Текст книги "Эволюция и прогресс"

Автор книги: Владимир Бердников

сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 14 страниц)

Макроэволюция

Глава 5. Мощность и сложность

Если бы возможно было показать, что существует сложный орган, который не мог образоваться путем многочисленных, последовательных, незначительных изменений, моя теория потерпела бы полное крушение. Но я не могу найти такого случая.

Ч. Дарвин

Филетическая эволюция

В ходе экологической дифференциации отщепившаяся от вида популяция может со временем стать новым видом. Заметим, что при этом может продолжать жить и исходный (материнский) вид. Иная судьба складывается у вида, когда среда его обитания медленно, но неуклонно ухудшается. Обычно такое ухудшение касается какого-то одного жизненно важного параметра. Само собой разумеется, что любой вид существует лишь в пределах вполне конкретного диапазона изменения такого параметра и вымирает при выходе среды за эти пределы. Следовательно, выживание при постепенном ухудшении среды должно быть связано с особой формой видообразования, при которой материнский вид прекращает свое существование. Такое видообразование получило название филетического.

Однако возник ли новый вид, отщепившись от материнского, или же он является его филетическим потомком, во всех случаях у любого вида был вид-предок, а этот последний также имел предка и т. д. Таким образом, каждый вид многоклеточных организмов представляет собой завершающее звено длинной цепи видов-предков (филетической линии вида), начало которой теряется в глубинах докембрия. Заметим, что филетическая цепь каждого вида начиналась в совершенно других, по существу, инопланетных условиях. Конечно, это верно и для нас – людей.

Вообразим, что мы опускаемся по нашей филетической цепи в глубь времен. Сначала пройдем через звенья сухопутных форм млекопитающих и рептилий, войдем в контакт с водой на стадии амфибий, погрузимся под воду на участках, принадлежащих костным рыбам и их круглоротым предкам, опустимся на морское дно, проходя стадии придонных фильтраторов, подобных ланцетнику… А глубже, где-то во мраке времен, мы минуем звенья, занятые червями и медузоидами и, наконец, достигнем самого протяженного участка, принадлежащего царству одноклеточных.

На Земле в настоящее время существуют миллионы видов животных и растений, значит, существует столько же непрерывающихся филетических линий. Это ли не свидетельство силы жизни! К сожалению, лишь малая часть линий смогла дожить до наших дней. Если бы нам представилась фантастическая возможность подняться из прошлого к настоящему, то в большинстве случаев достичь современности нам бы не удалось. Сплошь да рядом мы натыкались бы на конечные звенья, т. е. на виды, которые вымерли. Кроме того, поднимаясь по филетическим цепям, мы бы очень часто встречались с их ветвлением, где перед нами вставала бы проблема выбора маршрута. Такие развилки проще всего трактовать как завершение экологической дифференциации изолированных популяций.

Вновь возникшие ветви могут опять ветвиться, преобразуя филетическую линию в филетический пучок. Судьба филетических линий такого пучка нередко складывается однотипно – на каком-то весьма кратком, с геологической точки зрения, отрезке времени все они могут вымереть. И наоборот, отдельная линия пучка может испытать бурное ветвление, что приведет к возникновению нового пучка – дочернего по отношению к исходному. Процесс расщепления филетических пучков может продолжаться и далее. В итоге, возникает иерархия пучков разного калибра, образовавшихся из одной филетической линии. Такое монофилетическое собрание пучков будем называть филетической группой.

Филетические линии и их объединения отличаются от иерархически построенных групп систематиков тем, что здесь в явной форме присутствует время.Проведя как бы временной срез через любую филетическую группу, мы получим таксоны систематиков. Филетические линии превратятся в виды, а пучки и их группы – в таксоны более высокого ранга: роды, семейства, отряды и т. д.

Оперируя с филетическими линиями и их пучками, мы фиксируем свое внимание на том общем (гомологичном), что сохраняют особи разных видов на протяжении миллионов лет. При таком макроэволюционномподходе отдельные виды (вместе с царящими в них микроэволюционными процессами) представляются нам неделимыми атомами, а наш основной интерес прикован к тому, что происходит с гомологичными структурами (как морфологическими, так и молекулярными) в течение долгой жизни филетических линий.

Говоря о макроэволюции, мы пользуемся широко принятой аналогией между филетической группой и деревом. Развивая ее дальше, можно сравнить филетическое видообразование с ростом ветвей. Правда, в отличие от обычного дерева за этим филогенетическим древомследит «садовник», который время от времени подстригает побеги, лишая ветви способности к дальнейшему росту. Этот садовник в своей работе придерживается некоторых правил: во-первых, он подстригает только ветви, расположенные на максимальной высоте, и, во-вторых, этой операции нередко подвергаются все побеги одной крупной ветви, включающей в себя множество более мелких ветвей и веточек.

Ясно, что в качестве садовника выступают изменения среды, адаптироваться к которым некоторые филетические линии не смогли, в то время как прирост ветвей и образование боковых побегов – это всегда успешно завершенный процесс адаптации к новым (обычно неблагоприятным) условиям среды. Странное пристрастие «садовника» к некоторым крупным ветвям наводит на мысль, что все виды монофилетического таксона наследуют от своего общего предка нечто, определяющее их способность к филетическому выживанию в изменяющейся среде.

Массовые вымирания давно волнуют биологов. Шутка ли, когда в считанные миллионы лет гибнут пучки, представленные тысячами филетических линий. Достаточно вспомнить о гибели наиболее продвинутых по пути прогресса рептилий в конце мелового периода, причем таких разных, как динозавры на суше, птерозавры в воздухе и ихтиозавры в воде. В конце концов гибель всегда можно как-то объяснить(взрыв сверхновой, падение астероида, массовые извержения вулканов и пр.); непонятно только, почему одни гибнут, а другие, вроде бы не лучше и не хуже, продолжают процветать. Если расцвет млекопитающих и птиц можно объяснить их теплокровностью, то почему вместе с динозаврами не погибли ящерицы и змеи? Почему печальная участь аммоноидей не постигла головоногих моллюсков с внутренней раковиной?

Палеонтологи разделяют фанерозой (см. таблицу) на 80—100 геологических веков (по 6–7 миллионов лет на век), каждый из которых существенно отличается от соседних по видовому и даже родовому составу организмов. Смена фауны на границе веков охватывала огромные территории и нередко сопровождалась массовой гибелью многих филетических пучков. Вместе с тем, несмотря на сравнительно небольшую продолжительность геологического века, этого времени нередко оказывалось достаточно для того, чтобы расщепившиеся популяции достигли межродового ранга. Иногда темп морфологической эволюции бывал еще выше.

Например, в начале фаменского века (завершившего девон) возникли климении – очень своеобразная группа аммоноидей с несколько измененным планом строения (у них сифон – важная деталь гидростатического аппарата – вдруг переместился с дорсальной части раковинной трубки на вентральную). Таксономическая эволюция климений протекала чрезвычайно бурно. За время одного геологического века они успели породить несколько семейств, насчитывавших десятки родов. Крупные преобразования затронули многие признаки. Некоторые из морфологических достижений климений, например треугольное завивание раковины, так и не были воспроизведены другими аммоноидеями, хотя им судьба даровала для экспериментирования более 300 миллионов лет. Тем не менее, несмотря на свое поразительное разнообразие, все климении вымерли в конце фаменского века. Правда, ради справедливости следует отметить, что изменение среды, отделившее девон от карбона, носило характер глобальной крупномасштабной катастрофы. Другие отряды аммоноидей преодолели это испытание с большим трудом.

Адаптируемость

Итак, чем же определяется эволюционная судьба филетических групп? Почему одни из них без труда преодолевают все катастрофы, выпавшие на их судьбу за сотни миллионов лет, тоща как другие, эволюционируя в одной и той же адаптивной зоне, после вспышек ветвления внезапно исчезают. Конечно, все это многообразие эволюционных судеб можно было бы объяснить игрой случая, однако именно с точки зрения статистики трудно поверить в синхронное вымирание сотен филетических линий, собранных в крупные филетические пучки. Если вероятность вымирания каждой линии одна и та же, то медленные изменения среды, описанные в последнем параграфе гл.3, не должны полностью истреблять большие филетические группы.

Предположим, что вероятность вымирания определяется одним внутренним свойством линии – генетически определяемой способностью преодолевать долговременные, неблагоприятные для нее изменения среды. Назовем это свойство адаптируемостью.Как закодированное в геноме оно должно наследоваться при видообразовании, т. е. передаваться (с легкими изменениями) от вида-предка к виду-потомку. Следовательно, виды-соседи по филетической цепи и даже виды из разных линий одного филетического пучка должны обладать близкими значениями адаптируемости.

Виды с высоким значением адаптируемости имеют больше шансов преодолеть неблагоприятные изменения среды, поэтому средняя адаптируемость у видов-потомков должна быть несколько выше, чем у видов-предков. За время существования многоклеточных (700–800 миллионов лет) произошло около ста довольно крупных изменений фауны, которые могут служить границами ярусов – стратиграфических аналогов геологических веков. Можно предположить, что филетические линии, выдержавшие в конце концов все эти испытания, отличаются от вымерших повышенной скоростью преобразования наследственной информации.

На филетический пучок можно взглянуть как на популяцию бесполых организмов. В такой популяции каждая особь (отдельный вид) через фиксированный промежуток времени (равный продолжительности жизни вида) или гибнет, или оставляет потомков (дочерние виды). При этом адаптируемость вида – это приспособленность отдельной особи в такой популяции, т. е. адаптируемость можно определить как вклад данного вида в филетический пучок на следующем отрезке макроэволюционного времени. Заметим, что длительность такого отрезка соизмерима с миллионом лет.

Как показал в 1955 г. американский генетик Дж. Кроу, в бесполой популяции идет постоянное возрастание средней приспособленности. При этом скорость данного процесса в точности равна популяционной дисперсии по приспособленности. Поскольку дисперсия (как квадрат сигмы) не может быть отрицательной величиной, то средняя адаптируемость филетического пучка в ходе эволюции может только возрастать. Не является ли это свидетельством эволюционного прогресса?

Эволюционная адаптация к новой среде предполагает фиксацию серии благоприятных мутаций. В соответствии с уравнением (3.31) скорость этого процесса прямо зависит от размера популяции, скорости появления благоприятных мутаций и степени их благоприятности. Мы определили адаптируемость как внутреннее, т. е. заключенное в геномах особей, свойство вида. Из перечисленных выше факторов лучше всего ей соответствует скорость появления благоприятных мутаций. Но процесс мутирования слеп, поэтому из всех возникающих мутаций лишь небольшая их часть может быть благоприятной в данной конкретной (неблагоприятной для популяции) обстановке. Следовательно, для повышения адаптируемости было бы неплохо увеличить скорость появления мутаций, способных компенсировать изменения среды, наиболее частыев экологическом пространстве вида.

Поскольку мы ввели адаптируемость как неотъемлемое свойство генома типичной особи вида, то тем самым признали, что могут быть мутации как уменьшающие, так и увеличивающие адаптируемость. Фактически мы предположили, что могут существовать мутации, изменяющие скорость появления благоприятных мутаций. На первый взгляд кажется, что для этого достаточно просто повысить мутабильность среднего гена, однако такое решение вопроса весьма сомнительно. Ведь рост мутабильности автоматически означает увеличение генетического груза, т. е. падение уровня приспособленности популяции. Наиболее перспективно выглядят мутации, повышающие долюблагоприятных среди всех мутаций, возникающих в геноме за поколение. Если такие мутации, какими бы фантастичными они ни казались, действительно существуют, то они должны накапливаться в генофондах видов при браковке филетических линий по адаптируемости.

В настоящее время существуют две точки зрения на филетическое видообразование. Одна традиционная, градуалистская, впервые высказанная Дарвином, предполагает, что нет четкой границы, где один вид сменяет другой, поэтому сдвиг фенотипа средней особи идет постоянно, хотя в его скорости возможны значительные колебания. Согласно другой, высказанной С. Гоулдом и Н. Элдриджем в 1972 г., вид в течение миллионов лет не изменяется, находясь в состоянии морфологического «стазиса». Затем за относительно короткий промежуток времени происходит его превращение в новый вид – видовая трансформация. Хотя этот «краткий» миг может длиться и несколько десятков тысяч лет, все равно его длительность ничтожна в сравнении с миллионами лет стазиса.

Если верна градуалистская модель, то процесс адаптации к новым условиям длится миллионы лет, и все это время сохраняются условия для фиксации мутаций, увеличивающих адаптируемость. Пунктуалистская модель предполагает, что отбор в пользу таких мутаций действует наверняка только в период видовой трансформации, и ценные для этого момента аллели могут быть утрачены во время стазиса, если они не вносят вклад в относительную приспособленность особей. Следовательно, аллели, благоприятные для филетического выживания вида, должны быть благоприятными и в микроэволюционном смысле, т. е. повышать уровень относительной приспособленности их носителей.

Заметим, что, введя представление об адаптируемости, мы получили, как следствие, макроэволюционную тенденцию к ее росту. Эту тенденцию можно было бы интерпретировать как накопление эволюционирующей филетической группой информации о неблагоприятных факторах, действующих в ее экологическом пространстве (адаптивной зоне). Как подойти к анализу подобного рода информации, вероятно, запечатленной геномом? Скорее всего такая генетическая запись должна каким-то образом отразиться на фенотипе особей. Поэтому и тенденция к росту адаптируемости в ходе эволюции филетической группы могла бы выглядеть как долговременная тенденция к изменению в определенном направлении морфологии особей ее видов. В связи с этим встает вопрос, не являются ли хорошо известные палеонтологам долговременные тенденции отражением процесса возрастания адаптируемости.

Макроэволюционные тенденции

Крупнейший вклад палеонтологии в наши знания об эволюции живых организмов состоит в обнаружении во многих филетических группах особых очень долговременных тенденций к сдвигу в одном направлении некоторых количественных признаков. Пожалуй, самой известной из них является тенденция к увеличению размеров индивидов – так называемое правило Копа. Значительный эмпирический материал свидетельствует, что обычно зоологические таксоны крупных животных происходят от видов с относительно небольшими особями. Между прочим, род Homoпроисходит от гораздо более мелких обезьян.

Э. Коп объяснил свое правило как классический ламаркист (кстати, основоположник психоламаркизма). Он считал, что в основе открытой им тенденции лежит пресловутая «ростовая сила», стремящаяся под действием психики животного увеличить его размеры. Такой филогенетический рост тела протекает беспрепятственно в периоды геологического затишья и сопровождается разрастанием многих морфологических структур. Тенденции противостоит процесс вымирания гигантов и монстров при резких сменах климата.

Рис. 17.Изменение видовых распределений брахиопод (а)и аммонитин (б) по размеру раковины в историческом развитии (по: [Stanley, 1973]).

Отметим одну особеннность коповского ламаркизма: внутренние стремления индивида снижают адаптируемость филетической линии и влекут последнюю к гибели. Любопытно, что включение в эволюционный сценарий особых роковых факторов – довольно обычное дело для теоретиков-эволюционистов. Достаточно вспомнить о трех таких драматических историях: 1) самоубийственной тенденции юрских устриц (грифей) к созданию нераскрывающихся раковинных створок; 2) инадаптивном сверхразрастании непомерно тяжелых рогов у ирландского оленя; 3) развитии сверхмощных клыков, затрудняющих кусание, у саблезубых кошек.

Все эти линии на самом деле вымерли, что, конечно, не противоречит предположению об инадаптивном характере данных тенденций. Правда, вымирание филетических линий – дело обычное. Ведь вымерли же, например, все виды семейства Hominidae, за исключением Н. sapiens,и вообще филетический пучок высших приматов не выглядит преуспевающим. Не станем же мы говорить об инадаптивном сверхразрастании головного мозга у гоминид. Кроме того, отметим, что все отмеченные выше случаи «сверхразвития» рабочих структур противоречат принципу симморфоза, согласно которому ни один орган не бывает развит свыше потребности в нем в моменты максимальных нагрузок.

Однако вернемся к правилу Копа. Проследим в какой-нибудь филетической группе за динамикой видовых распределений по величине особей. На рис. 17, априведены распределения по диаметру раковины у брахиопод отряда Rynchonellida на трех этапах их исторического развития. Аналогичную картину демонстрируют и аммонитины юры (рис. 17, б).Первое, что бросается в глаза, – это увеличение размаха распределений, обусловленное прежде всего появлением видов с большими размерами особей. Кроме того, эти распределения асимметричны – с длинным «хвостом» в правой части. Очевидно, что среднее значение (центр тяжести) распределений также сдвигается с ходом времени вправо. Отметим, что виды с мелкими особями продолжали существовать всегда, хотя их доля постепенно убывала.

Сходную картину можно наблюдать и для видовых распределений по признакам, величина которых хорошо коррелирует с массой тела. Чтобы понять это макроэволюционное явление, сначала рассмотрим, как вообще формируются распределения видов по количественным признакам. Отметим, что после перехода к логарифмической шкале измерения признака многие из этих распределений симметризуются, становясь близкими к нормальным.

Межвидовые дистанции

Мы на глаз, без труда различаем млекопитающих, принадлежащих разным родам. Например, волка и лисицу, рысь и леопарда, козу и овцу и т. д. Еще легче разобраться с представителями разных семейств, отрядов и других таксонов высокого ранга. Сортировка видов одного рода требует большего внимания, хотя в случае млекопитающих она обычно удается, вероятно, помогает собственная принадлежность к данному классу. Видимо, поэтому мы можем отличить друг от друга льва, тигра и леопарда, несмотря на то, что все они входят в один род Panthera.Кстати, отличить череп льва от черепа тигра под силу только специалисту, а гибрид этих самых сильных кошек – тигролев – вполне жизнеспособен. Куда труднее различить родственные виды у насекомых, особенно когда речь идет о так называемых видах-двойниках.

Человек при оценке степени морфологического сходства пользуется присущей ему интуитивной способностью распознавать образы. «Ненаучность» такого метода очевидна. Первая вполне научная система организмов была создана К. Линнеем в 1735 г. Она основана на сопоставлении рядов четко регистрируемых морфологических признаков, которыми можно охарактеризовать типичную особь. Чем больше признаков совпадает в таких рядах, тем выше степень сходства сравниваемых видов. Чем меньше число совпадений, тем выше ранг таксономической дистанции между видами. Слабость этого подхода заключается в субъективном характере выбора признаков, положенных в основу системы.

К сожалению, более объективные молекулярные методы обычно дают информацию только о времени эволюционной дивергенции видов. Дело в том, что удобные для регистрации различия в строении белков или нуклеиновых кислот чаще всего обусловлены нейтральными аллельными заменами, которые фиксируются с более или менее постоянной скоростью – скоростью мутирования (см. (3.26)).

В настоящее время существует ряд способов измерения так называемой морфологической (фенотипической) дистанции между двумя группами особей. Несмотря на различия в математическом оформлении, все эти оценки являются сложным отражением того, во сколько раз (или на сколько процентов) отличаются значения одних и тех же признаков у сравниваемых групп особей. По-видимому, из-за этого оцененные разными способами значения морфологических дистанций неплохо коррелируют друг с другом.

Многочисленные измерения фенотипических дистанций позволяют прийти к некоторым выводам, довольно существенным для нашей темы. Во-первых, для многих совсем не родственных видов животных средние расстояния между популяциями одного вида обычно весьма близки, и, во-вторых, для морфологических дистанций, отделяющих виды одного рода, также характерен свой средний уровень, который, как правило, в 1,5–2 раза превосходит межпопуляционный. Эти результаты наводят на мысль, что превращение популяций в виды сопряжено с достижением их особями вполне определенного значения относительного сдвига величины ряда количественных признаков. Что же происходит с видом в момент видообразования? Очевидно, приспособление к новым экологическим условиям.

Хорошо известно, что для каждого вида ряд жизненно важных параметров среды не должен выходить за пределы некоторых критических значений. Так, для жизни рифообразующих коралловых полипов необходимо, чтобы температура воды не опускалась ниже 20,5 °C. Полный комплекс требований вида к параметрам среды может быть объединен понятием экологической нишивида. Таким образом, каждому виду соответствует его экологическая ниша. В одной нише устойчиво может существовать только один вид (принцип Гаузе), если вдруг по какой-то причине в ней окажутся два, то со временем один из них уступит место другому, скорее всего, он вымрет. Филетическое выживание вида (видообразование) сопряжено с его переходом в соседнюю экологическую нишу, при этом же, очевидно, происходят сдвиги значений многих количественных признаков особей. Мы уже отмечали (см. параграф «Аллометрия» в гл.2), что сдвиги подобного рода обычно связаны с изменением абсолютных размеров структур и прежде всего с изменением средней массы животного.

Знаменитый американский эколог Дж. Хатчинсон предположил, что для завершения экологической дифференциации средняя величина морфологического признака, непосредственно ответственного за адаптацию, должна измениться в какое-то фиксированное число раз. Оказалось, что довольно часто выполняется одно удивительное правило: массы особей родственных видов животных, обитающих в одной местности (т. е. в сходных экологических условиях), отличаются друг от друга в число раз, примерно кратное двум. Как будто для экологического разобщения особи таких видов должны различаться по массе примерно в 2 раза. Из этого правила Хатчинсона следует, что линейные размеры тела отличаются минимум в 2 ^1/3≈ 1,26 раза, или, грубо, на 30 %. Особенно четко это правило выполняется для размеров пищедобывающих структур животных. Прямые измерения показывают, что чаще всего линейные размеры этих структур ( L) отличаются, как минимум, на 28 %. Отсюда вытекает, что размер Lможно представить как некую минимальную величину L _min,умноженную на произведение ряда сомножителей х _i,близких к 1,28, т. е.

(5.1)

После логарифмирования этого выражения имеем

(5.2)

Заметим, что ∑ln x _iпредставляет собой сумму близких по порядку независимо варьирующих величин, поэтому распределения большого числа видов по логарифму размеров или массы особей должны быть близкими к нормальным.

Формирование видовых распределений

Построим простейшую модель видовых распределений. Будем считать, что для экологической дифференциации видов их особи должны отличаться по размерам на 28 %, соответственно натуральный логарифм их размеров – приблизительно на 0,25. Разобьем горизонтальную ось, вдоль которой изменяется логарифм линейных размеров, на интервалы шириной 0,25. Пусть вид-основатель филетической группы по размеру своих особей находился в интервале х ₀.Через единичный отрезок времени (через один шаг модели) он произведет два дочерних вида, которые попадут в соседние интервалы х _-1, и х ₁. Отметим, что интервал х ₀остается занятым материнским видом. В следующий временной отрезок каждый из трех видов приступит к «завоеванию» своих соседних интервалов. Продолжая такой процесс, мы вскоре получим довольно гладкое симметричное (биномиальное) распределение, очень близкое к нормальному. С каждым шагом оно расширяется, его дисперсия увеличивается пропорционально возрасту таксона, а сигма следует за квадратным корнем из этого возраста. Однако центр тяжести распределения (его среднее значение) должен оставаться на месте, точно соответствуя величине признака у вида-основателя филетической группы – х ₀(рис. 18, а).

Ясно, что такая модель не объясняет правила Копа. Начнем ее усложнять. Быть может, мы получим искомый сдвиг распределения вправо, если зафиксируем его левую границу, т. е. примем, что вид с величиной тела меньше некоторого критического значения х*просто не может существовать. Подобное соображение выглядит вполне реалистичным. Например, для очень мелких теплокровных животных, таких как колибри у птиц и землеройки у млекопитающих, дальнейшее уменьшение размеров создало бы серьезные проблемы с поддержанием температуры тела. По-видимому, колибри, питающиеся очень калорийным нектаром, уже достигли левой границы распределения птиц. Кстати, в покое они не в состоянии поддерживать постоянную температуру.

Пусть критическое значение признака соответствует интервалу x _-8. Отсюда следует, что вид, занимающий этот самый левый интервал, может дать дочерний вид только с увеличенным размером особей, заселяя интервал х _-7. С ходом времени мы получим распределение, которое будет весьма походить на предыдущее, отличаясь от него практически только отсутствием части, расположенной слева от «поглощающего экрана» (рис. 18, б). Естественно, с ходом времени среднее значение такого урезанного распределения будет смещаться вправо, а незначительным сдвигом его вершины (моды) можно пренебречь. Однако тщательный анализ реальных видовых распределений (подобных представленным на рис. 17) обнаруживает четкое смещение их вершины вправо, т. е. в сторону увеличения признака.

Рис. 18.Моделирование динамики видовых распределений по логарифму величины количественного признака. а– вероятность изменения признака в обоих направлениях равна и не зависит от его величины; б– те же условия, но признак не может принимать значения меньше, чем x _-8; в– ортоселекция (вероятность увеличения признака в 2 раза выше вероятности его уменьшения); г– рост адаптируемости (вероятность изменения признака в обоих направлениях равна и возрастает на 0,01 с переходом в соседний интервал справа); д– те же условия, что и в случае г(признак измеряется арифметической шкалой).

Есть два пути получить динамику распределений, близкую к реальной. Первый состоит во введении асимметрии в процесс заселения смежных интервалов, второй – в ускорении заселения обоих соседних интервалов (вполне симметричного) по мере увеличения размеров особей. Первый путь – это ортоселекция,когда дочерний вид заселяет быстрее интервал справа, чем интервал слева. Если мы предположим, что вероятность заселения правого интервала в 2 раза выше, чем левого, то получим картину, представленную на рис. 18, в. Видно, что распределение быстро расползается вправо и в ту же сторону сдвигается его вершина.

Обычно современные приверженцы синтетической теории эволюции считают, что за эти макроэволюционные тенденции ответственна именно ортоселекция. Их соображения выглядят примерно так. Увеличенные размеры тела дают индивидам очевидные преимущества: их бег становится быстрее и экономичнее, они лучше защищены от хищников и, наконец, они, обладая большей мышечной силой, имеют преимущества в драках с конкурентами за спаривание. Казалось бы все логично, хотя несколько антропоморфно. Действительно, людям свойственно воспевать крупных мужчин, их, так сказать, боевые качества. Попробуем посмотреть на это с иной точки зрения.

Увеличенная масса тела затрудняет бег по пересеченной местности, к тому же крупный индивид требует для поддержания жизни больше пищи. Кроме того, с увеличением массы тела, безусловно, падает скорость реакции на внешние раздражители – весьма немаловажное обстоятельство для выживания. Едва ли существует положительная корреляция между размерами тела охотника и количеством приносимой им добычи – основы благополучия первобытного человека. Наконец, увеличенные размеры означают некоторое удлинение онтогенеза и соответственно снижение шансов достичь взрослой стадии. Таким образом, без точных оценок всех плюсов и минусов мы не в состоянии найти простую связь между размерами особи и ее приспособленностью. Единственной твердо установленной закономерностью, связывающей размеры тела животных с приспособленностью, является правило Бергмана, согласно которому среднепопуляционная масса тела у теплокровных животных одного вида увеличивается, с понижением среднегодовой температуры. Этому правилу подчиняется большинство видов птиц и млекопитающих, верно оно и для людей.

Рассмотрим подробнее еще один путь, ведущий к результату, очень сходному с ожидаемым при ортоселекции. Пусть вероятность перехода дочерних видов в обасоседних интервала растет в прямой пропорции с номером интервала, в котором находился материнский вид. Заметим, что тем самым мы ввели предположение о существовании прямой зависимости между средним размером тела особи и адаптируемостью вида. На рис. 18, гпредставлена динамика таких распределений для случая, когда адаптируемость вида при переходе в соседний интервал справа возрастает на 0,01. Мы пришли к результату, фактически не отличимому от предыдущего: распределение расширяется вправо при переносе вправо и модального класса. Перейдя от логарифмической шкалы к арифметической (рис. 18, д), мы получим картину, весьма напоминающую динамику реальных распределений (см. рис. 17). Следовательно, наше исходное предположение о том, что вместе с увеличением средних размеров особей растет и адаптируемость вида, не противоречит фактам.