Текст книги "Морфология сознания. Том 2"

Автор книги: Сергей Савельев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 13 страниц)

Трудность состоит в том, что первичное детское сознание формируется преимущественно на основе лимбической системы. Структуры лимбической системы сложились и эволюционировали в несколько раз дольше как неокортекса, так и неостриатума. Они дифференцируются очень рано, вместе с сенсомоторными областями ствола и аналитическими центрами мозжечка головного мозга. Постепенно возникающая кора и обслуживающие её структуры играют вспомогательную роль хранилища слуховой, зрительной и соматосенсорной информации. Более зрелые центры лимбической системы подчиняют своим задачам как корковые, так и неостриарные структуры. Механизм загрузки и извлечения детского личного опыта построен на опережающем созревании лимбической системы. На этом этапе формирования мозга её активность никак не связана с гормональной дифференцировкой, а выбор стратегии поведения определяется адаптивными механизмами биологического выживания и конкуренции.

Следует отметить, что структуры, входящие в лимбическую систему человека, развиваются неравномерно. Существует гетерохрония закладки и последующей дифференцировки отдельных ядер. Это означает, что одни группы нейронов начинают функционировать быстрее, а другие – медленнее. Те центры, которые созревают быстрее, раньше начинают участвовать в запечатлениях, а имплицитная память создаёт первичную поведенческую настройку будущего сознания.

Рассмотрим это явление на конкретном примере с участием одной из древних структур переднего мозга – миндалины (amygdala). Этот комплекс ядер расположен в ростровентральной области переднего мозга человека (Савельев, 2005а). Он входит в состав лимбической системы и является важной частью инстинктивно-гормональной регуляции поведения. Миндалина – большое и неоднородное образование, состоящее из нескольких ядер. При формальдегидной фиксации в мозге взрослого человека она обычно занимает объём около 1000 мм³. При этом известная на сегодняшний день индивидуальная изменчивость довольно велика.

У взрослых людей, независимо от пола и возраста, миндалевидный комплекс может различаться по объёму более чем в 2 раза (Савельев, 2018а). Миндалина имеет довольно чёткие границы, хорошо различимые при магнитно-резонансном сканировании мозга, что позволило провести детальные прижизненные исследования этого интересного центра мозга (Uematsu et al., 2012).

Исследовав 109 человек от рождения до 25 лет, авторы провели количественную оценку объёма миндалины у 57 девочек и 52 мальчиков. Оказалось, что миндалевидный комплекс детей достигает объёма взрослого человека к 10—11 годам. Это означает, что основной центр агрессии лимбической системы формируется на пороге полового созревания. При этом 70—75% объёма, соответствующего взрослому человеку, миндалина достигает только через несколько лет после рождения. Индивидуальная изменчивость миндалины в прижизненных исследованиях оказалась примерно такой же, как и при гистологическом изучении мозга умерших людей. Объём, а следовательно, и число нейронов различались более чем в 2 раза (Uematsu et al., 2012). Вполне понятно, что средние размеры миндалины в прижизненном исследовании оказались несколько больше, чем было известно из гистологических измерений. Это связано с отсутствием сжатия нервной ткани, происходящего при фиксации и заливке мозга в парафин, что входит в процесс изготовления гистологических препаратов.

В своём эволюционном происхождении миндалина является дериватом древней коры, с которой она морфологически соединена даже у взрослого человека. Следует отметить ещё некоторые особенности нервных связей миндалины, отражающие её морфофункциональное значение для поведения. Не вызывает сомнения, что миндалина является одним из древнейших обонятельных центров мозга. Это подтверждается тем, что основным афферентным входом миндалины являются нервные волокна, идущие от обонятельной луковицы. Они проникают в амигдалу латеральным пучком, начинающимся от митральных клеток, и через диагональный тяж Брока от верхнего пучка.

Медиальная группа ядер миндалины вплотную подходит к коре гиппокамповой извилины, а латеральная связана с передней комиссурой. По ней осуществляется связь между миндалинами левого и правого полушарий мозга. В афферентный путь миндалины входит терминальная полоска (stria terminalis). Через неё миндалина получает информацию от других участков древней коры и лимбической системы. В первую очередь речь идёт о ядрах перегородки, зоне треугольника и обонятельного бугорка. Крайне важными являются связи латеральных ядер миндалины с корой, которые осуществляются через кортикоминдалевидный пучок наружной капсулы. Даже такое поверхностное рассмотрение связей миндалевидного комплекса даёт представление об огромной роли этого центра в формировании базовых форм инстинктивно-гормональной регуляции поведения.

На сегодняшний день существует масса необузданных фантазий о функциях ядер миндалевидного комплекса. Как все центры лимбической системы, миндалевидный комплекс опосредованно влияет почти на все формы активности нервной системы. По этой причине ему приписывают участие в репродуктивных процессах, потреблении пищи, регуляцию оборонительных реакций, вегетативные функции, мотивацию условнорефлекторного поведения, детерминацию псевдоасимметричной работы мозга и многое другое. Для морфологически выделяемых отделов миндалины широко применяется термин «полисенсорность ядер». Он обозначает обязательную, но немного отсроченную реакцию нейронов миндалины на возбуждение любого органа чувств. На этом шатком основании наивно утверждается, что этот небольшой отдел лимбической системы является чуть ли не главным центром обработки сенсорной информации и центром модуляции памяти. Такая реакция нейронов характерна для большинства структур лимбической системы, так как они вовлечены в инстинктивно-гормональную регуляцию поведения. По той же причине гиппокампу и ряду ядер перегородки приписывают пространственную память, ориентацию и другие странноватые функции.

Если оставить натурфилософские выдумки и обратиться к экспериментальным работам на животных и случаям патологии мозга человека, то функциональная специализация миндалины окажется намного понятнее и скромнее. Этот комплекс обладает половыми различиями и в большинстве случаев у мужчин немного больше, чем у женщин. Миндалина начинает созревать рано и достигает размеров, как у взрослого человека, к 10– 11 годам (Uematsu et al., 2012). Тем не менее она продолжает активно формировать отростки даже после полового созревания. Это приводит к увеличению синаптических зон и гидратации центра, что при использовании компьютерной томографии выглядит как «рост» миндалины. На самом деле число нейронов не увеличивается, а рост объёма центра означает затянувшееся созревание отростков нейронов.

В экспериментах на разных видах животных установлено, что миндалина отвечает за реакции, вызываемые испугом или страхом. При патологии или разрушении миндалины, особенно двустороннем, страх часто исчезает. Это подтверждается известными экспериментами на обезьянах, которым удаляли часть височной коры. Эксперименты были далеко не идеальными, но у макак резусов отмечали потерю страха, гиперсексуальность и гиперэмоциональность в сочетании с другими, уже корковыми, реакциями. Эти патологии наблюдали и при других способах разрушения миндалины, что позволило ввести в обиход термин «синдром Клювера—Бьюси» (Kluver, Вису, 1939). По сути дела, миндалина является одним из центров инстинктивно-гормональной мобилизации поведения, которые гарантируют самосохранение и выживание особи. Именно эта функция запускает комплекс оборонительного поведения и активирует как непроизвольные реакции вегетативной нервной системы, так и выброс гормонов стресса.

Если посмотреть на эволюцию этого лимбического центра, то станет понятна природа возникновения агрессивного поведения. Миндалина сформировалась в эволюции как один из центров обонятельной системы. При этом она в равных долях связана как с обонятельными ядрами, отвечающими за выбор пищи, так и с центрами, определяющими половую конкуренцию. По этой причине миндалевидный комплекс признан одним из основных центров агрессии. Вывод о большой роли этого ядра в детерминации агрессивного поведения подтверждается как анализом последствий патологических изменений, так и экспериментальными работами по разрушению миндалевидного комплекса у животных. После таких операций на хищных млекопитающих доля спонтанной агрессии снижалась или исчезала полностью.

Таким образом, миндалина является древним обонятельным центром контроля за агрессивным половым поведением. Его роль трудно недооценить, поскольку биологическая репродукция любого организма составляет основу эволюционного процесса. Именно эта особенность заставляет миндалину формироваться довольно рано. Активный морфогенез отростков нейронов начинается ещё внутриутробно, а новорождённый обладает пока компактным, но вполне сформированным ядром. Однако пик формирования межнейронных связей миндалины происходит у детей в возрасте от 3 до 5 лет, а пространственное созревание – на 5—7 лет позднее. В этом возрасте они временами становятся крайне агрессивными и начинают оголтело истреблять растения, уничтожать игрушки или тиранить домашних животных.

В большинстве случаев такое поведение вызывается ничтожными причинами, а родители не могут понять поведенческие метаморфозы. Озаботясь здоровьем буйного отпрыска, они волокут дитя к специалистам, которые, по милой традиции, обычно снижают его агрессию медицинскими препаратами, замедляющими нейрогенез. В конце концов период приступов необъяснимой агрессии у ребёнка проходит, что зачастую означает окончание активной фазы дифференцировки амигдалярного комплекса. Правда, к этому времени плохо изученные препараты уже могут оказать необратимое воздействие на созревание и формирование связей нейронов миндалины. Однако эти события ещё не говорят о том, что морфогенез отростков нейронов полностью прекратился. Он продолжится довольно долго и даст яркий финальный пик в период полового созревания.

Итак, нормальное развитие миндалины вполне очевидно сказывается на поведении ребёнка. Но это лишь одна сторона сложного процесса дифференцировки данной структуры мозга. Не менее важна содержательная часть происходящей дифференцировки. Именно она непосредственно влияет на формирование сознания через систему запечатляемых социальных инстинктов. Если ребёнок в момент активного формирования межнейронных связей непроизвольно запомнит семейные потасовки, то он будет использовать их в стрессовых ситуациях. Иначе говоря, алгоритмы сомнительного поведения, накопленные в амигдалярном комплексе, будут легко побуждать дитятко к агрессивному буйству. Это часто наблюдают воспитатели детских садов. Путаясь в соплях и слезах, пятилетний мальчик в истерическом состоянии молотит всеми конечностями своего обидчика. Воспитателям детских садов всегда было интересно узнать о корнях столь отчаянного поведения маленьких агрессоров. Как правило, приличные и спокойные мамаши о домашнем воспитании ничего плохого не рассказывали, пока не начинали отсвечивать синяками из-под солнечных очков. Тогда выяснялось, что распускание рук в доме – обычное дело, но «когда дети спят». Эти сказочные истории показывают, что непроизвольные запечатления лимбической системы всегда есть, но для их реализации необходим социальный или гормональный стресс. Это хороший пример становления свеженького социального инстинкта. Он происходит по принципу мобилизации лимбической системы вместе с подключением всей инстинктивно-гормональной регуляции поведения.

В таком социальном «общении» накапливается личный опыт эффективного агрессивного поведения и преодоления встречного сопротивления. Особую роль начинают играть запечатление и подражание подсмотренным у окружающих формам проявления агрессии. Опыт, который приобретёт ребёнок в этот период, ляжет в основу непроизвольных реакций взрослого человека.

Вполне понятно, что не только миндалина, но и вся древнейшая лимбическая система начинает дифференцироваться и функционально созревать намного раньше, чем кора больших полушарий. Это связано с тем, что лимбические центры обладают рано начинающимся и более устойчивым морфогенезом нейронов. Это является результатом длительной эволюции архаичных млекопитающих. Дело в том, что доля инстинктивно-гормональных форм поведения долгое время превалировала над индивидуальным поведением, базирующимся на неокортексе. Неокортекс был нужен как хранилище индивидуального опыта, которое позволяло древним млекопитающим успешно адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды. Инстинктивно-гормональная регуляция поведения миллионы лет гарантировала выживание и сохранение вида, что отразилось на особенностях развития. По этой причине дифференцировка нейронов в лимбическом комплексе начинается очень рано и является одним из важнейших механизмов скрытого накопления благоприобретённого поведения.

Следовательно, наиболее ранние детские навыки социального поведения, или социальные инстинкты, оказываются закреплены в самых консервативных центрах мозга. Именно они играют ключевую роль в принятии интуитивных решений и выборе необъяснимых поведенческих решений. Детское страстное «хочу» или «не буду» спрятано именно в этих центрах мозга. Из-за гормональной регуляции выбора предпочтений амплитуда поведения детей очень велика. Следует учесть, что речь пока не идёт о половых гормонах, которые начнут играть огромную роль в созревании мозга значительно позднее.

Необходимо отметить, что проблема созревания детского мозга крайне отягощена механизмами закрепления приобретаемых социальных инстинктов. На поверхности лежит обратная связь между детским поступком и его внешним поощрением. Однако сам механизм получения удовольствия от результата действия крайне опасен. Дело в том, что в основе закрепления получаемых в детстве социальных инстинктов лежат эндогенные наркотики головного мозга. Их роль стала осознаваться только к 90-м годам XX века, когда были идентифицированы основные рецепторы каннабиноидов и сформулировано представление об эндоканнабиноидной системе.

Довольно быстро стало понятно, что эндоканнабиноидная система вовлечена во многие нейродегеративные процессы и заметно изменяет память. Затем эндоканнабиноидную систему сочли источником ключевых регуляторных процессов, влияющих на настроение, обучение, память, восприятие боли и многое другое (Kano et al., 2009; Marsicano, Lutz, 2006). На самом деле механизм столь глобального влияния эндоканнабиноидной системы осуществляется через модуляцию образования и разрушения синаптических связей нейронов. Поскольку нейроны ежедневно образуют и разрушают связи, можно отыскать «модулирующее» действие этих веществ в любой части мозга (Kendall, Yudowski, 2017).

Для нас очень важно, что эндоканнабиноидная система мозга человека существует как регулятор активности синаптогенеза и механизм накопления благоприобретённых форм поведения. Закрепляя свеженький социальный инстинкт, мы поощряем наш наивный мозг изысканными внутренними наркотиками. В юности такое подкрепление усиливается активным синаптогенезом, который получает соответствующее направление. Это означает перевод любого навыка в долговременную память и его жёсткое связывание с наркотическим поощрением. Вполне понятно, что изменить такой социальный инстинкт очень трудно или невозможно.

К сожалению, эндоканнабиноидная система мозга является лишь частью механизма закрепления социальных инстинктов в лимбической системе. Существует ещё несколько внутримозговых методов поощрения выбора и закрепления социальных инстинктов. Среди них следует отметить широко известную эндогенную опиоидную систему, которая включает множество семейств генов нейропептидов и рецепторов. Её особенностью является то, что она активно работает во время эмбрионального и плодного формирования головного мозга, влияя на нейрогенез (Hauser, Knapp, 2018). Основной мишенью токсичных доз принимаемых матерью опиоидов становятся дифференцирующиеся нейроны и глия. В этом случае экзогенные опиоиды подавляют рост и изменяют регуляцию образования связей и трофических взаимодействий между нейронами и глиальными клетками. Ожидать нормального формирования мозга ребёнка в такой ситуации не приходится.

Большая часть эндоопиоидной системы активно функционирует во время внутриутробного периода, но продолжает работать вплоть до окончания дифференцировки нейронов. Это означает, что её активность сохраняется очень продолжительное время. На это указывает быстрое нарастание активности генов опиоидной системы при повреждении головного мозга. Развитие большинства патологических процессов сопровождается повышенной активностью эндоопиоидной системы. Вполне понятно, что морфогенетические процессы, связанные с образованием новых отростков нейронов, и синаптогенез продолжаются всю жизнь. Эти важные морфогенезы нервной системы обеспечивают нам активную работу головного мозга, которая продолжает понемногу регулироваться опиоидной системой на протяжении жизни (Sargeant et al., 2007; Zhang et al., 2016).

Следовательно, для фиксации в индивидуальном мозге детских и подростковых запечатлений существует несколько замечательных механизмов. Они позволяют закрепить массу социальных приёмов поведения, которые построены как с осознанием происходящего (эксплицитная память), так и на бессознательном запоминании (имплицитная память). Особую надёжность и неизвлекаемость детских запечатлений формирует бессознательное запоминание в наиболее архаичной и консервативной лимбической системе. Её ядра и центры начинают формироваться и дифференцироваться первыми, что создаёт отличные условия для долговременных запечатлений основных форм социальных отношений. Лимбическая система является основным нейрогормональным регулятором врождённых форм поведения, которые прекрасно дополняют имплицитные навыки, накопленные в ранние годы жизни.

Вся эта система накопления в лимбической системе важнейших социальных инстинктов дополняется впечатляющим подкреплением в виде эндогенных опиоидов, каннабиноидов, окситоцина и эндорфинов. К этому прекрасному набору подкреплений обезьяньего поведения следует добавить морфин и кодеин, которые почти полвека назад были найдены в спинномозговой жидкости людей при помощи радиоиммунного анализа и хроматографии (Cardinale et al., 1987). Этот чудесный коктейль счастья превращает детские социальные инстинкты в интуитивные предпочтения и механизмы принятия решений. Более того, они структурно изменяют нейрогенез, формируя незыблемые основы индивидуального поведения.

Катастрофичность лимбических запечатлений в детском возрасте усиливается тем, что с возрастом синтез эндогенных опиоидов снижается. Это означает, что любое дело, выполняемое в зрелом возрасте, никогда не принесёт того счастья, которое оно доставляло в детстве и юности. Активный морфогенез связей между нейронами и высокий уровень эндогенных наркотиков становятся неповторимыми способами закрепления и детском мозге любой идеи или глупости. Детские каннабиноиды и опиоиды головного мозга создают неповторимое удовольствие и неподдельную радость от любого приятного события, праздника и новых впечатлений. Это одна сторона медали наркотического закрепления социальных инстинктов в лимбических центрах головного мозга. Параллельно возникает и опасность сверхнадёжного запоминания любых детских обид и неприятностей. При подкреплении эндогенными наркотиками появляются не проходящая с годами неприязнь к ближайшим родственникам, никем не ожидаемая злопамятность и скрытая агрессия.

Многие родители сталкивались с тем, что спустя десяток лет их потомок с искренней горечью вспоминал случайную обиду или оскорбление. При созревании лимбической системы очень опасно обманывать подростков, которые кажутся бестолковыми и очень наивными. Они могут никогда не сказать о своих детских обидах, но обязательно отомстят. При этом размеры родственной мести могут быть несопоставимы с их причинами. Дело в том, что яркие лимбические запечатления разрастаются в созревающем мозге до масштабов мировых катастроф. По этой причине родителям надо быть поосторожнее с потомками в период созревания у них лимбического комплекса.

Таким образом, в результате почти непостижимых процессов первичного созревания мозга мы получаем странное молодое говорящее существо. Оно никогда не будет похоже на своих наивных родителей, если те не ведут животный образ жизни (имеется в виду социально-инстинктивная сосредоточенность на еде, размножении и доминантности). Подростки постепенно приобретают на базе лимбической системы необычные пристрастия и наклонности, которые на долгие годы станут тайными силами для противодействия рассудочному сознанию неокортекса.

IV. ФОРМИРОВАНИЕ СОЦИАЛЬНОЙ КОРЫ

Из предыдущего раздела книги следует, что надёжно закреплённые в лимбической системе социальные инстинкты довольно долго доминируют в детском поведении. В это время дети агрессивны, плохо управляемы п больше напоминают диких приматов, как-то спрятавшихся в телах подростков. На самом деле мы просто пожинаем прелестные плоды опережающего развития и дифференцировки нейронов лимбических центров мозга. У некоторых молодых гоминид этот процесс затягивается на всю жизнь, и они проживают её, так и не насладившись неокортексом. Однако даже такие особи проходят этап созревания коры.

К нашему счастью, при взрослении детей лимбическое наследство обезьяньего этапа эволюции постепенно начинает дополняться дифференцировкой слоистой поверхности большого мозга. Нейроны коры формируются намного медленнее, чем их товарищи из лимбической системы. Образование системы отростков корковых нейронов продолжается очень долго и окончательно свершается только у взрослого человека в возрасте 27—28 лет.

Попробуем разобраться в основных вопросах морфофункционального созревания головного мозга после начала активного формирования связей неокортекса. Такой анализ необходим для осмысления последовательности и устрашающей неизбежности нескольких метаморфоз нашего сознания. Вполне понятно, что основное внимание придётся уделить как развитию самого неокортекса, так и его конфликтам с уже зрелой и коварной лимбической системой.

По этой причине необходимо провести исследование формирования различных областей неокортекса. Прежде чем мы перейдём к рассмотрению этого вопроса, следует напомнить о самых общих принципах созревания коры большого мозга человека. Первоначально неокортекс закладывается в виде единой полоски, состоящей из тел мигрирующих нейронов. Затем начинается выделение отдельных слоёв нейронов, которое

называется стратификацией. В конечном итоге спустя некоторое время после рождения формируется шестислойная кора, которая различается по упорядоченности нейронов и числу подслоёв в разных функциональных полях. Основная роль раннего созревания неокортекса для формирования первичного восприятия мира рассмотрена в первом томе этой книги (Савельев, 20186).

После достижения детьми возраста 7—8 лет неокортекс переходит в наиболее сложную фазу дифференцировки. Она состоит в том, что наиболее эволюционнодревние – «обезьяньи» – отделы коры начинают дифференцироваться первыми. Намного позднее наступает дифференцировка эволюционно новых – «человеческих» – полей и подполей неокортекса.

Такая разница во времени, или гетерохрония, обусловлена биологическим значением корковых образований с различными функциями. Вполне понятно, что зрение, обоняние, осязание, двигательно-моторная координация и все виды социальной коммуникации мобилизуются в развитии первыми. Они предназначены лишь для минимального обеспечения пищей и вынужденной социализации подрастающего организма. Цель гетерохронной дифференцировки инстинктивно-гормонального комплекса лимбической системы и её кортикального обеспечения – подготовка к размножению. При этом как сложные социальные отношения, так и мобилизация мозга, направленная на обучение, осуществляются с трудом. Действительно, сложные формы поведения лишь отвлекают пубертатных подростков от их главного увлечения – подготовки к репродуктивным утехам. По этой причине в головном мозге в первую очередь формируются участки коры, дополняющие инстинктивно-гормональные центры регуляции пищевого и полового поведения.

Рассмотрим эти явления несколько подробнее, что необходимо для понимания глубокой связи между динамикой развития неокортекса ребёнка и гетерохронным накоплением индивидуального опыта. Начнём с неокортикальных моторных центров, которые обеспечивают произвольную двигательную активность растущего организма. Сенсомоторные центры коры сосредоточены вокруг центральной извилины. Перед центральной извилиной лежат моторные поля, а позади – сенсорные. Они объединены межкорковыми связями и представляют собой единый морфофункциональный комплекс. Тем не менее рассмотрим предцентральную область отдельно, поскольку она является ведущим неокортикальным двигательным центром.

Предцентральный участок коры расположен перед центральной бороздой и тянется от теменного полюса полушария до височной области. Каудально эта область мозга ограничена центральной бороздой, отделяющей её от постцентральных центров. От лобной доли её можно отличить по нижней и верхней предцентральным бороздам, а между ними – по границам цитоархитектонических полей. Предцентральная область включает в себя два поля (4 и 6), которые отделены друг от друга чёткими границами (подробнее см.: Савельев, 2005а). Именно в этих полях В.А. Бецем были обнаружены гигантские пирамидные клетки, которые выполняют двигательные функции. Даже анатомическое развитие этой области в плодный период представляет большой интерес, поскольку проясняет роль в эволюции мозга человека скорости созревания моторной коры.

Итак, большинство борозд, окружающих двигательные поля коры, начинает формироваться с 5—6-го месяца внутриутробного развития. Исключение составляет закладка верхней предцентральной борозды, которая возникает на месяц позднее. Весьма показательно, что кортикальная цитоархитектоническая дифференцировка сенсомоторных областей коры опережает анатомическую. Ещё у плодов в возрасте 4—5 мес можно легко гистологически выявить разделение общей корковой закладки на моторную и сенсорную области. Дальнейшая дифференцировка центральной борозды происходит по уже существующим на цитоархитектоническом уровне границам пред– и постцентральной областей. Это явление однозначно подтверждает глубокие эволюционные корни возникновения сенсомоторных областей коры. Они явно сформировались ещё в лиссэнцефальном мозге, задолго до появления борозд и извилин. На это указывает тот факт, что у грызунов данные моторные области сдвинуты к лобному полюсу полушарий.

Следует отметить, что двигательная предцентральная область по цитоархитектоническим признакам весьма сходна с полями лобной коры, и это говорит об их общем происхождении. В конце плодного периода развития различия между полями 4 и 6 непрерывно нарастают, особенно при увеличении ширины коры. При этом границы между полями предцентральной области очень хорошо заметны в пренатальный период. Однако после рождения границы между полями становятся менее чёткими, достигая максимального размытия в мозге взрослого человека. Эта закономерность говорит об огромной нагрузке на сенсомоторные области головного мозга растущего ребёнка. Функциональное значение двигательных центров коры у детей столь велико, что задействуются лимитрофные переходные зоны между полями 4 и 6 коры. Вовлечение в сенсомоторное управление движением нейронов лимитрофной зоны является причиной размытия границ между полями во время взросления и созревания мозга.

Познакомившись с основами созревания моторной области неокортекса, можно было бы перейти к оценке накопления соответствующих навыков у детей и подростков. Сделать это крайне затруднительно из-за невозможности формального разделения моторных и сенсорных областей коры. Дело в том, что сенсомоторные области непосредственно граничат с моторными и очень прочно объединены межкорковыми отростками нейронов. По этой причине нам придётся рассмотреть сенсомоторный отдел коры, а затем оценить созревание соответствующих форм поведения.

Сенсомоторные поля сосредоточены в постцентральной области больших полушарий и занимают всю центральную извилину, задний отдел парацентральной дольки и большую часть крышки роландовой борозды. У этой области есть неплохие анатомические границы. Центральная борозда отделяет её от предцентральной области, сильвиева борозда – от структур островка, а верхняя и нижняя постцентральные – от теменной доли (Савельев, 2005а, 2010, 2018а). В состав постцентральной области входят поля 1, 2, 3, 43 и переходное (межуточное) поле 3/4. Все поля этой области лежат и виде тонких полосок, параллельных центральной борозде. Исключение составляет поле 43, лежащее на крышке роландовой борозды и плохо заметное на латеральной поверхности мозга.

Плодный период дифференцировки коры постцентральной области начинается после 6-го месяца развития. К этому периоду уже существуют закладки центральной, сильвиевой и постцентральной борозд. Кора постцентральной области уже отличается от предцентральной большей плотностью расположения клеток. С этого момента образование слоёв коры начинается довольно интенсивно, а к 7-му месяцу развития можно уверенно выделить поля 1, 3 и межуточное поле 3/4. Ближе к рождению дифференцируются слои полей 2 и 43, что часто считается признаком эволюционных приобретений человека. В данном случае это не так, поскольку у человекообразных обезьян присутствуют все пять полей постцентральной области.

Цитоархитектонические отличия от человека можно обнаружить уже у мартышек. У них присутствуют те же поля, что и у человека, но с более примитивной организацией. Только у лиссэнцефальных низших приматов можно обнаружить одно-единственное поле в постцентральной области. Следовательно, как постцентральная, так и предцентрапьная области коры имеют древнее происхождение. Они объединены общей сенсомоторной функцией, сложившейся ещё на заре появления приматов, что предопределяет их раннюю дифференцировку.

Функциональная роль этих областей крайне велика, поскольку в них сосредоточена вся соматическая чувствительность. В верхних отделах постцентральной области расположены центры нижней конечности, в середине – туловища и верхних конечностей, в нижних – головы и лица. Отдельными участками представлены пальцы и кисть руки, стопа, язык, губы и другие хорошо иннервированные части тела. Показательны результаты раздражения открытой коры мозга человека. В таких экспериментах установлено, что области постцентральной извилины связаны как с соответствующими сенсорными системами, так и с предцентральной моторной областью. Всё влияние постцентральной области на двигательную активность осуществляется через двигательную кору пред центральных полей. При этом существует точное топологическое совпадение расположения сенсорных и двигательных центров.