обычно человек стремится в своей жизни к двум целям: во-первых, застраховать себя и свою семью от теоретически возможной угрозы голода и холода (что достигается накоплением некоторого избытка энергии «на черный день») и, во-вторых, занять более высокое место в обществе. В итоге в ходе истории человечества четко прослеживаются две тенденции – рост потребления энергии на душу населения и постепенное выравнивание социальных рангов, т. е. демократизация человеческого общества.

Если общественная жизнь людей отличается многими видоспецифичными особенностями, то стремление к независимости от капризов среды разделяют с нами все живые существа. По-видимому, именно поэтому мы склонны считать, что эволюционный прогресс организмов тесно связан с повышением способности потреблять с большей эффективностью возрастающее количество энергии.

Впервые такое представление о прогрессивной эволюции было сформулировано А.Н. Северцовым, который назвал ее морфофизиологическим прогрессом, или ароморфозом. Данная форма эволюции характеризуется повышением степени морфологической дифференциации организма и интенсификацией функций, что ведет к подъему общего уровня «энергии жизнедеятельности». Эта точка зрения на эволюционный прогресс разделяется большинством советских биологов.

Наш крупнейший эволюционист И.И. Шмальгаузен видел в ароморфозах «процессы эволюции, освобождающие организмы от слишком тесных ограничений в связях со средой и как бы подымающие их над многими частными условиями». Если под несколько неопределенным выражением «подъем энергии жизнедеятельности» понимать повышение мощности метаболизма, то получается, что скорость, с которой организм извлекает из внешней среды энергию и вещество, возвращая обратно тепло и отбросы, является мерой его эволюционной продвинутости. И.И. Шмальгаузен считал, что организм «получает в борьбе за существование преимущества общего характера, не ограниченные какой-либо строго определенной средой, и поэтому приобретает возможность выйти за пределы той среды, в которой жили его предки, и захватить новые, частью весьма отличные области обитания».

Классическим примером ароморфоза является приобретение предками птиц и млекопитающих теплокровности. Повышение температуры тела на 10 °C ведет к ускорению всех химических реакций в 2–3 раза, что вроде бы дает организму явные преимущества. Достаточно обратить внимание на то, что теплокровные животные сохраняют активность при пониженных температурах, когда их холоднокровные собратья впадают в оцепенение. Таким образом, приобретение теплокровности (во всяком случае на первом этапе) резко повышает возможность добывания пищи при сокращении числа потенциальных хищников и конкурентов.

Мощность метаболизма у млекопитающих примерно в 10 раз выше, чем у амфибий и рептилий той же массы. Резко возросший поток кислорода требует пропорционального увеличения рабочей поверхности легких. Один кубический сантиметр легочной ткани лягушки имеет газообменную поверхность 20, а человека – 300 квадратных сантиметров. Повышение метаболизма особи предполагает пропорциональное увеличение пищевого потока, для чего необходимо укрупнение и усложнение многих рабочих структур, обслуживающих функции доставки, удаления и гомеостаза.

Среди структур, принимающих участие в обеспечении пищевого потока, немалая роль принадлежит центральной нервной системе. Для наземных позвоночных одного класса масса головного мозга mсвязана с массой тела Маллометрическим уравнением

т = b*М ^0,67. (2.14)

Прогрессивное развитие головного мозга у млекопитающих по сравнению с рептилиями выражается в многократном увеличении коэффициента bуравнения (2.14): от 0,001 (типичного для рептилий) до 0,01 (среднего для млекопитающих). Между прочим, коэффициент bхорошо передает прогрессивное развитие мозга в линии, ведущей к человеку. Для обезьян (в целом) он равен 0,02—0,03, для антропоидов – 0,03—0,04, для человека —0,08—0,09. Этот восходящий ряд и является «объективным» основанием для нашего антропоцентризма.

Суммируя сказанное, можно считать, что переход к теплокровности означал существенное усложнение большинства рабочих структур, обслуживающих по меньшей мере три из пяти основных функций. Этот сдвиг вполне можно назвать повышением организации. Однако задумаемся, чему служат все эти многочисленные структуры?

Казалось бы, прежде всего тому, чтобы обеспечить организм обильным питанием. Действительно, млекопитающие и птицы (по сравнению с амфибиями и рептилиями) из-за повышенного темпа жизни могутдобыть себе за единицу времени гораздо больше пищи, но, увы, они по той же причине и должныпотреблять ее гораздо больше, а голодание переносится ими много хуже. Тогда о каком же уменьшении зависимости от среды может идти речь? Ясно, что повышенная мощность пищедобывающих структур является в данном случае суровой необходимостью.

Скрупулезное изучение степени развития органов и структур у млекопитающих привело американских физиологов К.Тэйлора и Э.Вейбеля к важнейшему эмпирическому обобщению, названному ими принципом симморфоза. Этот принцип гласит, что мощность ни одной рабочей структуры в организме не превосходит уровня, необходимого животному при максимальных нагрузках. Короче говоря, в организме нет ничего избыточного. По выражению крупнейшего специалиста по сравнительной физиологии К. Шмидта-Ниельсена, «каждый организм можно рассматривать как оптимальную для своих размеров и типа устройства конструкцию». Как же возникла такая поразительная целесообразность? Очень просто, из-за регулярной нехватки пищевых ресурсов. Гонка и голод – вот причина симморфоза. Принцип симморфоза заставляет сомневаться в каком-то организационном преимуществе одних форм над другими, так как все они сидят на очень скудном, полуголодном пайке и неспособны выкроить средства на роскошь обладания сверхразвитыми структурами.

Теперь поговорим о «победе», одержанной теплокровными. Заметим, что каждая особь теплокровных животных нуждается в большей территории, чем особь той же массы у рептилий и амфибий. Значит, плотность популяций теплокровных животных должна быть в среднем ниже, а это отнюдь не способствует выживанию при колебаниях пищевых ресурсов. В настоящее время на Земле существует 2,1 тысячи видов земноводных, около 6 тысяч рептилий, из которых 5,7 тысячи ящериц и змей, около 8 тысяч птиц и около 4 тысяч млекопитающих. Если скинуть со счетов птиц (как обитателей особой, воздушной, среды), то соотношение видового многообразия холоднокровных и теплокровных складывается не в пользу последних. И это-то после массовых вымираний тысяч видов динозавров и прочих завров!

Выше мы допустили, что особенно ярко преимущество теплокровности должно было проявиться сразу после ее возникновения, когда первых зверей окружали более низкоорганизованные рептилии. Потом же захватившие господство млекопитающие стали конкурировать друг с другом, что называется, на равных. Однако палеонтология свидетельствует, что звери с юры до середины третичного периода (т. е. на протяжении более 100 миллионов лет) были представлены мелкими, величиной с крысу, формами. И, самое главное, их общая видовая численность была ничтожной по сравнению с современной. Мощная адаптивная радиация млекопитающих началась намного позже. Создается впечатление, что их видообразованию сильно мешали более «примитивные» динозавры и другие крупные рептилии.

Энергия и скорость

Прежде всего отметим, что под эволюционным прогрессом традиционно понимают эволюционную тенденцию к повышению организации живых существ. Можно выделить два подхода к этой проблеме – структурный и функциональный.

Если считать организм совокупностью его органов, то повышение организации можно свести к увеличению числа и многообразия функционально активных элементов, составляющих органы. В то же время при сопоставлении эволюционно разобщенных организмов принято обращать внимание на степень интеграции их частей в единое целое. При этом основной упор нередко делается на уровни развития структур, осуществляющих нейрогуморальную регуляцию. Тем самым прогресс организмов сводится к прогрессу некоторых органов, признанных по тем или иным соображениям ведущими.

При функциональном подходе внимание фиксируется на взаимодействии организмов с окружающей средой. Здесь можно выделить две стороны проблемы, два ее аспекта – энергетический и динамический, их также можно было бы назвать экстенсивным и интенсивным. Первый основан на оценке суммарной мощности метаболизма индивида,второй – на оценке удельной мощности метаболизма ( р), которая показывает, с какой скоростью поглощает энергию среды каждая единица биомассы популяции,т. е. величина ротражает динамизм энергетических потоков, связывающих вид с его средой.

Прогрессивное развитие органов неразрывно связано с увеличением их рабочей мощности, поэтому повышение организации обычно выражается в усилении энергетических потоков как внутри организма, так и между организмом и средой. Вместе с тем, мы считаем прогрессивными все изменения, которые ведут к возрастанию скорости, с которой каждая особь популяции реагирует на изменения среды. Обычно эта скорость ассоциируется с усложнением центральной нервной системы, хотя нет оснований умалять в этом отношении другие органы (например, локомоторный аппарат).

Интегральной характеристикой скорости реагирования (т. е. мерой динамического прогресса) мы выбрали удельную мощность метаболизма. Соотношение (2.5) показывает, что данный параметр (в какой-то степени отражающий интенсивность метаболизма усредненной клетки) снижается при укрупнении особей, сопровождая процессы усложнения органов и усиления суммарного энергетического потока между организмом и средой. Это сталкивает нас с очевидным парадоксом: динамический прогресс нередко сочетается с энергетическим регрессом и наоборот. Получается, что идти сразу по двум сторонам дороги прогресса не так-то просто. Между прочим, некоторые эволюционные завоевания можно расценить как попытку осуществить одним приемом обе формы эволюционного прогресса. Например, появление теплокровности повышает скорость реагирования популяции на изменения среды при усилении энергетического потока, поглощаемого средней особью.

Отметим, что если польза динамического прогресса в «борьбе за жизнь» более или менее очевидна, то рациональный смысл энергетического прогресса от нас постоянно ускользает. Неужели причина глобальной тенденции к усложнению структур кроется в прозаичной экономии ресурсов, приходящихся на один грамм биомассы? Действительно, на энергетический прогресс можно взглянуть как на тенденцию к сокращению числа «ртов», «кормящих» биомассу популяции. Если количество пищи, проходящее через каждый рот, при этом растет, то потребность в ней каждой клетки индивида (а стало быть, и всей популяции с фиксированной биомассой) падает. Получается, что энергетический прогресс ведет к более эффективному преобразованию энергии и вещества окружающей среды в биомассу вида.