Текст книги "Морфология сознания. Том 2"

Автор книги: Сергей Савельев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 13 страниц)

Прямое раздражение предцентральных полей отличается от двигательных реакций, вызываемых стимуляцией постцентральной области. Так, раздражение поля 4 вызывает сокращение строго определённых групп мышц на противоположной стороне тела. Это говорит о том, что данное поле занято центрами изолированных движений. Лежащее рядом поле 6 вызывает более интегрированные двигательные реакции. Примером могут быть содружественные повороты головы, глаз и туловища в сторону, противоположную месту раздражения. Некоторые части поля 6 связаны с конкретными двигательными реакциями. Так, нижняя часть этого поля при электрической стимуляции всегда вызывает ритмические жевательные движения. Разрушение предцентральной области вызывает вялый паралич конечности на противоположной стороне тела.

Необходимо отметить, что сенсорные и моторные области иннервируют противоположные стороны тела, а разрушение коры постцентральной области ведёт к потере чувствительности, которая отчасти может появляться вновь. Грубому восстановлению подвержена чувствительность к боли, давлению и температуре, хотя более тонкие ощущения исчезают навсегда. Максимальным изменениям подвергается чувствительность кистей, пальцев, стоп и лица, которая восстанавливается лишь в небольшой степени.

Этот краткий обзор морфофункциональной организации сенсомоторной коры показывает, что двигательная область является древнейшим образованием неокортекса. По этой причине она рано дифференцируется и позволяет после рождения быстро сформировать комплекс сенсомоторных связей. Это быстрый процесс, что заставляет нас начинать отбор и тренировки способных к спорту детей в раннем детстве. Следовательно, раннее созревание сенсомоторных центров заставляет использовать двигательную имплицитную память и раннем детстве и в юности. Именно в сенсомоторных впечатлениях быстро формируются и надёжно сохраняются любые сложные каскады спортивных движений.

Спортивным тренерам прекрасно известны очень большие возрастные ограничения начала подготовки юных пловцов, гимнастов и фигуристов. Возраст начала серьёзных тренировок очень важен для представителей любых видов спорта, требующих осмысленной и точной координации движений. Суровую детскую ориентацию па спорт больших достижений диктует ранняя дифференцировка нейронов сенсомоторной области коры. Она быстро развивается и утрачивает способность переводить сложные координированные движения в долговременную память синаптических связей.

Параллельно с двигательными центрами в неокортексе созревают затылочные зрительные области. Они представляют собой обширный участок коры, расположенный как на наружной, так и на медиальной поверхности полушария. Зрительные области организованы вокруг шпорной и теменно-затылочной борозд. Сама доля находится на медиальной поверхности полушарий и формирует большую часть затылочного полюса. Эта область довольно изменчива и состоит из трёх цитоархитектонических полей (17,18 и 19). Её развитие, строение и эволюция подробно исследованы во всех отношениях, что изложено в других книгах (Савельев, 2005а; 2010, 2018а). Среди многочисленных данных наиболее интересно эмбриональное и плодное развитие шпорной борозды, вокруг которой расположены первичные и вторичные зрительные поля. Эта единственная на поверхности полушарий борозда, которая, раз возникнув, сохраняется на всём протяжении онтогенеза. Остальные эмбриональные борозды формируются как изгибы стенок полушарий, затем распрямляются, и вторично закладываются спустя несколько недель (Савельев, 2005а).

Вместе с тем наиболее интересно формирование стратификации и созревание неокортекса, которые происходят столь же рано, как и у сенсомоторных центров полушарий. Ясные признаки цитоархитектонической дифференцировки зрительной коры заметны на 5-м месяце внутриутробного развития, что совпадает по времени с началом обособления сенсомоторных полей. Уже к 6-му месяцу становится видно разделение IV слоя коры на подслои, что является признаком поля 17. Колончатая организация этого поля выявляется после 7-го месяца развития, а к 9-му месяцу внутриутробной жизни стратификация коры затылочной области имеет почти все признаки, соответствующие взрослому человеку. Тем не менее кора затылочной области в это время намного тоньше, чем у взрослого человека, а созревание полей идёт неравномерно. К рождению оказывается хорошо дифференцировано только поле 17, а поля 18 и 19 запаздывают в своём развитии. Это совпадает с данными о зрении младенцев, которые плохо различают как цвета, так и графические примитивы (см.: Савельев, 2018б).

Гетерохрония созревания зрительных полей сохраняется и после рождения. Ширина коры поля 17, как отражение системы межкорковых связей, достигает размеров, соответствующих таковым взрослого человека, только к двум годам после рождения. До этого времени ожидать какого-либо запечатления зрительных образов не приходится. Они существуют у младенцев в кратковременной памяти. Созревание полей 18 и 19 коры идёт в несколько раз медленнее, что почти исключает их из работы по хранению запечатлений. Кора в этих полях приближается по строению к взрослым только после 7 лет, что вводит вполне естественные ограничения на возможности детей обучаться визуальным искусствам.

Необходимо отметить, что образование отростков нейронов приводит к активному росту площади поверхности всей коры затылочной области. В течение первых двух лет жизни она увеличивается в 3 раза и достигает 75% площади поверхности коры взрослого человека. Площадь поверхности коры растёт неравномерно. К 4 годам размеры поля 17 достигают почти 90% мозга взрослого, а полей 18 и 19 – только 70%. Следовательно, даже такой важный сенсорный орган человека, как зрение, созревает неравномерно и в разные сроки после рождения. По этой причине ожидать выдающихся зрительных способностей у детей до 8—9 лет не приходится. По морфофункциональным причинам медленного созревания полей 18 и 19 дети долго затрудняются в адекватном восприятии пространства и цвета предметов.

Попробуем экстраполировать эти данные на созревание детского сознания. Зрительные запечатления и первую очередь формируются на основе рано созревающего поля 17. Оно является первичным зрительным центром неокортекса, который получает сигналы от сетчатки через латеральные коленчатые тела таламуса. Его сенсорные функции далеки от осмысленного анализа зрительной информации. Эти функции выполняют поля 18 и 19, которые дифференцируются через много лет после рождения. На их базе возникают те запечатления, которые детерминируют интуитивные предпочтения. В этом случае мозг получает «удовольствие» от узнавания непроизвольно запечатлённых ранее образов. Под термином «удовольствие» следует понимать примитивную экономию расходов энергии головного мозга, которая стимулируется эндогенными наркотиками. Таким образом, раннее созревание первичного зрительного поля мало способствует как накоплению визуальных запечатлений, так и созреванию осознанного восприятия зрительных образов.

Развитие зрительной области неокортекса непосредственно связано с восприятием и оценкой внешнего мира. Так, например, с возрастом меняется оценка человеческих поступков и появляется возможность распознавания эмоций. Эксперименты с детьми в возрасте от 5,5 до 8,5 года показали, что у них постепенно приобретается способность различать эмоционально однозначные и неоднозначные ситуации при рассматривании нарисованных лиц незнакомых людей (Gneppetal., 1987).

Однако даже 8-летние дети не смогли сообразить, что эмоционально неоднозначные ситуации приводят к разным последствиям. Аналитического аппарата в незрелой коре полушарий ещё не хватает для адекватной оценки сложных ситуаций.

Похожее по задачам исследование в более возрастных группах показало, что постепенно развиваются способности к умозаключениям об эмоциональных поступках других людей (Thompson, 1987). Ученикам 2-го, 5-го классов и студентам устраивали прослушивание коротких рассказов, которые описывали события, приводившие к счастливому или нежелательному для персонажа исходу. Рассказики различались причинами удачных и неудачных результатов и характером ситуации. От испытуемого требовалось объяснить, что чувствует персонаж и почему. В юности подростки ориентировались преимущественно на конечный результат, а не на причину событий. Иначе говоря, незрелая кора юного человечка работает, как и у животных, на функциональный результат. Никаких первопричин эмоциональных реакций персонажа дети не учитывают. Их беспокоит достижение желаемого результата, а не причинно-следственные связи, предшествовавшие событию. Студенты уже учитывали обусловленные предыдущими событиями эмоциональные реакции. При более адекватном анализе они рассматривали не только результат, но и субъективные причины событий. Их волновала вина, жалость или признательность героя другим персонажам.

Следовательно, формирование систем связей неокортекса увеличивает широту анализа событий, а адаптивные решения становятся более адекватными и эффективными. До созревания неокортекса неочевидные или эмоционально замаскированные причины событий для рассудка детей практически недоступны. Эти простейшие опыты дают намёки на понимание биологического смысла увеличения связей неокортекса. Долго образующиеся и сложные связи кортикальных нейронов нужны для выявления скрытых мотивов поведения других людей. Точный прогноз чужого поведения гарантирует выживание в сложной среде социальных взаимодействий.

Не меньшую роль в накоплении детских корковых запечатлений играет дифференцировка височной области. Височная область занимает довольно большое пространство на боковой и нижней поверхностях полушарий большого мозга. Эта область неоднородна как но цитоархитектоническому строению, так и по функциональной специализации отдельных полей. В анатомическом плане височную область принято разделять на два крупных отдела: передний и задний, или переходный. Внутри анатомических отделов выделяют четыре цитоархитектонические подобласти: верхняя височная (поля 41, 41/42, 42, 22, 22/38 и 52), средняя височная (поля 21, 21/38), базальная (поля 20tc с тремя подполями и 20/38) и височно-теменно-затылочная (поля 37а, 37b, 37с, 37d, 37ab, 37ас).

Представления о функциях височной области не расходятся у разных авторов только в отношении верхней височной подобласти, связанной со слуховой системой. Первичные слуховые кортикальные центры мозга человека локализованы преимущественно в поле 41 височной области. Прилежащие к нему поля (41/42 и 42) также вовлечены в процесс обработки и анализа слуховых сигналов, поступающих от ядер таламуса и ствола мозга. Этот участок коры височной области принято называть зоной Вернике, по фамилии её первооткрывателя. Основываясь на данных о травматизации этой части мозга, он показал существование специфической слуховой афазии, которая не позволяет осознанно воспринимать слуховые сигналы.

Надо отметить, что пока неизвестно ни одного случая сенсорной слуховой афазии без поражения зоны Вернике. Прямая стимуляция коры прилежащих к зоне Вернике полей вызывает разнообразные слуховые галлюцинации, которые могут создавать иллюзии шумов и даже слов. Это говорит о значительных областях слуховой памяти, расположенных как в верхней, так и в средней височных областях. В тех же полях многие авторы выявляют связи коры с вестибулярными головокружениями и контролем за положением тела в пространстве. Есть серьёзные основания считать вестибулярные корковые центры эволюционными предшественниками развития слухового анализатора млекопитающих (Савельев, 2010). Косвенным доказательством этих далёких событий является весьма занимательное развитие коры височной области человека.

Относительно самостоятельное развитие височной области можно обнаружить у человека на 17—18-й неделе внутриутробного развития. В это время височнотеменно-затылочная подобласть цитоархитектонически обособляется от остальных отделов височной области. Одними из первых в нижней теменной области разделяются поля 39 и 40. Это происходит на 21—22-й неделе развития почти одновременно с обособлением корковых подобластей. При этом основное слуховое поле (41) дифференцируется на 2—3 нед позднее. Даже сама извилина Гешля, которую занимает поле 41, анатомически обособляется от окружающей коры только на 7-м месяце внутриутробного развития. По этой причине говорить о кортикальном восприятии слуховых сигналов во внутриутробном периоде не приходится.

Существуют редкие, но крайне интересные сведения о созревании полей височной области. Так, анализ слуховых вызванных потенциалов у детей раннего возраста подтвердил, что корковые и подкорковые центры слуховой системы созревают с гигантским разрывом по времени. Если коротколатентные вызванные потенциалы подкорковых структур созревают к годовалому возрасту, то длиннолатентные вызванные потенциалы коры – только к 16-летию (Алиева, Новикова, 1988). Это свидетельствует о том, что различия в созревании подкорковых структур одной и той же функциональной специализации могут различаться на полтора десятка лет. Точнее сказать, сам факт восприятия сложных слуховых сигналов за счёт древних подкорковых систем ничего не говорит о факте их понимания в развивающейся коре больших полушарий мозга ребёнка.

Не менее познавательны эксперименты на открытом мозге пациентов. Так, у 34 больных во время хирургичеких операций регистрировали активность одиночных нейронов в средней, нижней и верхней височных извилинах (Creutzfeldt et al._y 1989). Верхняя височная извилина никак не реагировала на шумы и тональные стимулы. Зато её нейроны отвечали на речевые сигналы возбуждающей или тормозной реакцией. Особенно интересно, что некоторые нейроны реагировали только на определённое сочетание гласных или составные слона, части которых имели самостоятельное значение. Это говорит о том, что в верхней височной извилине сосредоточены центры ассоциативной обработки слов, а первичные звуковые сигналы анализируются в островковой части коры и извилине Гешля. Авторы обнаружили, что нейроны средней и нижней височных извилин не синхронизированы с произнесением слов. Тем не менее отсроченная неспецифическая активация этих областей на целостные фразы была ими выявлена. По-видимому, сложный ассоциативный анализ осмысленных фрагментов речи происходит в нижней и средней извилинах, а первичное понимание слов – в верхней. Эти данные показывают, что понимание детьми слов после созревания полей верхней височной извилины ещё не гарантирует осознания смыслового содержания родительской речи. Для этого должны дифференцироваться нижняя и средняя височные извилины. С нижней и средней височными извилинами связывают не только анализ сложных речевых конструкций, но и ассоциативные функции.

В настоящее время собрано много сведений о том, что средняя и нижняя височные извилины интегрируют слуховые и зрительные сигналы. Для этого есть прямые экспериментальные данные. Нейроны нижневисочной коры обезьян реагировали как на конфигурации элементов, напоминающие лица, так и на другие зрительные стимулы. Более того, распознавание лиц связано с опорой на яркостные и цветовые компоненты изображений (Yamane et al., 1989). Это означает, что до созревания средней и нижней теменных извилин не стоит надеяться на сочетанное восприятие образа говорящего и его содержательной речи.

Функции остальной части височной области постоянно обсуждаются как в специальной, так и в философской литературе. Дело в том, что прямая электростимуляция большей части коры височной области мозга человека не вызывала почти никаких реакций. По этой причине они были названы «молчащими» и отнесены к областям с неясными функциями. Наблюдения за последствиями травм и ишемических поражений позволили надёжно установить некоторые функциональные особенности височной области. Кроме речевых функций, в ней сосредоточено корковое представительство вестибулярного аппарата, понимание слов и память речевых конструкций. Есть данные о хранении в височной области вкусовой памяти и аналитического аппарата вкусовых ощущений.

Несколько лучше ситуация с пониманием функций височно-теменно-затылочной подобласти. Она имеет глубокие цитоархитектонические отличия от коры в других височных подобластях и может рассматриваться как самостоятельное образование. В его центре расположено поле 37b, которое окружено обширными переходными участками коры. Размеры этого образования очень велики и достигают 10% всей поверхности полушария мозга человека. Височно-теменно-затылочная подобласть граничит со зрительным, первичными слуховыми, вестибулярными и древними вкусовыми центрами, что делает её важнейшим интегративным центром мозга. Вполне понятно, что она начинает созревать в самом конце внутриутробного развития, а окончательно формируется только через 10 лет после рождения ребёнка. По этой причине ожидать какой-либо бесподобной синтетической деятельности от маленьких детей крайне затруднительно. Восторги родителей обычно вызывает достаточно убогое подражание или имитация творческой деятельности.

Необходимо отметить, что в современных исследованиях головного мозга с этой областью связано огромное количество безграмотных рассуждений и опасных как для педагогики, так и для практической медицины выводов (Binder, 2015). Такие дилетанты и безграмотные популяризаторы любят порассуждать об отсутствии морфофункциональной локализации в неокортексе слуховых полей, которые не только жёстко привязаны к полю 41, но и имеют тонотопическую локализацию. Это означает, что каждый небольшой фрагмент звуковых частот представлен в данном поле гиперспециализированным участком, что доказывается последствиями патологических изменений и локальными нарушениями кровообращения в извилине Гешля.

Для развития и становления детского сознания крайне существенен морфогенез теменной области, расположенной непосредственно над височно-теменно-затылочной подобластью. Этот обширный участок неокортекса занимает часть поверхности полушария, глубоко распространяется в окружающие борозды и переходит на медиальную поверхность полушарий. Столь большой участок неокортекса, как и следует ожидать, довольно неоднороден по организации коры и связан с ней функциями. По этой причине в цитоархитектонических исследованиях принято выделять две самостоятельные подобласти: верхнюю и нижнюю.

Нижняя теменная подобласть включает в себя всего два поля (39 и 40), которые подразделяются ещё на шесть хорошо различаемых подполей. Эта структурная организация нижней теменной подобласти начинает формироваться в конце пренатального периода и завершается перед половым созреванием. Даже борозды нижней теменной подобласти продолжают формироваться на 9-м месяце развития и после рождения. Цитоархитектоническая дифференцировка начинается на 6-м месяце внутриутробного развития, а границы полей формируются только к 8-му месяцу. Следует подчеркнуть, что эта область является эволюционным приобретением высших приматов и гоминид, что отодвигает её созревание на послеродовой период. На это указывает занимательный факт изменения чёткости границ между полями. Сразу после рождения они очень ясные, а у взрослого человека размываются лимитрофными адаптациями. Кроме того, ширина коры после начала дифференцировки увеличивается более чем в 3 раза,

но пик этого процесса приходится на период после рождения и продолжается до двух лет. В то же время начинается активная дифференцировка нейронов и увеличивается площадь поверхности подобласти. Это происходит в результате увеличения межкорковых связей между нейронами и, как следствие, более рыхлого расположения тел клеток.

Нижняя теменная подобласть является одним из высших ассоциативных центров и максимально дифференцирована на подполя только у человека. Её повреждение вызывает несколько характерных изменений в поведении, которые зависят от локализации повреждения коры. Травматизация ближе к сенсомоторной постцентральной области (поле 40) вызывает нарушения целенаправленных действий, проявляющихся в двигательной активности. Если повреждение коры происходит каудальнее (поле 39), то появляются расстройства агностического типа. Это означает, что не возникает знание о свойствах и смысле предмета или явления. Обычно агнозиями называют примитивное сенсорное нарушение, которое связано с конкретным органом чувств: обонянием, зрением, слухом и т. д. Человек с соответствующим повреждением коры или подкоркового центра перестаёт ощущать сенсорные сигналы или распознавать их.

В случае с нижней теменной подобластью ситуация намного сложнее. Речь идёт о системном непонимании сути событий или явлений, в анализе которых могут участвовать все органы чувств и память. Эта область является не менее важным ассоциативным центром, чем лобная область. Именно её медленное созревание у детей ограничивает их возможности осмысленного понимания многих сложных событий, которые они просто не могут соединить между собой. Ещё одна проблема созревания сознания детей и подростков связана с полем 39. Этот участок коры отвечает за развитие способности к рисованию и гармоничному распределению элементов рисунка на бумаге, за возможность выдерживать ровные строчки при письме, считать в уме, составлять карты, планы или пространственные схемы.

Некоторые дети и взрослые в течение всей жизни не способны выработать такие навыки, что говорит об отсутствии или малых размерах части подполей поля 39 (Савельев, 2018а).

К сожалению, с нижней теменной подобластью связана ещё одна крайне неприятная особенность поведения человека – контроль за формированием импульса к действию (в англоязычной литературе это называют драйвом). Эта функция дублирована в лобных областях мозга и в старые времена относилась к акинезиям. Это неверное название, поскольку акинезия говорит о невозможности произвольных движений. В случае нижней теменной подобласти речь идёт о сложных целенаправленных поступках, а не о способности к произвольным движениям. Для нас крайне важно, что в этой области сосредоточены ассоциативные функции, заставляющие нас целенаправленно действовать. По сути дела, нижняя теменная подобласть занимается целеполаганием и создаёт планы для реализации проектов. Более того, она формирует те самые «импульсы решимости», которые запускают механизмы конкретных действий. Вполне понятно, что созревание этих изменчивых полей происходит очень поздно и завершается только к 20—25 годам.

Существуют и более простые функции нижней теменной области, хорошо заметные при созревании детского мозга. Особенно ярко проявляется становление нейронов теменной коры при развитии зрительно-моторной координации. Любой родитель наблюдал сборку дорогими потомками пирамидки, башенок или замков из кубиков. Однако домики из игральных карт и перекладывание русских бирюлек у детишек долгое время получаются очень плохо. Дело в том, что именно в задней части нижней теменной коры расположены нейроны, определяющие способности манипулировать мелкими предметами. Они не только позволяют управлять рычажками и кнопками, но и интегрируют эти действия с уровнем освещённости. Это неудивительно, поскольку затылочные зрительные поля расположены рядом. Иначе говоря, эта область интегрирует сложные движения рук, ставя их в прямую зависимость от зрительной системы. Эти выводы были сделаны в прямых экспериментах на открытом мозге обезьян (Sakata et al., 1989).

Над нижней теменной расположена верхняя теменная подобласть, которая переходит на медиальную поверхность полушария. Это образование неокортекса хорошо ограничено анатомически, а цитоархитектонические особенности строения описаны ещё на заре гистологического изучения мозга человека. В состав подобласти входят поля 5 и 7, которые заметно различаются по строению. Поле 5 практически однородно и не имеет внутреннего разделения на подполя. Поле 7 отделено от зрительных полей затылочной области двумя подполями (7s и 7а), которые сохраняют общую цитоархитектонику, но различаются деталями строения. Существует ещё два подполя поля 7, существование которых носит дискуссионный характер. На самом краю подполя 7а расположены гигантские пирамидные клетки, позволяющие некоторым авторам выделять его в самостоятельное подполе (7г). Кроме этого, на медиальной поверхности полушария, в глубине поясной борозды иногда выделяют подполе (7I), которое является переходным к полям лимбической области (31/7).

Цитоархитектоническое обособление верхней теменной подобласти начинается на 24-й неделе развития. Всего за несколько недель возникают чёткие признаки обоих основных полей, а к 32-й неделе формируются и границы подполей. К рождению поле 5 оказывается почти сформированным, а поле 7 приобретает признаки коры взрослого человека лишь через два года после появления ребёнка на свет. Надо отметить, что поле 7 преобладает по размерам над полем 5. Это превалирование поля 7 достигает больших значений у приматов и максимально у человека. С учётом позднего развития у гоминид это поле можно считать ответственным за ряд «человеческих» свойств мозга.

Наиболее известным нарушением функций верхней теменной подобласти при травматизации является утрата восприятия собственного тела. Конечности, как сами по себе и как часть собственного тела, не воспринимаются, хотя соматическая чувствительность и двигательная иннервация остаются сохранными. Параллельно утрачивается понимание формы и взаимного расположения предметов. При этом нарушаются восприятие пространства, сравнительная проприоцепция и зрительно-встибулярные координации. Иначе говоря, эта область коры своей дифференцировкой нейронов запускает все перечисленные выше функции в течение 2—1 лет после рождения ребёнка. Наблюдая за развитием осмысленной и произвольной двигательно-сенсорной организации дитяти, мы в значительной степени созерцаем этапы созревания и формирования межкорковых связей поля 7 неокортекса.

Изучение времени созревания этой области мозга сопряжено с некоторыми трудностями, поскольку её аналитические функции носят интегративный характер. Так, например, она используется для сравнения объёма и массы предметов. Достаточно напомнить знаменитое и психологии сравнение большого и малого чемоданов равной массы. Маленький всегда кажется тяжелее. Именно для таких оценок используется верхнее теменное поле. Несмотря на все проблемы, периодически появляются интересные работы по становлению функций и связей этого участка коры. Одно из интереснейших исследований посвящено анализу представлений детей об объёме и плавучести. Были исследованы дети в возрасте 8 и 16 лет, которым предлагались одинаковые пластмассовые блоки разной массы. Одни из них плакали, а другие тонули. Детям давали попробовать кубики на плавучесть и просили определить свойства оставшихся (Halford et al., 1986). Оказалось, что дети обеих возрастных групп правильно определяли объём, но пугались в определении плавучести. Старшие дети после первых проб устанавливали правила плавучести, а младшие с заданием не справлялись.

Эти опыты указывают на скорость созревания верхней теменной коры. Наиболее простые функции определения объёма формируются в первые годы активной дифференцировки. Иначе говоря, для этой древней способности достаточно двух-трёх лет созревания связей неокортекса этих полей. Осознанного определения 8-летними детьми плавучести предметов существующего неврологического субстрата явно недостаточно. Для столь сложных функций должны созреть очень дальние связи верхней теменной области с другими кортикальными и подкорковыми центрами. Даже после их созревания не все 16-летние дети могли установить экспериментальные закономерности плавучести, что говорит о незавершённости формирования связей нейронов.

К сожалению, ужасы этой подобласти перечисленными свойствами не исчерпываются. Кроме специализации на функциях произвольного сенсорного синтеза, у неё есть и чисто человеческие особенности. Верхняя теменная подобласть контролирует способность человека проводить сравнительный анализ предметов, явлений, событий. Сюда входит и возможность адекватной оценки окружающих людей. Это важнейшее свойство гоминид выработалось в процессе искусственного отбора, когда ошибка в выборе полового партнёра или напарника по совместной деятельности почти всегда стоила жизни. С этими функциями непосредственно связан и набор индивидуальных особенностей поведения. Если верхняя теменная подобласть небольшого размера или повреждена, то происходит резкая деперсонализация личности человека. По этой причине масштабы индивидуальной изменчивости растущего ребёнка начинают проявляться при позднем созревании этой области коры.

Наименее изученной частью неокортекса является островковая, или инсулярная, область, которая спрятана в глубине сильвиевой борозды и выходит на наружную поверхность головного мозга. Однако если удалить значительную часть коры височной области, то будут видны большие размеры этого образования. Заметная доля кортикальных структур островка принадлежит неокортексу, но далеко не вся. Нижняя часть островка представляет собой переходную область от неокортекса к палеокортексу. Это классическая пери пал еокор-тикальная область, которая может нести смешанные

функции как коры, так и лимбической системы (Саркисов и др., 1955; Савельев, 2005а, б; 2010). К неокорти-кальным относят поля 13 и 14, каждое из которых включает в себя несколько подполей.

Поле 13 по цитоархитектонической организации похоже на кору как височной, так и теменной области. В нём обычно выделяют подполе 13i и переходное подполе 13/40. Более обширное поле 14 занимает несколько извилин островка и разделяется на три подполя (14а, 14т, 14р). Перипалеокортикальная область состоит из двух полей (ii и ii°), которые обеспечивают плавный переход к палеокортексу. Все эти кортикальные образования скрываются в глубине головного мозга к 9-му месяцу внутриутробного развития, когда островок исчезает под покрышками. Дифференцировка перипалеокортикальных полей почти завершается к рождению, а поля 13 и 14 продолжают довольно долго дифференцироваться после рождения. При этом даже в 7-летнем возрасте поля островка составляют только 80% средних размеров площади взрослого человека. Это говорит о крайне позднем созревании коры островка, хотя относительные размеры переходных и кортикальных зон остаются неизменными после рождения.

Долгое время сведений о функциях островковых полей мозга человека было очень мало. Вместе с тем развитие неинвазивных методов исследования и редкие случаи локальных кровоизлияний в островок коры позволяют сделать осторожные предположения на эту гему. Примером может служить случай кровоизлияния (геморрагического инсульта) в область правой инсулярной коры (Berthier et al., 1987). Оказалось, что после локального разрушения островковой области 55-летний больной приобрёл полисенсорную агнозию, оральную и мануальную апраксию. Иначе говоря, он мог совершать элементарные действия языком, щеками и губами, но не мог целенаправленно действовать. Дотянуться языком до уголка рта или провести им по краю зубов пациент не мог. Аналогично и при мануальной апраксии вполне нормально функционирующие рука и, в частности, кисть не позволяют совершить контролируемое произвольное движение. При правостороннем повреждении коры более всего пострадала именно правая рука. Это наблюдение говорит о явном заблуждении по поводу контралатерального контроля за сложными движениями. В регуляции сложных движений кисти правой руки одинаковую роль играют инсулярные области обоих полушарий мозга. Следует отметить, что пациент после повреждения островка стал страдать мутизмом, или невозможностью говорить, а также подавать какие-либо коммуникативные знаки. При этом левый островок был сохранён, но не компенсировал возникшего повреждения. Таким образом, островок играет большую роль в формировании целенаправленных действий самой разной направленности.