Текст книги "Эволюция и прогресс"
Автор книги: Владимир Бердников
сообщить о нарушении
Текущая страница: 12 (всего у книги 14 страниц)
Вместе с тем уже простого изменения взаимного расположения цис-элементов вблизи кодирующих последовательностей может хватить для ощутимого сдвига уровня генной экспрессии. Очевидно, что такого рода мутации могут происходить не так уж редко. Однако какой бы малой ни казалась нам вероятность перепрофилирования локусов, прямой анализ строения генов, обслуживающих морфологические структуры, часто указывает на их происхождение от генов домашнего хозяйства. Особенно впечатляют в этом отношении белки хрусталика глаза – кристаллины. α-кристаллины явно родственны белкам теплового шока, а ε-кристаллин птиц и рептилий фактически является одной из форм фермента метаболизма глюкозы – лактатдегидрогеназы.
Основные функции многоклеточного организма в значительной мере обеспечиваются его надмолекулярными структурами. Каждая из них возникает в ходе индивидуального развития под контролем своих специальных генов, работа которых так тонко увязана между собой (в программу развития), что изменение экспрессии любого из них немедленно отражается на функции взрослой структуры. Фактически это означает, что возникающие с повышенной частотой мутации по генной экспрессии начинают выступать в роли мутаций, ослабляющих или усиливающих мощность рабочих структур. Отметим, что изменения наследственного материала, ведущие к увеличению числа специальных генов надклеточных рабочих структур, можно с полным основанием отнести к мутациям, повышающим «выход» благоприятных мутаций.
Математическая модель мобилизующего отбора
Попробуем более формально проанализировать механизм действия мобилизующего отбора. Представим себе, что в какой-то адаптивной зоне обитает большое число родственных видов, обладающих одним и тем же признаком – гомологичной и изофункциональной рабочей структурой. Пусть величина этого признака (под которым в данном случае мы понимаем логарифм мощности структуры) определяется суммарным вкладом его специальных генов. Каждый из них может находиться в двух аллельных состояниях 1 и 0. Аллель 1 соответствует активному состоянию гена (когда он экспрессируется), аллель 0 – отсутствию экспрессии. Таким образом, величина признака (Z) определяется числом специальных генов, находящихся в активном состоянии. Полное число генов (G) в геноме разных видов постоянно, тогда как число специальных генов (N), определяющих степень развития признака, различно. Гены, не вошедшие в состав специальных (их число равно G – N), будем называть «сторонними». Они определяют развитие каких-то других (сторонних) признаков.
В среде обитания время от времени происходят медленные однонаправленные изменения, когда над каждым видом нависает реальная угроза гибели. Избежать вымирания вид может за счет компенсаторного изменения величины признака на какое-то число единиц. (Что соответствует увеличению мощности рабочей структуры в какое-то число раз.) Увеличение признака на одну единицу может произойти за счет фиксации мутаций двух типов. Во-первых, это могут быть мутации, активирующие специальные гены, и, во-вторых, мутации, переводящие ген из разряда «сторонних» в разряд специальных (с аллельным состоянием 1). Точно так же сдвиг признака в сторону его уменьшения может быть достигнут либо инактивацией одного специального гена, либо переводом активного специального гена в состав «сторонних».
Для своего филетического выживания каждый вид должен за единицу макроэволюционного времени осуществить фиксацию нескольких благоприятных мутаций (любого типа), изменяющих признак на требуемую величину ΔZ. Донорами этих мутаций являются чаще всего специальные гены признака, так как изменение экспрессии гена – более вероятное событие, чем его перепрофилирование. Соответственно вероятность филетического выживания вида (его адаптируемость) будет расти с увеличением числа специальных генов (N). Это создает предпосылки роста генетической сложности признака.
Такая простая модель позволяет осуществить машинный эксперимент. На каждом шаге модели в окружающей среде каждого вида происходят случайные изменения, которые никак не связаны с изменением среды обитания остальных видов. От одних видов среда требует увеличения признака, а от других – уменьшения. Всю эту картину можно передать типом распределения величины ΔZ. В данном эксперименте мы остановились на биномиальном симметричном распределении. С подробностями вычисления вероятностей выживания видов в новых условиях среды можно ознакомиться в книге «Основные факторы макроэволюции».
Рис. 27.Моделирование динамики видовых распределений по величине признака (а) и числу его специальных генов (б). Приведенные распределения (слева направо) соответствуют 20, 50, 100, 200, 800-му шагу модели. Последнее распределение финальное.
Проследим за изменением видовых распределений по величине признака (рис. 27, а). В начальный момент все виды обладают минимальным значением признака, поскольку его развитие обеспечивает всего один специальный ген. Однако завершается машинная эволюция широким финальным распределением со средним значением, равным 18,4. Таким образом, несмотря на то, что среда с равной вероятностью благоприятствует как увеличению, так и уменьшению значения признака, его средневидовая величина (
По-иному ведет себя распределение видов по числу специальных генов (рис. 27, б). По скорости роста среднего значения оно значительно опережает рассмотренное выше распределение по величине признака. Напомним, что рост числа специальных генов отражает усложнение генетической программы развития признака. Своеобразие динамики распределения видов по числу специальных генов состоит в том, что его размах стабилизируется гораздо раньше, чем среднеезначение; поэтому в течение длительного отрезка времени мы наблюдаем практически параллельный снос вправо всего распределения. Следовательно, аккумуляция специальных генов идет со сходной скоростью во всех филетических линиях нашей эволюционирующей группы. Финальное распределение соответствует крайней специализации видов в отношении данного признака, поскольку большая часть генов генома попадает в разряд специальных (их среднее число равно 36,2). Ясно, что завершение процесса специализации обусловлено исчерпанием возможностей генома, число генов которого в данной модели неизменно (G=50).
Рис. 28.Изменение среднего значения (
Так как мобильность признака определяется прежде всего числом специальных генов, то рост их среднего числа можно интерпретировать как рост мобильности признака. Мы видим, что модель вполне адекватно передает суть мобилизующего отбора.
Сравнивая оба типа финальных распределений (по Nи по Z), следует отметить, что виды «архаичные» и «примитивные» в отношении величины признака оказываются вполне «продвинутыми» по его генетической сложности. Кажущаяся архаичность, очевидно, обусловлена низким уровнем экспрессии большинства специальных генов. Однако мобильность признака у этих «псевдоархаичных» видов довольно высока, поэтому, если начать эволюцию именно с них, финальное распределение достигается гораздо быстрее.
При сравнении данных модельных распределений с реальными распределениями аммоноидей по сложности сутуры нельзя не отметить их разительного сходства, которое распространяется даже на пропорциональность среднегозначения и сигмы. Все это позволяет нам предположить, что сущность прогресса лопастной линии состояла в увеличении ее мобильности и, по-видимому, эта цель была достигнута аммоноидеями к началу юры, когда они «освоили» все способы рассечения сутуры.
Принцип максимальной адаптируемости
За долгие 700–800 миллионов лет истории многоклеточных предки каждого современного вида прошли через сотни (а может быть, и тысячи) актов проверки на адаптируемость. В связи с этим на каждую особенность строения современных организмов мы можем взглянуть как на приспособление, повышающее шансы вида на филетическое выживание. Иными словами, организация современных живых существ в какой-то степени должна отвечать принципу максимальной адаптируемости, т. е. максимальной скорости фиксации благоприятных мутаций.
Рассмотрим филетическую группу гипотетических организмов, обладающих всего двумя функционально независимыми рабочими структурами Аи Б.Во внешней среде временами случаются два типа изменений: один «требует» усиления (или ослабления) мощности структуры А,а другой предъявляет аналогичные требования к структуре Б.Хотя эти изменения происходят совершенно случайно, их можно охарактеризовать своими частотностями (вероятностями). Например, изменения первого типа могут случаться в 2 раза чаще, чем второго, тоща суммарное время, в течение которого мобилизующий отбор «увеличивает» число специальных генов структуры А,будет в 2 раза больше, чем время, когда он «добавляет» гены к структуре Б.Если число генов в геноме постоянно, то через некоторое время между специальными генами обеих структур должно установиться динамическое равновесие в соответствии с вероятностями требований к ним среды. При этом структура А«перетянет» на себя в 2 раза больше генов, чем структура Б.
Заметим, что именно специальные гены и являются основными поставщиками благоприятных аллелей для движущего отбора, когда среда «требует» изменения той или иной структуры. Очевидно, что по «выходу» благоприятных мутаций структура A в 2 раза превосходит структуру Б,точно отражая соотношение численностей их специальных генов (а стало быть, и мобильностей). Иными словами, при одном и том же давлении отбора на обе структуры благоприятные мутации по структуре Абудут возникать и фиксироваться вдвое чаще, чем по структуре Б.
Теперь снабдим наши гипотетические организмы большим числом функционально независимых структур, при этом будем считать, что адаптивная зона предъявляет к каждой из них требования со своей характерной частотой.
Совершенно ясно, что после длительной эволюции между численностями специальных генов отдельных структур установятся равновесные соотношения, которые будут соответствовать вероятностям требований среды к изменению их мощности. Фактически это можно трактовать как приобретение организмами знаний о своей адаптивной зоне. Филетическая линия как бы изучает среду обитания и приобретенные знания воплощает в генетическую сложность морфологических структур. Чем чаще структура лимитировала адаптацию в прошлом, тем она сложнее, тем выше выход благоприятных мутаций при отборе, направленном на ее изменение, и тем легче будет вид преодолевать в грядущем изменения среды, типичные для его адаптивной зоны. В итоге максимальной мобильности достигает орган, чья мощность чаще всего оказывается недостаточной (или избыточной) для проникновения вида в соседнюю экологическую нишу. Это означает, что в филетических линиях, вполне освоивших свое экологическое пространство, выход благоприятных мутаций достигает максимума.
Более того, сам характер генного контроля мощности рабочих структур (мультипликативный) отвечает принципу максимальной адаптируемости. Во-первых, эффект мутации по любому специальному гену одинаково хорошо заметен для отбора и, во-вторых, величина этого эффекта не зависит от числа специальных генов. Такой тип генного контроля, очевидно, является следствием длительного движущего отбора, способного «видеть» лишь, во сколько раз (т. е. на какой процент) рабочая структура у особи с благоприятным аллелем развита сильнее (или слабее), чем у остальных членов популяции (см. гл.5). Повышенная чувствительность структуры к мутациям достигается при подчинении ее специальных генов единой программе развития, когда активность более поздних генов определяется активностью более ранних. Таким образом, привычный для нас характер возникновения структур в ходе онтогенеза соответствует принципу максимальной адаптируемости.
Мобилизующий отбор в простой среде
Мы всегда склонны считать окружающий мир сложным. Выражение «жизнь сложна» воспринимается нами как аксиома. Однако посмотрим на нашу жизнь попристальнее. За выполнение довольно простой и монотонной работы мы получаем деньги, которые затем обмениваем на пищу и кров. Кроме того, существующая плотность населения вполне достаточна для гарантии случайной встречи с особью другого пола. Теперь посмотрим, как решал те же проблемы первобытный человек. Попробуйте-ка выследить оленя и застрелить его из лука или найти в лесу съедобные растения и прокормить ими себя и своих детей. Да и спутника жизни обычно приходилось искать за тридевять земель на территории, занятой другим, нередко агрессивно настроенным родом. Сколько опасностей нужно было избежать при решении всех этих задач. Ясно, что жизнь современного человека намного проще.
Адаптивные зоны филетических групп также различаются по степени сложности. В простых зонах повышенные требования предъявляются к одной из основных функций, поэтому действие мобилизующего отбора направлено на специализацию генов в отношении ограниченного круга рабочих структур. В итоге данные структуры усложняются, а большинство других упрощается (деградирует). Такая эволюционная стратегия традиционно называется специализацией и не считается прогрессом, хотя, с чисто структурной точки зрения, некоторые органы достигают удивительной сложности. Повышенная мобильность небольшого числа структур обеспечивает соответствующие филетические группы высоким темпом ветвления в простых адаптивных зонах. Беда только, что сами эти зоны не отличаются долговечностью, а с их исчезновением гибнет и все многообразие специализированных форм. По-видимому, именно эта стратегическая обреченность специализации не позволяет нам признать ее структурные успехи за прогресс.
В отличие от прогресса проблема деградации привлекает к себе меньше внимания, что, вероятно, связано с оптимистичностью нашей натуры. Под деградацией обычно понимают вторичное упрощение рабочих структур. Так, переход к паразитизму ведет к ликвидации большинства структур, ранее обслуживавших функции доставки, удаления, гомеостаза и охраны. Червь, проникший в наш кишечник, получает доступ к уже переваренной пище. Ему не надо бояться хищников, поскольку это наша забота. От него же требуется только защититься от пищеварительных ферментов с помощью специальной кутикулы, прикрепиться с помощью крючков и присосок к стенке нашего кишечника и все. Единственной неудовлетворенной потребностью остается размножение. Правда, структуры, призванные для разрешения этой проблемы, достигают здесь необыкновенной сложности.
Важнейшим приспособлением к паразитическому образу жизни обычно является колоссальная плодовитость. Так, у трематод мало того, что взрослые черви производят огромное число яиц, но и их личинки, проходя несколько стадий, могут на любой из них размножаться бесполым путем. При этом нередко каждая личиночная стадия протекает только в организме специфичного промежуточного хозяина.
В то же время, если среда обитания вида-хозяина стала изменяться катастрофическим образом, то виды-паразиты должны успеть покинуть его (как крысы тонущий корабль) и подобрать себе другого хозяина. Адаптируемость для них – это прежде всего легкость смены видов-хозяев. Поэтому «деградацию» в данном случае можно рассматривать как колоссальный прогресс функции воспроизведения, «оттянувшей» на себя большую часть генов межклеточного взаимодействия. Эффективность такой стратегии демонстрирует и таксономический успех паразитов. Например, тип плоских червей насчитывает около 12,5 тысячи видов, из которых свободный образ жизни в сложных средах ведет всего около трех тысяч, остальные (9,5 тысячи) – паразиты.
Мобилизущий отбор в сложной среде
Иная судьба складывается у филетических групп, эволюционирующих в сложных адаптивных зонах, где регулярно предъявляются требования к гораздо большему числу рабочих структур. В этих условиях мобилизующий отбор не может обеспечить одну из них большим числом специальных генов, поэтому рабочие структуры чаще всего сохраняют «примитивный», «архаичный» вид. Эволюцию таких форм нельзя назвать бурной, их скромные структурные успехи теряются на фоне ярких достижений специализированных филетических групп. Зато овладение сложной средой обеспечивает архаичные (неспециализированные) формы весьма продолжительным существованием.
Вместе с тем для этих «прозябающих» неспециализированных групп существует одна возможность – под давлением мобилизующего отбора резкоподнять уровень адаптируемости. Она состоит в объединении специальных генов двух (или большего числа) рабочих структур для контроля развития одной новой, мобильность которой после такого объединения должна существенно возрасти. Данные сравнительной морфологии свидетельствуют о весьма широком распространении эволюционной тенденции к созданию морфологически сложных (составных) органов, возникших после интеграции нескольких более простых.
Рис 29.Зубы акулы (по: [Оммани, 1975]).
Чешуи (а), покрывающие тело, заходя на поверхность челюстей, трансформируются в зубы (б).
Взять, к примеру, такое важнейшее для эволюции позвоночных событие, как появление челюстей – принципиально нового пищедобывающего органа. Это приобретение позволило рыбам «оторваться» ото дна и приступить к завоеванию всей водной толщи, поскольку челюсти открыли им доступ к новым источникам пищи.
У первичных позвоночных глотка была прорезана серией парных щелей, на краях которых располагались жабры. Каркасом для этого дыхательного органа служила система висцеральных дуг – опорных элементов, размещенных в промежутках между жаберными щелями. Челюсти возникли при объединении скелета двух передних висцеральных дуг с прочным и относительно неподвижным мозговым черепом. Элементы одной висцеральной дуги преобразовались в верхнюю и нижнюю челюсти, тогда как другая висцеральная дуга взяла на себя роль «подвеска». Третьим структурным компонентом нового органа стали зубы, вначале представлявшие собой не что иное, как слегка измененную чешую, перешедшую на ротовую поверхность челюстей (рис. 29). Итак, мы видим, что данный орган удержания и умерщвления жертвы возник на основе по меньшей мере трех совершенно разных в функциональном отношении структур.
Более всего нашему интуитивному представлению о морфологическом прогрессе отвечают составные полифункциональные органы, определяющие интенсивность сразу нескольких основных функций. Например, ясно, что органы зрения помогают и добыванию пищи, и защите от хищников, и поиску партнера по спариванию. То же верно для многих других структур, включая и такие сложные, как локомоторный аппарат, ответственный за движение животного. По большому счету, в данный аппарат помимо костей, мышц, суставов и сухожилий мы должны включить соматическую нервную систему и все органы чувств. Фактически все это составляет большую часть тела животного.
Объяснение правила Копа
Внешняя среда, несмотря на всю свою сложность, «интересует» вид в отношении очень небольшого числа вопросов: 1) есть ли в среде источники пищи для поддержания достаточно плотных популяций; 2) не слишком ли высок уровень истребления со стороны хищников и прочих биотических факторов; 3) не препятствуют ли физико-химические условия среды успешному завершению индивидуального развития.
Если вид способен существовать в течение многих сотен поколений, значит, он получает удовлетворительные ответы на все эти вопросы. Также ясно, что в условиях медленно ухудшающейся среды один из перечисленных вопросов может остаться без ответа. Какова будет адаптационная реакция вида? Много ли у него путей выхода из кризиса? Вообще для восстановления уровня абсолютной приспособленности существует несколько путей. Эволюционирующий вид их не выбирает, а идет сразу по многим, но к цели (т. е. к спасению) ведет кратчайший. Длина же пути определяется скоростью появления полезных мутаций и степенью их благоприятности.
Ситуация 1a.Поток пищи (энергии) ослабел по вине вида-конкурента. Существуют три варианта выхода. А. Усилить пищевой поток. Это возможно, если вид обладает развитой и мобильной пищедобывающей структурой. Данный вариант можно было бы назвать специальным. Б. Сохранить прежнюю биомассу при меньшей численности, т. е. увеличить размеры особи. В. Сохранить прежнюю численность при меньшей биомассе. Для этого достаточно уменьшить массу средней особи, что сопряжено с усилением удельного метаболизма и укорочением времени генерации. В итоге вид будет быстрее поглощать пищевой ресурс, чем может поставить конкурента на грань катастрофы.
Ситуация 1б.Поток пищи ослабел в связи с уменьшением ресурса ниши. Параллельно в соседних нишах произошло примерно то же самое. Решение в данном случае может быть связано только с измельчанием особей при усилении функции воспроизведения.
Ситуация 2.Повысился уровень гибели особей от хищников. Здесь можно указать на четыре варианта выхода из положения. А. Уйти от конкретного хищника, выработав специфические средства защиты (яд, шипы, панцирь и т. д.), – это специальный ответ. Б. Увеличить размеры особи, став хищнику, что называется, не по зубам. В. Скомпенсировать потери от хищника, снизив энергетические расходы единицы биомассы. Этого можно достичь, увеличив массу особи. Г. Скомпенсировать потери от хищника ускорением развития и усилением функции воспроизведения, что достигается уменьшением массы особи.
Ситуация 3.Ухудшились физико-химические условия среды, что привело к замедлению роста и развития особей. Здесь снова может быть два типа адаптивного ответа – специальный и общий. При специальном ответе защита от неблагоприятного фактора заключается в изменении мощности конкретной рабочей структуры. Например, снижение температуры среды можно скомпенсировать или увеличением теплопроизводства (дрожание мышц у насекомых), или уменьшением теплоотдачи (подкожный жир, мех и пух у теплокровных животных). Однако ту же проблему можно решить, увеличивая (в соответствии с правилом Бергмана) размеры особей, поскольку это приведет к возрастанию отношения массы тела к его поверхности.
Итак, мы приходим к заключению, что практически любой долговременный неблагоприятный для зоологического вида сдвиг среды может быть скомпенсирован или адекватным изменением мощности какой-то специализированной рабочей структуры, или изменением размера тела. Следовательно, размер особей можно рассматривать как своеобразный регулятор, способный изменять интенсивность фактически всех основных функций. В таком случае изменчивость массы индивида должна стать одной из главных «забот» мобилизующего отбора.
Заметим, что увеличение массы животного предполагает аллометрический рост его одно– и двухмерных рабочих структур. Поэтому мобильность размеров тела попадает в зависимость от мобильности органов. Таким образом, мобилизующий отбор, «стремясь» к повышению пластичности размеров особи, обусловливает макроэволюционную тенденцию к увеличению числа специальных генов многих соматических структур, составляющих большую часть тела индивида. Это может объяснить тенденцию, описываемую правилом Копа.
Откуда берутся гены для контроля соматических структур, если общее число генов в геноме неизменно? Мы уже упоминали, что у животных увеличение размеров тела уменьшает энергетическую стоимость единицы биомассы и, в частности, усредненной клетки организма. Это обстоятельство означает снижение требований к регуляции генов домашнего хозяйства, т. е. определенное снижение объема наследственной информации, обслуживающей внутриклеточные функции. Данный информационный выигрыш может быть использован для увеличения числа генов межклеточного взаимодействия. Кроме того, часть генов для контроля соматических органов можно получить «перекачкой» из сферы обслуживания функции воспроизведения, что должно сопровождаться прогрессивным уменьшением относительных размеров гонад и других репродуктивных структур.
Мобильность лопастной линии аммоноидей
Процесс возникновения новых форм в ходе эволюции весьма необычен, поэтому ему трудно подобрать какую-то аналогию из нашей практической жизни. Обратимся к миру фантазии. Вообразим, что мы летим в звездолете, и расстояние, которое предстоит преодолеть, столь велико, что на это путешествие должна уйти почти вся жизнь. Самое неприятное в этих условиях – непредвиденные задержки, но, к сожалению, именно с ними нам и пришлось столкнуться.
Вопреки ожиданиям, межзвездное пространство оказалось неоднородным, и мы то и дело попадаем в зоны с аномальными, заранее непредсказуемыми свойствами. Выяснилось, что пройти эти зоны можно лишь при условии изменения кораблем своей формы, т. е. перед входом в каждую новую аномальную область пространства мы должны перестраивать оболочку звездолета, придавая ей вид (в зависимости от «требований среды») то диска, то спирали, то шара и т. д. На подобные операции требуется какое-то время, поэтому успех всего путешествия попадает в зависимость от скорости, с которой мы способны изменить форму корабля. Эту скорость мы могли бы назвать мобильностью оболочки; очевидно, что именно она и является главным (ведущим) свойством, от которого зависят наши шансы дожить до конца пути.
Оболочка корабля, конечно же, состоит из разнородных частей (компонентов), которые различаются по назначению, конструкции, материалу, а стало быть, и по мобильности. Если функция данных частей допускает несколько конструктивных решений, то для ускорения полета естественно выбрать те, которые позволят перестроить корабль за минимальное время. При этом свои основные усилия мы сосредоточим на мобилизации наименее пластичных компонентов. Ясно, что после серии таких реконструкций мы снабдим звездолет оболочкой, все компоненты которой будут отвечать принципу максимальной мобильности.
Теперь перейдем к эволюции аммоноидей. Сначала отметим, что ведущим признаком, изменение которого позволяет виду покинуть старую экологическую нишу или захватить новую, является размер особей, который для аммоноидей удобно оценивать по величине радиуса раковины. Мобильность сутуры, по существу, является только одной из компонент мобильности размера раковины. Другими ее компонентами могут выступать мобильности таких признаков раковины, как толщина стенки, число поперечных перегородок, наружная скульптура и др.
Сдвиг величины логарифма радиуса раковины (Δln R), сопровождающий видообразование, очевидно, возникает как результат серии фиксаций благоприятных мутаций. Скорость фиксации каждой такой мутации определяется при прочих равных условиях селективным выигрышем, который получает ее носитель (см. (3.32)). Пусть мы имеем два класса мутаций, любая из которых укрепляет стенку раковины в одинаковой степени, но мутации первого класса утяжеляют раковину, а мутации второго класса – нет. Очевидно, что движущий отбор отдаст предпочтение мутациям второго класса из-за более высокого коэффициента селекции. Наиболее эффективный способ упрочить раковину, не изменяя массы (см. гл. 5), состоит в удлинении лопастной линии за счет увеличения числа ее изгибов, т. е. за счет повышения сложности.
Следовательно, виды аммоноидей с более сложной сутурой имеют больше шансов на филетическое выживание, когда среда «требует» изменения размеров раковины. Данное обстоятельство способно обусловить макроэволюционную тенденцию к повышению мобильности лопастной линии. Мы регистрируем эту тенденцию как постепенное увеличение в ходе исторического развития среднего значения и размаха видовых распределений по сложности сутуры аммоноидей. В конце концов мобилизующий отбор мог бы привести к снабжению каждого вида сверхгибкой лопастной линией, способной адекватно изменять степень своей изогнутости при любом требовании среды к изменению величины и прочности раковины.
Рис. 30. Динамика изменения среднеквадратического отклонения (сигмы) видовых распределений аммоноидей по размеру раковины σ ln R и сложности лопастной линии σ z.
Теперь попробуем оценить величину межвидовой изменчивости по сложности сутуры в филетической группе, где все виды обладают сверхгибкой лопастной линией. Площадь боковой поверхности раковины растет пропорционально квадрату ее радиуса и по тому же закону должна возрастать длина сверхгибкой сутуры ( l ∞). В то же время длина контура поперечного среза раковинной трубки (l 0)пропорциональна ее радиусу (R), поэтому отношение l ∞/ l 0тоже должно быть пропорционально радиусу, т. е.
l ∞/ l 0= kR, (6.3)
где k – коэффициент пропорциональности. В логарифмической форме равенство (6.3) преобразуется в
ln( l ∞/ l 0) = ln R+ ln k. (6.4)
Заметим, что в левой части этого уравнения стоит сложность сверхгибкой сутуры, а член ln kв правой части – константа. Изменчивость константы равна нулю, поэтому изменчивость сложности сверхгибкой сутуры должна равняться изменчивости логарифма радиуса раковины. Выбрав в качестве меры межвидовой изменчивости сигму, для сверхгибкой сутуры должны иметь
σ z= σ ln R . <6.5>
Таким образом, в пределе, когда требования к прочности раковины стали бы полностью удовлетворяться изменением длины сутуры, межвидовая изменчивость по ее сложности сравнялась бы с межвидовой изменчивостью по логарифму радиуса.
Наши данные (рис. 30) показывают, что в ходе эволюции аммоноидей σ zкак бы стремится сравняться с σ ln R,однако эта «цель» не достигается даже аммонитами юры и мела. По-видимому, какая-то часть требований среды к укреплению стенки раковины продолжала удовлетворяться за счет других средств. Тем не менее согласованное изменение сигмы обеих величин в течение последних 130 миллионов лет истории аммоноидей ярко демонстрирует, что технические возможности генетической системы, мобилизующей сутуру, фактически были доведены до предела.
Прогресс в накоплении знаний
Тезис «вид приспособлен к среде своего обитания» фактически банален, поскольку, раз мы имеем дело с видом, значит, он существует, а раз существует, значит, приспособлен. Можно сконструировать еще один тезис: «вид располагает знанием о среде своего обитания». Хотя это звучит несколько антропоморфно, формулировка не станет лучше, если мы заменим слово «знание» словом «информация».
Можно различать два рода знаний вида о внешнем мире: знание видом собственной экологической ниши и знание им соседних ниш. Хотя утверждение о знаниях второго рода звучит несколько фантастично, однако это и есть то, что мы ранее назвали адаптируемостью. Знания первого рода воплощены в морфологии типичной особи, чьи рабочие структуры способны развивать мощность, достаточнуюдля неопределенно долгого существования вида в одной и той же экологической нише. При сравнении гомологичных структур у разных видов можно заметить огромные различия в уровне их развития. Тем не менее, во всех случаях этот уровень (каким бы он нам ни представлялся), по-видимому, вид устраивает, а развивать орган сверх необходимости означало бы пустую трату средств, которые можно было бы направить на производство дополнительной биомассы. Природа как бы пытается снабдить организм рабочими структурами, способными развивать максимальную мощность при минимальных энергетических и информационных затратах. Заметим, что это чисто инженерная задача, и, как показывает наш практический опыт, при заданных материалах существует очень мало оптимальных решений (см. гл. 5).
