Текст книги "Эволюция и прогресс"
Автор книги: Владимир Бердников
сообщить о нарушении
Текущая страница: 13 (всего у книги 14 страниц)
Знания второго рода касаются осведомленности вида о характере грядущих перемен, о преадаптированности к ним. Эти знания состоят в повышенной мобильности именно тех рабочих структур, от которых медленно изменяющаяся среда чаще всего требует усиления или ослабления. Мобильность структуры (как ответ на движущий отбор) обусловлена числом ее специальных генов и уровнем автономности развития ее зачатка. Число специальных генов определяет «выход» благоприятных мутаций, а уровень автономности – степень их благоприятности. Поэтому знания второй категории воплощены в сложности рабочих органов и в степени обособленности путей их индивидуального развития.
Мобилизующий отбор ведет к накоплению филетической группой знаний прежде всего о своей адаптивной зоне, данный процесс не бесконечен и завершается установлением динамического равновесия между мобильностями рабочих структур. Это равновесие определяется характером изменчивости среды – частотой изменения ее требований к мощности той или иной структуры. Вполне понятно, что глобальные изменения катастрофического характера, уничтожая адаптивную зону, обесценивают и все знания о ней, накопленные филетической группой в ходе ее исторического развития.
До сих пор остается открытым вопрос об эволюционных изменениях количества генетической информации. Простое измерение содержания ДНК в клеточных ядрах мало приближает нас к оценке числа генов, поскольку большую часть генома составляет ДНК межгенных промежутков и интронов. Не вдаваясь в анализ данных по многочисленным повторяющимся последовательностям, населяющим некодирующие районы генома, можно лишь отметить, что присутствие или отсутствие «повторов» очень мало сказывается на значениях основных компонентов приспособленности. Заметим, что у нас нет оснований считать, что отрезок ДНК содержит генетическую информацию, если его потеря не влияет на приспособленность организма.
Мы уже отмечали, что для увеличения числа генов организмы должны искать пути к снижению мутационного генетического груза. Однако после разделения особей на два пола эволюция мало чего достигла на этом поприще. Эксперименты по насыщению деталями фиксированных отрезков генома позволяют оценить число генов, необходимых для жизни в «тепличных» условиях лаборатории. Такие оценки для мыши и дрозофилы оказались довольно близкими. Более того, 3–5 тысяч жизненно важных генов дрозофилы не намного больше 2 тысяч генов, которыми располагает «бесполая» кишечная палочка.
Не исключено, что общее количество наследственной информации живых организмов вообще не изменялось в течение последнего миллиарда лет, т. е. с информационной точки зрения все живые организмы – и высшие и низшие – равны. Наш способ определения сложности на глаз ведет к сильной переоценке ее морфологической компоненты при явной недооценке химической. Достаточно вспомнить, что любая свободно живущая бактерия осуществляет в крошечном объеме своей клетки огромное число химических реакций, синтезируя с поразительной скоростью сложнейшие информационные макромолекулы. Как правило, бактерии не нуждаются в витаминах или незаменимых аминокислотах, а в качестве источников углерода, азота и фосфора могут использовать простые минеральные соли. Особенно впечатляет способность многих из них добывать энергию, используя такие вещества, как водород, сероводород, метан, сера, железо и т. д.
Встает вопрос, почему именно многоклеточные вышли победителями в борьбе за место под солнцем? Что это так, свидетельствует хотя бы рис. 2, откуда мы видим, что по числу видов одноклеточные занимают в царстве животных одно из последних мест. По-видимому, главная причина этого явления заключается в том, что у многоклеточных относительно частые мутации, слегка изменяющие уровень генной активности, способны эффективно модулировать интенсивность основных функций организма. Это достигается созданием генетических программ развития надклеточных структур, когда работа более «ранних» генов вполне однозначно определяет время и место активации более «поздних». Такой характермежгенного взаимодействия означает, что мутация по любому из специальных генов (вне зависимости от их числа) может привести к изменению мощности рабочей структуры. В итогедаже небольшие изменения уровня генной экспрессии могут быть «замечены» и зафиксированы движущим отбором.
Повышенная мобильность надклеточных структур, по-видимому, определяет макроэволюционную тенденцию к переходу генов из сферы клеточного домашнего хозяйства в сферу межклеточных взаимодействий. К тому же изменения экспрессии генов домашнего хозяйства могут повлиять на работу сразу всех клеток, что с определенной вероятностью ведет к нарушению координации основных функций организма, поэтому степень «благоприятности» соответствующих мутаций должна быть в среднем несколько ниже, чем мутаций по генам межклеточных взаимодействий с их более точным клеточным и функциональным адресом.
Высокая эволюционная пластичность сложных надклеточных структур позволяет обладающим ими филетическим группам быстро проникать даже в другие адаптивные зоны (она как бы снабжает эти группы знанием о биосфере в целом). Достаточно отметить, с какой легкостью позвоночные после освоения суши завоевали воздух и вернулись (в новом качестве) в водную стихию.
Теперь попробуем изложить в краткой форме суть нашей трактовки макроэволюционных тенденций. Суть нового подхода сводится к следующему. Пучок родственных филетических линий можно рассматривать как популяцию бесполых особей, чьи шансы на выживание определяются скоростью, с которой некоторые (лимитирующие) морфологические структуры организма способны изменять свою мощность для компенсации прогрессирующего ухудшения внешней среды. Иными словами, филетическое выживание видов определяется мобильностью лимитирующих структур, т. е. скоростью фиксации мутаций, изменяющих их мощность. Если каждая такая мутация изменяет мощность на сходный процент, то шансы вида на выживание будут тем выше, чем больше генов детерминирует развитие лимитирующей рабочей структуры. В то же время, при прочих равных условиях мощность морфологической структуры прямо связана с числом генов, детерминирующих ее развитие, поэтому чем мощнее будут лимитирующие структуры вида, тем выше его шансы на филетическое выживание. Таким образом, виды находятся под воздействием особой (мобилизующей) формы естественного отбора, направленного на повышение эволюционной пластичности организма, что скоррелировано с прогрессивным усложнением его морфологии. В итоге, все стороны строения особей можно рассматривать как результат длительного действия на их филетических предков отбора, повышающего адаптируемость видов к изменениям среды, наиболее типичным для адаптивной зоны.
Существенный вклад в увеличение мобильности рабочей структуры вносит и повышенная скорость мутаций, изменяющих уровень экспрессии специальных генов. Независимость эффекта этих мутаций от числа специальных генов обеспечивается их подчинением особой программе развития, т. е. системе межгенных взаимодействий, управляющей индивидуальным развитием структуры. Такая организация специальных генов приводит к тому, что даже относительно небольшое изменение экспрессии любого из них ведет к заметному (для естественного отбора) сдвигу мощности соответствующей рабочей структуры. Очевидно также, что степень заметности этих мутаций для движущего отбора прямо связана с уровнем автономности программ развития разных рабочих структур. Таким образом, создается впечатление, что основные черты организации процесса индивидуального развития многоклеточных организмов сформировались под действием мобилизующего отбора.
Вместо заключения. Эволюционный прогресс: миф и реальность
Накопление филетической группой знаний о своей адаптивной зоне, естественно, увеличивает ее шансы на выживание. Постоянно идущий рост адаптируемости имеет много общего с тем, что в отечественной биологической литературе традиционно называется эволюционным прогрессом. Например, известный советский эволюционист Л.Ш. Давиташвили предлагает такое определение: «Эволюционным прогрессом, или ароморфозом, мы будем называть такой тип эволюционного развития органических форм, который не только позволяет им существовать в занимаемой ими экологической обстановке, но и создает возможность непосредственного выхода этих форм или ближайших их потомков за пределы данной экологической обстановки».
Однако что означает «выйти за пределы данной экологической обстановки»? Если речь идет о переходе в соседнюю экологическую нишу, а потом из нее в другую, подобную первой, то это одно; если же имеется в виду так называемый прорыв в новую адаптивную зону, то это совсем другое. В первом случае филетическая линия накапливает знания о своей адаптивной зоне, и этот процесс можно назвать прогрессом, во втором линия, безусловно, теряет знания о своей прошлой среде и приступает к накоплению знаний о совершенно новой. Таким образом, эволюционный прогресс может быть только относительным.
Знания об адаптивной зоне виды воплощают в сложные полифункциональные рабочие структуры, способные быстро изменять свою мощность в ответ на наиболее типичные требования среды. Эти знания должны быть так или иначе записаны в нуклеотидных последовательностях ДНК, поэтому ограничения на объем генетической информации, накладываемые, прежде всего, мутационным генетическим грузом, ставят верхний предел возможностям эволюционирующей группы в овладении биосферой. Филетические линии постоянно «стремятся» как можно выше поднять уровень своей адаптируемости, однако этой тенденции противостоит принципиальная нестабильность среды, в частности, ограниченность во времени существования любой адаптивной зоны. Естественно, исчезновение адаптивной зоны обесценивает все завоевания предыдущей эволюции.
Технический прогресс, безусловно, имеет много общего с эволюционным. Человечество, как и эволюционирующий филетический пучок, постоянно накапливает знания об окружающем мире и воплощает их в свои рабочие структуры (машины и механизмы), направляющие поток энергии и вещества из внешнего мира к людской биомассе. В обоих случаях наблюдается стремление к экономии энергии и материалов.
Человечеству пока удается стремительно увеличивать объем знаний. Оглядываясь на свою историю, мы видим, что как-то умудрялись удваивать потребление энергии каждые 20 лет. Об экспоненциальном росте научно-технической литературы и упоминать нечего. Следовательно, наши знания о мире и технические возможности продолжают стремительно расти, не обнаруживая никаких признаков замедления.
Естественно, такое положение вещей породило представление о безграничности процесса познания мира, а стало быть, и о безграничности наших технических возможностей. Это широко распространенное мнение остается основой для одного из мифов XIX–XX веков – мифа о техническом прогрессе. Перенесение этой, по существу, антропоморфной идеи на органический мир породило представление о безграничном эволюционном прогрессе, важнейшей чертой которого является увеличение потребления организмом энергии и возрастающая независимость его от среды. Нам кажется, что мы, стремительно увеличивая свои знания о среде с помощью нашего интеллекта и библиотек, являем собой воплощение древней эволюционной тенденции. Правда, кривые роста сложности и мощности рабочих структур совсем не похожи на устремленные в бесконечность экспоненты. Всюду мы видим, как такие кривые выходят на плато, ярко демонстрируя относительный и ограниченный характер эволюционного прогресса.
Что же касается представления о нашем безграничном техническом прогрессе, то пока мы живем в эпоху экспоненциального роста потребления человечеством энергии и вещества, хотя ниоткуда не следует, что такое положение вещей будет сохраняться вечно. Во-первых, запасы энергии на Земле не безграничны, а, во-вторых, за нарастающей кривой потребления энергии и вещества как тень следует точно такая же кривая роста наших отбросов. Эта простая связь между техническим прогрессом и загрязнением среды все четче осознается. И уже слышны возгласы: «Хватит!»
Еще одно ограничение на технический прогресс должно быть связано с небесконечными возможностями нашего интеллекта. Объем знаний, которым реально обладает и пользуется средний человек, едва ли возрастает. Мы учимся примерно столько же и примерно по той же методике, как учились наши предки в XVIII–XIX веках. Прогрессивное увеличение знаний обеспечивается лишь за счет стремительно сужающейся специализации. Ярким свидетельством тому является тезис: «Время энциклопедистов прошло». Однако уже появились первые предвестники грядущего ослабления информационного потока, затопляющего технические отделы наших библиотек. Все больше начинают цениться гуманитарные знания, которые не повышают приток энергии к нашей биомассе, а служат удовлетворению духовных запросов. Похоже на то, что время технократов идет к концу, а с ним завершится и фаза нашего безудержного технического прогресса.
В создании мифа об эволюционном прогрессе немалую роль сыграла безотчетная склонность людей объяснять природные явления с помощью законов, совершенно жестко, т. е. с абсолютной необходимостью связывающих наблюдаемые события. Такие динамические законы позволяют (при наличии исчерпывающей информации) со 100 %-й вероятностьюпредсказывать будущее состояние системы любой сложности. В отношении живых систем данный подход ведет к признанию особых, пока не открытых сил, толкающих живую материю в сторону повышения организации. Эта простая, а потому и привлекательная идея, впервые выдвинутая Ж.-Б. Ламарком, продолжает и поныне сохранять немалое число приверженцев. Психологический момент, затрудняющий восприятие случайности как фундаментального свойства материи, ярко отразился в негативном отношении А. Эйнштейна к статистическим основам квантовой физики. В письме Дж. Франку он писал: «Я еще могу представить, что бог создал мир, в котором нет законов природы, короче говоря, что он создал хаос. Но чтобы статистические законы были окончательными, и бог разыгрывал каждый случай в отдельности – такая мысль мне крайне несимпатична». И тем не менее, фундаментальный характер случайности некоторых явлений, имеющих принципиальное значение для эволюционного процесса, не вызывает сомнений. Наиболее важным здесь представляется отсутствие какой-либо корреляции между величиной и знаком мутационного эффекта на функцию структуры, с одной стороны, и сдвигом среды, изменяющим ее требование к этой структуре, – с другой.
В данной книге мы попытались показать, как статистические по своему характеру закономерности способны дать удовлетворительное объяснение феномену прогрессивной эволюции без привлечения каких-либо особых, неизвестных биологам динамических факторов.
Словарь терминов
Адаптивная зона– совокупность экологических ниш, приурочена к определенному типу местообитаний (море, суша и т. д.), занятых видами, сходными в основных способах использования ресурсов внешней среды.
Адаптируемость– генетически обусловленная способность филетической линии к выживанию в условиях медленно изменяющейся среды.
Аддитивная модель наследования– модель, в соответствии с которой значение количественного признака определяется суммой вкладов отдельных генов.
Аллель– любое из альтернативных состояний одного пена (локуса).
Аллометрический рост– непропорциональный рост отдельных частей организма.
Амфидиплоид– организм с двумя диплоидными хромосомными наборами, происходящими от разных видов.
Анаболия– по А.Н. Северцову, добавление новой стадии на завершающем этапе онтогенетического развития органа.
Биомасса вида( популяции) – общая масса всех особей вида (популяции).
Вид– совокупность популяций, генофонды которых объединены генным потоком. Внутривидовое разнообразие аллелей генных локусов относительно невелико, поэтому особи одного вида имеют сходные требования к среде, как правило, близки по фенотипу и дают плодовитое потомство.
Видообразование– преобразование одного вида (старого) в другой (новый), при котором вид-потомок переходит в соседнюю экологическую нишу. Процесс обычно сопряжен с заметным изменением фенотипа особей и возникновением репродуктивной изоляции между представителями нового и старого видов.
Гамета– мужская или женская половая клетка, несущая половинный по сравнению с соматическими клетками набор хромосом.
Ген– наследственный фактор, наделяющий организм одной молекулярной (элементарной) функцией.
Генетическая сложность(структуры) – число генов, участвующих в программе развития рабочей структуры.
Генетический груз– уменьшение приспособленности популяции за счет присутствия в ее генофонде аллелей, снижающих долю их носителей в следующем поколении.
Генный поток– перенос аллелей по территории ареала вида за счет перемещения особей или их гамет.
Геном– совокупность генов организма.
Генотип– конкретная комбинация генов (аллелей) генома.
Генофонд– совокупность всех имеющихся в популяции аллелей генов генома.
Гены домашнего хозяйства– гены, контролирующие биохимические процессы, протекающие в любом типе клеток.
Гены межклеточного взаимодействия– гены, контролирующие синтез продуктов, необходимых организму в целом (например, гормонов).
Гетерозигота– особь, несущая два разных аллеля одного гена (локуса).
Гомозигота– особь, несущая два идентичных аллеля в одном локусе.
Гомологичные органы– органы, для которых доказано общее эволюционное происхождение.
Движущий отбор– естественный отбор, благоприятствующий мутациям, изменяющим некоторый признак организма в определенном направлении.
Динамический прогресс– прогресс, связанный с повышением скорости потребления энергии среды каждой единицей биомассы популяции.
Дрейф генов– изменение алллельных частот в генофонде популяции за счет случайного характера формирования конечного числа зигот из гаметного фонда.
Зигота– оплодотворенная яйцеклетка – продукт слияния мужской и женской гамет, начальная стадия индивидуального развития многоклеточного организма.
Инбридинг– близкородственное скрещивание. Ведет к уменьшению аллельного разнообразия по всем локусам.
Клеточная дифференцировка– устойчивое состояние клетки, основанное на необратимой инактивации части генов генома.
Кладогенез– ветвление филетических линий.
Клон– совокупность организмов, возникшая в результате бесполого размножения одной особи-основательницы.
Количественные признаки– измеряемые признаки, имеющие непрерывный характер изменчивости.
Кроссинговер– обмен гомологичными участками хромосом.
Кроссоверная рекомбинация– перегруппировка родительских аллелей при мейозе вследствие кроссинговера.
Леталь– мутация, снижающая (обычно в гомозиготном состоянии) приспособленность ее носителя не менее, чем на порядок.
Лопастная линия (сутура) аммоноидей– линия срастания поперечной перегородки с внутренней стенкой раковины.
Макроэволюция– эволюционные процессы, действующие на протяжении многих миллионов лет и приводящие к формированию таксонов выше видового ранга (родов, семейств и т. д.).
Мейоз– механизм клеточного деления, обеспечивающий попадание в одну гамету только одного аллельного варианта каждого гена.
Микроэволюция– эволюционные процессы, происходящие внутри популяций, в основном сводящиеся к изменениям аллельных частот.
Мобилизующий отбор– отбор, действующий среди филетических линий, направленный на повышение мобильности какого-либо признака, следствие повторяющегося действия движущего отбора по данному признаку.
Мобильность– максимальная скорость эволюционного преобразования мощности рабочей структуры под действием направленного отбора определенного давления.
Модификационная изменчивость– ненаследственная форма изменчивости.
Морфофизиологический прогресс( ароморфоз) – по А.Н. Северцову, повышение степени морфологической дифференциации организма при интенсификации его функций, что ведет к повышению общего уровня энергии жизнедеятельности.
Мощность метаболизма– скорость потребления энергии особью.
Мощность рабочей структуры– объем работы, выполняемый за единицу времени в режиме максимальной нагрузки. Если рабочая структура не выполняет активной работы, то мощностью считается способность уравновешивать максимальные нагрузки со стороны внешних или внутренних факторов.
Мультипликативная модель наследования– модель, предполагающая, что значение количественного признака является произведением вкладов отдельных генов.
Мутация– наследуемое изменение генетического материала.
Наследуемость– доля генетического компонента в полной фенотипической изменчивости (дисперсии) популяции.
Нейтральные аллели– аллели, «не различаемые» естественным отбором.
Ортогенез– антидарвинистская концепция, утверждающая, что эволюция организмов идет в определенном направлении под действием гипотетических внутренних факторов.
Ортоселекция– отбор, направленный на развитие какого-либо признака, который полезен в большинстве эволюционных ситуаций.
Основные функции– минимальный набор функций, обеспечивающий неопределенно долгое существование биологической системы. К ним относятся функции: доставки, удаления, гомеостаза, охраны, воспроизведения.
Очищающий отбор– естественный отбор, направленный на устранение из генофонда популяции вредных аллелей.
Панмиксия– ситуация, обеспечивающая возможность скрещивания между любыми двумя особями популяции.
Полигенные мутации– мутации, оказывающие на величину количественного признака слабый эффект, сопоставимый с влиянием внешней среды.
Популяция– совокупность особей одного вида, отделенная от других популяций того же вида барьерами, ослабляющими генный поток.
Правило Бергмана– у теплокровных животных тенденция к увеличению размеров тела в более холодных областях ареала вида.
Правило Копа– макроэволюционная тенденция к увеличениюразмеров тела.
Принцип максимальной адаптируемости– организация живых существ, обеспечивающая максимальную скорость фиксации благоприятных мутаций.
Принцип симморфоза– гласит, что мощность ни одной рабочей структуры не превосходит уровня, необходимого организму при максимальных нагрузках.
Рабочая структура– структура организма, способствующая протеканию любого процесса по преобразованию энергии и вещества окружающей среды в биомассу популяции.
Синтетическая теория эволюции– теория эволюции, основанная на достижениях таких областей биологии, как дарвинизм, классическая генетика, экология, популяционная генетика и палеонтология.
Сложность лопастной линии(аммоноидей) – степень изогнутости лопастной линии, определяемая как логарифм отношения длины этой линии к длине контура поперечного среза раковинной трубки моллюска.
Соматический– относящийся к телу особи, но не к ее гаметам.
Специальные гены структуры– гены, аккумулированные в ходе макроэволюции под действием отбора на повышение мощности рабочей структуры.
Сутура(см. Лопастная линия аммоноидей).
Сцепление– расположение генов в одной хромосоме (одной группе сцепления). Сила сцепления между генами находится в обратной зависимости от вероятности кроссинговера между ними.
Тагмозис– морфологическая и функциональная дифференциация отделов тела у членистоногих.
Теория прерывистого равновесия– взгляд на видообразование как на относительно краткий (в геологическом масштабе) процесс, чередующийся с длительными периодами стазиса.
Стазис– фаза существования вида, характеризующаяся неизменностью морфологии особей.
Фенотип– совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генотипа и внешней среды.
Филетическая группа– иерархически организованная группа филетических линий, происходящих от общего предка.
Филетическая линия– цепь видов, связанных отношением предок-потомок.
Филетическое видообразование– превращение одного вида в другой, не сопровождающееся ветвлением филетической линии.
Хромосома– клеточный органоид, основу которого составляет единая молекула ДНК – материального носителя наследственной информации.
Чистые линии– группы родственных особей, практически идентичных в генетическом отношении. Гомозиготны по большинству генов.
Экологическая ниша– комплекс параметров среды, необходимый для неопределенно долгого существования вида.
Экспрессия(гена) – отражение активности гена на фенотипе особи.
Эмбриональная индукция– переключение группы клеток эмбриона на новый путь развития под влиянием молекулярного сигнала от близко расположенных клеток другого типа.
Энергетический прогресс– прогресс, связанный с повышением суммарной мощности метаболизма индивида.
