Текст книги "Эволюция и прогресс"
Автор книги: Владимир Бердников
сообщить о нарушении
Текущая страница: 8 (всего у книги 14 страниц)
Усреднив полученные данные по всем линиям (свободным от леталей), можно было наблюдать, как падает жизнеспособность у гомозигот по хромосоме, фактически выведенной из-под контроля очищающего отбора. К 60-му поколению она снизилась примерно в 2 раза. Мукаи установил, что это вызвано накоплением полудоминантных мутаций, каждая из которых снижает жизнеспособность мух всего на 2–4 %. Скорость их появления составляет 0,4 мутации на геном гаметы за генерацию. Такие мутации возникают в геноме в 20–30 раз чаще рецессивных с сильным повреждающим эффектом (леталей и полулеталей).
Вернемся к искусственному отбору. В его ходе некоторый признак, обычно второстепенный для выживания (по крайней мере в лабораторных условиях) становится главным при разрешении вопроса жизни или смерти особи. Цель селекционера – сдвинуть в определенном направлении ценный, с его точки зрения, признак. Стремясь к этой цели, человек совершенно бессознательно способствует фиксации аллелей, благоприятствующих тому или иному уровню развития признака. Но локусы находятся в хромосомах, поэтому фиксация определенных аллелей – это фиксация довольно протяженных сегментов совершенно конкретных вариантов хромосом. Поддерживая в популяции высокий уровень благоприятных аллелей, селекционер фактически выводит из-под контроля естественного отбора сцепленные с ними хромосомные сегменты. Поэтому в них могут беспрепятственно накапливаться мутации, снижающие жизнеспособность и плодовитость. В природной обстановке очищающий отбор удалял бы эти мутации, но находящиеся рядом ценные для человека аллели их сохраняют. Поэтому, несмотря на прогрессивный однонаправленный сдвиг признака, в популяции наблюдается снижение главных показателей приспособленности. Возникает стандартная ситуация – цели человека входят в противоречие с естественным порядком вещей. В этих условиях определенную «помощь» популяции может принести кроссоверная рекомбинация, способная отделить аллели, ценные с точки зрения человека, от аллелей, вредных с точки зрения естественного отбора.
Анализ генофонда популяций в ходе длительной лабораторной селекции показывает, что в нем действительно накапливаются мутации, снижающие главные компоненты приспособленности. В то же время, в процессе селекции появляются и благоприятные мутации, которые и позволяют в конечном счете преодолеть негативные эффекты отбора.
Доместикация
К настоящему времени накоплен довольно обширный материал (исторический и археологический), который позволяет проследить за изменением строения животных и растений при их доместикаций и в ходе дальнейшей культурной эволюции. Лучше всего этот материал освещает процесс доместикации в одном из ее главных очагов – регионе, история которого обычно излагается в разделе «Древний Восток». Этот географический район включает в себя обширную зону, в виде полумесяца охватившую восточную часть Средиземного моря, и две примыкающие к ней полосы. Одна – более широкая – протянулась от истоков Тигра и Евфрата вдоль западных склонов гор Загроса до Персидского залива, другая, узкая, вдоль Нила.
На территории Древнего Востока примерно 9 тысяч лет назад произошло величайшее в истории человечества событие – переход от присваивающего хозяйства к производящему. Именно здесь человек одомашнил несколько видов животных и растений, которые и по сей день являются основными источниками его пищи.
Не следует полагать, что человек сразу же после одомашнивания животных приступил к отбору на улучшение их хозяйственно ценных признаков. Все было гораздо прозаичнее – в течение 3–4 тысяч лет животных скорее всего съедали без всякой браковки. Такое положение вещей, вероятно, сохранялось примерно до момента возникновения первых цивилизаций в Междуречье и долине Нила. Обширные храмовые и царские хозяйства создали основу для возникновения отраслей экономики, ориентированных на производство мяса, молока, шерсти. С данного момента можно говорить о начале сознательной селекции, которая привела к созданию первых пород домашних животных. Переход к этой стадии сопровождался существенными изменениями морфологии, что запечатлено древними художниками Шумера и Египта. Можно проследить, как бараны теряют свою роскошную гриву и винтообразные рога, а их уши повисают. Любопытно, что примерно в это же время повисают уши и у коз, а у собак, быков и мелкого рогатого скота появляются пегости. Несколько позже громадные рога быков заменяются рожками шортгорнов. Все эти события датируются примерно вторым тысячелетием до нашей эры.
Странный параллелизм в появлении признаков, отметаемых в природной обстановке очищающим отбором, можно приписать негативному эффекту искусственного отбора. Выше мы отмечали, что этот эффект можно в какой-то степени уменьшить синтезом новых, рекомбинантных хромосом, соединяющих аллели, полезные для человека, с аллелями, повышающими уровень главных компонент приспособленности. В таком случае искусственный отбор мог бы привести к повышению вероятности кроссоверного обмена и к более равномерному распределению этой вероятности вдоль хромосом. Недавно обнаружено, что уровень кроссоверной рекомбинации у домашних животных действительно гораздо выше, чем у диких.
История домашних животных демонстрирует не только мощь искусственного отбора, но не в меньшей мере и процесс деградации структур, функция которых в новых условиях оказалась избыточной. Домашние животные сами не заняты поиском пастбищ и защищены человеком от хищников. Следовательно, по сравнению с дикими предками их существование в меньшей степени зависит от скорости и глубины обработки внешних сигналов. Все это означает снижение давления очищающего отбора, следящего за работой органов чувств и центральной нервной системы. В итоге у всех домашних животных по сравнению с их дикими сородичами зарегистрировано уменьшение объема головного мозга на 15–30 %. У многих видов уменьшен диаметр глазниц. Как правило, абсолютные размеры животных также снижены. Степень деградации соматических структур у крупного рогатого скота и лошадей достигла максимума в Центральной Европе к концу средних веков. Современные высокопродуктивные породы получены на основе фактически карликовых форм, оставшихся от средневековья.
Исключение составляют скаковые лошади и некоторые породы собак, при выведении которых человек вел отбор на максимальную скорость бега. В этом случае цели человека не слишком расходились с обычными «целями» естественного отбора. В итоге деградация лошадей (прежде всего, уменьшение их размеров) связана обратной зависимостью с уровнем развития государства и его военных институтов. В частности, с падением Рима начался процесс резкого измельчания лошадей.
Попробуем просуммировать некоторые особенности, отличающие домашних млекопитающих от их диких предков. Они включают в себя изменение характера окраски шкуры (прежде всего многочисленные пегости); потерю или редукцию рогов; уменьшение числа хвостовых позвонков; уменьшение размеров тела и уменьшение величины головного мозга и органов, связанных с восприятием внешних сигналов; вислоухость (т. е. неспособность двигать ушами). Все эти изменения свидетельствуют о деградации функций, повышающих выживание в естественной (дикой) обстановке. Пожалуй, только функция размножения была усилена в ходе доместикации, что и не удивительно, так как, стремясь увеличить продуктивность животных, человек автоматически отбирал особей, приносящих наибольшее число потомков.
Итак, сходный (конвергентный) характер морфологических изменений при доместикации эволюционно неродственных видов скорее всего обусловлен снижением давления очищающего отбора, чему в немалой степени мог способствовать и интенсивный искусственный отбор, направленный на улучшение хозяйственно ценных признаков. Однако существует еще одно объяснение этой конвергенции. Советский генетик Д.К. Беляев предположил, что главная роль в процессе одомашнивания принадлежит отбору животных на ручной (неагрессивный) тип поведения. В ходе долговременного отбора на ручной тип поведения у серебристо-черных лисиц Д.К. Беляев с сотрудниками обнаружили немало наследуемых морфологических отклонений, вполне типичных для процесса одомашнивания.
По мнению ученого, главная особенность отбора на поведение состоит в том, что он ведет к изменению гормонального статуса животных, а это, в свою очередь, может явиться причиной глубокой и направленной реорганизации онтогенеза. Постулируется, что изменение уровня гормонов может привести к наследуемому изменению активности ряда генов. Набор этих генов не вполне случайный, что и объясняет параллелизм в появлении аномальных форм у разных видов в процессе доместикации. Заметим, однако, что данная концепция оставляет без ответа многие вопросы. Получается, что сдвиг гормонального статуса взрослого организма может вызвать направленное изменение активности вполне определенных генов в клетках зародышевого пути, причем это измененное состояние генов способно сохраняться у потомков. Тем самым фактически предполагается превращение средовой (модификационной) изменчивости в наследственную.
Отбор и интеграция процесса развития
В ходе искусственного отбора происходит глубокая перестройка генофонда популяции, поэтому не следует думать, что из всех предложенных объяснений сопротивления популяции отбору верно только одно. Хотя мы и далеки от мысли, что все существующее разумно, но если природная популяция не гибнет в течение тысяч поколений, то, по-видимому, организация ее генофонда не так уж далека от оптимальной.
Популяция не в силах полностью оградить себя от таких факторов, как мутационное давление, генный дрейф или генный поток, поэтому она всегда отягощена различными формами генетического груза. В то же время постоянное действие естественного отбора направлено на сохранение максимального в данных условиях уровня приспособленности. Для достижения этой цели популяция использует все доступные ей средства: от изменения способа размножения и уровня кроссоверной рекомбинации до изменения схемы индивидуального развития.
Выше мы только вскользь упомянули о гипотезе С. Райта, которая объясняет сопротивление популяции действию отбора тонкой «подогнанностью» друг к другу аллелей разных локусов. Такая взаимозависимость эффектов генов скорее всего должна проявляться в процессе индивидуального развития организма.
Рассмотрим абстрактную схему формирования взрослых структур А – F(рис. 15). За каждой из них стоит ряд зародышевых структур, нередко взаимодействующих друг с другом. На схеме эти зачатки условно разделены на два класса: поздние М – Ри ранние W– Y.Формально зиготу тоже можно считать зачатком (Z), общим для всех взрослых и эмбриональных структур организма. Каждая сплошная стрелка на схеме олицетворяет собой все многообразие генов, ответственных за развитие более раннего зачатка в более поздний. Эти гены можно символизировать сочетанием двух прописных букв – первая относится к более раннему зачатку, вторая – к более позднему. Взаимодействия типа эмбриональной индукции обозначены на схеме горизонтальными пунктирными линиями.
Представим себе, что селекционер стремится изменить вполне конкретную взрослую структуру. Ясно, что для этого он должен в каких-то генах, скрытых за стрелками, ведущими к данной структуре, зафиксировать новые (благоприятные с точки зрения селекционера) аллели. Из рис. 15 видно, что для изменения структуры Аможно замещать аллели в генах ZW, WMи МА.
Рис. 15.Схема индивидуального развития структур организма.
Z – зигота; W—Y – ранние зачатки; M – R – поздние зачатки; А – F– взрослые структуры. Штриховой линией отмечена эмбриональная индукция.
Обратим внимание на путь формирования структуры В.Отметим, что из позднего зачатка Nкроме нее возникает еще одна взрослая структура С.Если эта последняя прямо связана с основными показателями приспособленности, то ее развитие должно быть оптимизировано естественным отбором. Для изменения структуры Вможно замещать аллели в любых локусах, стоящих за стрелками, ведущими к ней. Однако такие замещения в ранних генах кроме изменения структуры Вмогут затронуть еще одну структуру – С,а это уже может снизить уровень главных показателей приспособленности. Чтобы скомпенсировать данный негативный эффект, следовало бы структуре С возвратить ее прежнее значение, зафиксировав для этого новый аллель по одному из поздних локусов NC,т. е. в данном случае для адаптивного сдвига нужно зафиксировать два новых аллеля.
Обобщая этот пример, можно показать, что чем больше нитей связывает развитие какой-то структуры с другими, тем больше новых аллелей нужно зафиксировать для достижения одного и того же сдвига структуры у взрослой особи. Выходит, что отбор в основном должен оперировать с генами, которые управляют завершающими стадиями развития организма, тогда как гены, контролирующие ранние стадии, фактически не допускают изменений. Это хорошо объясняет сохранение основного плана строения животного в ходе эволюции. В то же время, чем раньше обособляется зачаток, тем выше шансы на эволюционный сдвиг у развивающейся из этого зачатка структуры.
Любопытно, что у растений негативные эффекты искусственного отбора выражены гораздо меньше, чем у животных. Особенно впечатляюще выглядят результаты знаменитого Иллинойсского эксперимента. Группа американских селекционеров в самом конце XIX века приступила к отбору, направленному на изменение ряда количественных признаков у кукурузы. Этот опыт продолжается до сих пор. На рис. 16 показано, как изменялось в ходе 76 поколений отбора содержание масла в семенах. Как видно, ответ на отбор может сохраняться в течение весьма продолжительного периода.
Рис. 16.Отбор на изменение содержания масла в семенах кукурузы (по: [Dudley, 1977]).
Эту особенность растений можно объяснить с двух позиций. Во-первых, в отличие от животных в жизненном цикле растений есть стадия гаплоидного организма – гаметофита. Всем известная цветочная пыльца является скоплением мужских гаметофитов. Биомасса пыльцевого зерна – продукт деятельности гаплоидного генома одного ядра. Этот же геном обеспечивает превращение пыльцевого зерна в трубку, прорастающую сквозь пестик до завязи. По этой трубке в зародышевый мешок доставляются мужские гаметы. Избыток пыльцевых зерен создает условия для соревнования гаметофитов по оплодотворяющей способности, т. е. на стадии мужского гаметофита идет как бы проверка большого числа генов на качество их работы. Это можно рассматривать как приспособление для снижения мутационного генетического груза.
Не исключено, что еще одной причиной слабого сопротивления растений давлению отбора является довольно низкая степень интеграции их индивидуального развития. Об этом может свидетельствовать, например, отсутствие каких-либо нарушений в развитии гибридов, полученных при соединении весьма отдаленных геномов. Хорошо известна мощность и высокая фертильность амфидиплоидов, у которых совмещены геномы растений, принадлежащих разным родам. Достаточно вспомнить о мягкой пшенице, совмещающей геномы твердой пшеницы и эгилопса, или об искусственно полученном пшенично-ржаном гибриде – тритикале.
Ограничения на скорость эволюции
Поставим в центр нашего рассмотрения вид – главное действующее лицо в макроэволюционной драме. Его жизнь протекает в очень сложной экологической обстановке.
Образно говоря, ему постоянно приходится заботиться о двух вещах: о возобновлении пищевых ресурсов и о защите своих особей от истребления. Пищевые и прочие ресурсы вид, как правило, делит с другими видами-конкурентами, а жизни его особей угрожают многочисленные хищники. К тому же пищей для рассматриваемого вида обычно служат живые организмы, все время пытающиеся поднять свою приспособленность, вырабатывая какие-то специальные средства защиты и сокращая тем самым ресурсы вида. Наконец, над всей этой борьбой стоят геологические и географические факторы. Изолирующие барьеры возникают и исчезают, климат меняется, происходят засоление и опреснение водоемов и т. д. Все это ухудшает условия жизни вида. Собственно говоря, возникает естественный вопрос, как вообще можно существовать в таких экстремальных условиях, да еще на протяжении миллионов лет. Этот вопрос несколько сродни другому: как каждый отдельный человек умудряется дожить до седин, если, оглядываясь на прожитую жизнь, он может насчитать до десятка случаев, когда был на волосок от смерти. Тем не менее довольно высокая средняя продолжительность жизни явно свидетельствует о том, что риск погибнуть во цвете лет не так уж велик. Жизнь вида представляется нам такой ненадежной потому, что мы несколько сгустили краски, просуммировав все факторы опасности.
Реальная ситуация обычно не так уж страшна, так как давление неблагоприятных факторов и главное скорость нарастания этого давления не слишком велики. Наконец, вид, разобщенный сложной географической средой на огромное число изолированных популяций, не может быть всюду застигнут врасплох действием неблагоприятного фактора. Какая-то его часть может спастись и после разрушения изолирующих барьеров занять свой прежний ареал. Правда, такой способ выживания эволюцией (тем более прогрессивной) не назовешь, но в эффективности ему не откажешь.
Теперь представим себе ситуацию, когда виду, образно выражаясь, отступать некуда, поскольку он представлен только одной компактной популяцией, и на него надвигается неблагоприятный фактор: вид-конкурент или вид-хищник, или просто ухудшается климат. В данной ситуации выживание вида определяется исключительно скоростью преобразования его наследственной информации. Старых «знаний» о среде ему теперь недостаточно, их необходимо подновить. На языке популяционной генетики такое подновление означает замещение аллелей в нескольких генных локусах. Хорошо, если эти аллели в генетическом фонде вида уже имеются, притом в приличных концентрациях.
В популяциях, насчитывающих миллион особей и больше, величина 2NVобычно превосходит единицу, т. е. благоприятные аллели имеются всегда, хотя их частоты должны быть очень низки (см. уравнение (3.31)). Естественный отбор в этих условиях мало эффективен, поэтому, несмотря на повторное появление, большинство благоприятных мутаций популяция должна терять. При наличии изолирующих барьеров большое значение приобретает генный дрейф, который может в некоторых субпопуляциях быстро поднять частоту благоприятного аллеля и сделать это совершенно «бесплатно», т. е. без селективной гибели менее приспособленных. Правда, вероятность такого везения невелика, но, скорее всего, оно является необходимым условием для начала действия движущего отбора – по существу, единственного фактора, способного быстро завершить фиксацию благоприятного аллеля.
Однако прямое воздействие отбора не может сдвинуть значение количественного признака на любой наперед заданный процент. В этом отношении материал организмов напоминает по своим свойствам совсем не пластилин, а твердое на ощупь аморфное тело, наподобие стекла. Такие тела, с точки зрения физика, являются жидкостями с очень большим коэффициентом вязкости, поэтому под влияниям внешнего воздействия они могут течь, т. е. изменять свою форму в любом направлении. В отличие от них настоящие твердые тела сопротивляются попыткам изменить их форму. У обычных жидкостей, вроде воды, такое сопротивление практически отсутствует, поскольку они способны чрезвычайно быстро (за 10 -12—10 -10секунд) перестроить под влиянием внешнего воздействия свою молекулярную структуру. У очень вязких жидкостей время, необходимое для такой перестройки, на много порядков больше. По отношению к быстро меняющимся воздействиям очень вязкие жидкости ведут себя как хрупкие тела, ломаясь даже при небольших деформациях.
Чтобы заставить аморфные тела течь, нужно прикладывать к ним не очень большие, но весьма длительныенагрузки. Время воздействия на такую «твердую» жидкость должно быть тем больше, чем выше коэффициент ее вязкости. В случае изменения морфологии под действием отбора роль этого коэффициента выполняют прежде всего межгенные взаимодействия, контролирующие индивидуальное развитие организма. Если давление отбора слишком велико, то система межгенных взаимодействий не успевает перестроиться, и популяция вымирает.
При полной (абсолютной) интеграции онтогенеза все мутации стали бы неблагоприятными, так как любая из них сказалась бы отрицательно на большинстве основных функций организма. В связи с этим легкость перестройки генетической программы развития определяется не столько мутабильностью генов, сколько уровнем разобщенности (автономности) процессов развития зачатков рабочих структур, обслуживающих основные функции. Прекрасным примером такой автономности служит очень раннее обособление у животных зародышевого пути, ведущего к созданию главных структур функции воспроизведения, – гамет.
Мы видим, что степень разобщенности путей развития рабочих структур может сказаться на скорости фиксации благоприятных мутаций, т. е. на степени эволюционной пластичности видов. Следовательно, эта пластичность в определенной мере может зависеть от информационного содержания генома и, в частности, от генетического контроля процессов индивидуального развития.
Другое ограничение на скорость адаптивной эволюции связано с мутационным грузом. Интенсивный движущий отбор, быстро фиксируя благоприятные мутации, фиксирует и сегменты хромосом, в которых эти мутации расположены. Тем самым значительная часть генома выходит из-под контроля очищающего отбора, что ведет к быстрой аккумуляции в ней слегка вредящих мутаций. Очевидно, что ответ на отбор прекратится, когда позитивный эффект благоприятных мутаций уравновесится негативным эффектом вредящих. В связи с этим скорость эволюции попадает в зависимость от скорости освобождения хромосом от мутаций с отрицательным эффектом на главные показатели приспособленности.
Наконец, очевидно, что скорость фиксации благоприятных мутаций лимитируется скоростью их появления. Последняя же в соответствии с (3.32) определяется «выходом» таких мутаций, т. е. их долей среди всех мутаций, возникающих в эволюционирующей популяции за одно поколение.
