Текст книги "Механизмы регуляции вегетативных функций организма"

Автор книги: Победа Глазырина

Соавторы: Николай Карауловский,Татьяна Бурмистрова
сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 9 страниц)

Глазырина П.В., Бурмистрова Т.Д., Карауловский Н.Н.
Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособия для студентов биологических и медицинских специальностей вузов. Рецензенты: Кафедра нормальной физиологии Воронежского медицинского института; кафедра нормальной физиологии Винницкого медицинского института.

Предисловие.

При преподавании курса нормальной физиологии в вузах значительное место отводится изучению вегетативных функций организма. Многолетний опыт показал, что наибольшие трудности для студентов представляют вопросы регуляции этих функций. Предлагаемое учебное пособие позволит студентам наиболее полно изучить эти вопросы и поможет при самостоятельной подготовке к практическим занятиям по соответствующим темам.

В каждой главе рассматриваются: 1) основные механизмы регуляции соответствующих функций, узловые положения которых прежде всего необходимо усвоить для понимания темы в целом; 2) контрольные вопросы и проблемные или ситуационные задачи для самопроверки усвоения материала (в конце пособия приводятся ответы к этим задачам); 3) схемы механизмов регуляции каждой функции.

В проблемных задачах приводятся экспериментальная или клиническая ситуация, определенные результаты опыта и ставится вопрос, ответ на который требует оценки ситуации на основе знания сущности физиологических механизмов регуляции функций организма.

Все схемы построены по единому плану – в соответствии с Принципиальной схемой регуляции физиологических функций (схема 1), что позволяет привести в единую систему, знания о регуляции вегетативных процессов в организме. В схемах выделены следующие основные блоки и механизмы: 1) объект управления (рабочий орган) и регулируемые параметры; 2) управляющие системы (отделы мозга, железы внутренней секреции); 3) пути реализации управляющих воздействий (прямые связи); 4) полезный приспособительный результат регуляции; 5) оценка достигнутого результата (обратные связи); 6) возмущающие воздействия, включающие механизмы регуляции.

В схемах, иллюстрирующих механизмы регуляций, передача возбуждающих влияний показана сплошными линиями, а тормозных влияний – пунктиром. Желающие могут воспользоваться списком литературы, прилагаемым к пособию.

Глава 1. Общие принципы регуляции вегетативных функций.

Живой организм представляет собой чрезвычайно сложную систему, функционирующую как единое целое в постоянно меняющейся внешней среде. Еще И. П. Павлов говорил: «Человек есть, конечно, система (грубее говоря – машина), как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным единым законам; но система... единственная по высочайшему саморегулированию... сама себя поддерживающая, восстанавливающая, поправляющая и даже совершенствующая» (Павлов И.П. Полн. собр. соч. М., 1951, т. 3, вып. 2, с. 187—188).

Взаимосвязь организма со средой осуществляется через его функции. Функции – это проявления жизнедеятельности клетки, органа, системы органов или целостного организма, имеющие приспособительное значение (приспособление к среде или приспособление среды к своим потребностям). Из сочетания нескольких функций складываются сложные физиологические акты.

Функцию любого органа мы обычно связываем с деятельностью его специализированных паренхиматозных элементов (мышечные волокна, железистый эпителий), так как именно в деятельности этих элементов выражены организменные параметры, специализированные свойства организма. В то же время необходимо помнить, что эти функции паренхимы невозможны без сопутствующего неспецифического тканевого компонента – структурной и трофической функции соединительнотканной стромы.

В советской физиологии А. М. Чернухом (1973) введено понятие о функциональном элементе органа, т.е. многоклеточном комплексе, представленном как минимум клетками трех гистологических тканей, реализующих специфическую функцию на периферии (мышечная или эпителиальная ткани), трофику органа и микроциркуляцию в нем (соединительная ткань), а также регуляцию этих процессов (нервная ткань). Будучи функциональной единицей органа, функциональный элемент в целом определяет деятельность каждого органа в организме.

Организм имеет множество тканей, органов, морфофункциональных систем органов, но в то же время он отличается внутренним и внешним единством – целостностью. Вспомним определения, которые дают организму Ф. Энгельс и И.М. Сеченов.

По определению Ф. Энгельса «организм не является ни простым, ни составным, как бы он ни был сложен» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 20, с. 529).

И. М. Сеченов указывал, что «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него. Так как без последней существование организма невозможно, то споры о том, что в жизни важнее, среда ли, или самое тело, не имеют ни малейшего смысла» (Сеченов И. М. Избр. произв. М., 1952, т. 1, с. 533).

Организм как сложная целостная система может существовать и быть приспособленным к среде, если его функции взаимосвязаны и взаимообусловлены, что обеспечивается постоянной интеграцией функций. Интеграция в организме, взаимосвязь и взаимодействие его органов и тканей, его единство и целостность во взаимодействиях со средой определяются деятельностью регуляторных механизмов, сформировавшихся в процессе филогенеза.

Под регуляцией понимают совокупность физиологических механизмов, обеспечивающих функционирование организма как целого и согласованность его функций в процессе взаимодействия с внешней средой. Регуляция оптимизирует функциональную активность организма, поддерживает относительное постоянство его внутренней среды и переключает деятельность органов и систем на новые уровни в соответствии с условиями среды и внутренними потребностями организма. Регуляция любой функции в принципе может быть представлена в виде единой схемы (схема 1).

Регуляция функций и физиологических актов целостного организма осуществляется посредством трех механизмов: филогенетически более древнего местного и более поздних – гуморального и нервного, последние два механизма в отличие от первого носят общий, системный характер. Между всеми механизмами регуляции существует постоянное взаимодействие.

Местный механизм регуляции состоит в том, что изменение состояния органа, возникшее в процессе его состояния. Так, степень растяжения мышечной ткани полых органов (сердце, гладкие мышцы сосудов и пищеварительных органов) определяет амплитуду их последующего сокращения. Между этими двумя состояниями (растяжением и сокращением) имеется определенная линейная зависимость.

Продукты обмена и биологически активные вещества, вырабатываемые в тканях и органах в процессе их функционирования, также могут участвовать в местной регуляции их функции как путем прямого влияния на специализированные клетки, так и путем воздействия на гладкие мышцы сосудов и изменения кровотока в органе. Местная регуляция обычно всегда направлена на обеспечение оптимального выполнения функции данного органа.

Гуморальный механизм регуляции осуществляется через жидкие среды организма: кровь, лимфу, тканевую жидкость, ликвор при поступлении в них специальных химических регуляторов – гормонов, нейросекретов. Такое же действие могут оказывать многие биологически активные вещества и метаболиты, поступая в общий кровоток.

Гуморальная регуляция путем переноса метаболитов развилась сравнительно рано. Включение в гуморальную регуляцию нейросекретов и особенно гормонов явилось более поздним достижением эволюции.

Эндокринные железы, или железы внутренней секреции, представляют собой специализированные органы или группы клеток, вырабатывающие и выделяющие в кровь специальные биологически активные вещества – гормоны. К железам внутренней секреции у человека и животных относятся гипофиз, щитовидная и околощитовидные железы, надпочечники и островковый аппарат поджелудочной железы, половые железы, эпифиз, вилочковая железа. К эндокринным образованиям можно также отнести диффузно рассеянные эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта (энтериновая система), юкстагломерулярный аппарат почки и др. При действии гормонов на органы и ткани проявляется их специфичность и избирательность, сравнительно большая дистантность. Органы, обладающие способностью связывать гормон и отвечать на него специфическими изменениями функции, называются «органами-мишенями» для данного гормона.

Гормоны могут осуществлять свое влияние на органы как непосредственно, так и опосредованно через нервную систему – ее рецепторный и центральный аппараты. Прямое действие гормонов может быть связано с изменением проницаемости клеточных мембран, с влиянием на внутриклеточные ферментные системы, с воздействием на генетический аппарат клетки.

Железы внутренней секреции находятся в сложных взаимоотношениях между собой. Это проявляется в том, что на каждый орган, на каждую функцию синергично или антагонистично оказывают действие одновременно несколько гормонов, а гормоны одних желез оказывают влияние на функцию других эндокринных желез.

Ведущую роль во взаимодействии эндокринных желез выполняет гипофиз. В передней доле гипофиза вырабатываются «тропные» гормоны, усиливающие эндокринную деятельность щитовидной железы (тиреотропный), надпочечников (адренокортикотропный), половых желез (гонадотропные). В свою очередь, значительное повышение в крови содержания гормонов данных желез тормозит продукцию «тройных» гормонов гипофиза. Такое взаимодействие было названо «плюс – минус взаимодействие» (М.М.Завадовский, 1941) или взаимодействие по принципу отрицательной обратной связи.

Гуморальная регуляция осуществляется относительно медленно, так как скорость движения крови небольшая, и поэтому включение гуморальных механизмов происходит постепенно. Действие химических регуляторов на органы и ткани продолжается длительно, оно широко охватывает регулируемые органы и ткани.

Нервная регуляция. В общей регуляции функций целостного организма ведущую роль выполняет центральная нервная система (ЦНС), что определяется ее структурными и функциональными особенностями: 1) непосредственный контакт с внешней средой через рецепторы, 2) широкий охват нервными отростками всех органов, тканей, 3) высокая возбудимость, проводимость и лабильность. Благодаря этому нервная регуляция функций обеспечивает быстрое и избирательное включение в реакцию определенных органов и систем организма и их строгое взаимодействие.

В отечественной физиологии и медицине И. М. Сеченовым, И. П. Павловым, С. П. Боткиным было развито научное направление, известное под названием нервизма, – «стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельностей организма» (Павлов И. П. Поли. собр. соч., т. 1, с. 197). Сторонники идеи нервизма объясняли целостность организма, его уравновешенность с внешней средой прежде всего наличием нервной регуляции. Идеи нервизма, характерные для отечественной физиологии, способствовали созданию синтетической физиологии на основе разработанного И. П. Павловым нового экспериментального метода исследования функций – «хронического опыта». Этот метод давал в руки физиолога «весь нераздельно целый организм» животного.

И. П. Павловым показано, что нервная система осуществляет регуляцию функций по трем основным путям влияний: а) пусковое (включает и выключает функцию, стимулирует ее или тормозит); б) регулирующее доставку питательных веществ и кислорода через систему кровообращения; в) трофическое (регулирует уровень и скорость протекания обменных процессов, уровень основных физиологических свойств).

Нервная регуляция функций организма осуществляется по общему рефлекторному принципу.

Рефлекс – закономерная целостная реакция организма, возникающая в ответ на воздействия внешней среды или изменения его внутреннего состояния и осуществляемая с участием центральной нервной системы. Структурной основой для рефлекторной регуляции функций организма, в том числе и функций его внутренних органов, является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга состоит из рецепторов, чувствительных или афферентных нервов, нервного центра, эфферентных нервов (двигательных, секреторных, трофических), рабочих органов, аппарата обратной связи. Функцию различных элементов рефлекторной дуги коротко можно определить следующим образом. Рецепторы осуществляют восприятие и анализ раздражения, кодирование информации в виде серии нервных импульсов. Рецепторы отличаются по своей структуре и функции и имеют высокую чувствительность к адекватным раздражителям. Афферентные и эфферентные нервы выполняют функцию проводников, функцию связи. Информация, идущая по этим нервам от рецепторов к центрам и от центров к исполнительным органам, не подвергается никаким изменениям и передается сравнительно быстро. Нервные центры осуществляют анализ и синтез раздражения, интегрируют раздражение и на основе этого вырабатывают определенную программу действий, задают рабочие параметры исполнительным органам на периферии и организму в целом. В состав нервных центров входят афферентные, эфферентные и вставочные (контактные) нейроны. В ответ на воздействие раздражителя в нервных центрах может развиться не только возбуждение, но и противоположный ему процесс – торможение.

Аппарат обратной связи (передача сигналов от выхода системы к ее входам) дает возможность центрам получать информацию о завершенности той или иной приспособительной деятельности и, таким образом, осуществлять контроль за выполнением рабочими органами заданной программы. Благодаря обратной связи организм в определенной степени способен осуществлять саморегуляцию функций подобно сложным кибернетическим (саморегулирующимся) системам.

Все функции организма делятся на две группы: 1), анимальные, или соматические и 2) вегетативные.

К вегетативным функциям относятся функции, непосредственно связанные с обменом веществ и энергии (кровообращение, дыхание, пищеварение, выделение), а также внутренняя секреция, рост и размножение. Соматические функции: сенсорные функции центральной нервной системы и двигательные функции скелетных мышц.

В соответствии с таким делением функций и вся нервная система делится на анимальную, или соматическую, осуществляющую восприятие раздражений и регуляцию движений тела (скелетных мышц), и автономную, или вегетативную, регулирующую функции внутренних органов, сосудов, потовых желез, метаболические процессы во всех тканях, в том числе в скелетных мышцах и в самой нервной системе.

Вегетативная нервная система делится на симпатический и парасимпатический отделы. Центры симпатического отдела находятся в боковых рогах серого вещества грудного и поясничного отделов спинного мозга. Эфферентные симпатические волокна выходят из данных отделов мозга через передние корешки.

Парасимпатические центры находятся в среднем и продолговатом мозге (краниальный отдел) и в крестцовом отделе спинного мозга. Эфферентные парасимпатические волокна из краниального отдела выходят в составе ряда черепно-мозговых (головных) нервов, из крестцового отдела спинного мозга – в составе тазовых нервов.

Эфферентный вегетативный путь является, как правило, двухнейронным и имеет перерыв (синаптический контакт) в ганглиях (узлах) вегетативной нервной системы. Симпатические эфферентные волокна прерываются в вертебральных ганглиях пограничного симпатического ствола и в некоторых превертебральных ганглиях. Парасимпатические эфферентные волокна прерываются в ганглиях, расположенных внутри органов (интрамурально). Волокна, идущие к ганглиям, называются преганглионарными, а выходящие из ганглиев – постганглионарными. Переключение в ганглиях вегетативной нервной системы имеет важное значение: в них, во-первых, преобразуется возбуждение (как и в центрах) и, во-вторых, осуществляется феномен мультипликации (постганглионарных волокон больше, чем преганглионарных), т.е. расширяется сфера охвата органов и тканей регулирующими влияниями.

Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы осуществляется с участием медиаторов – химических посредников возбуждения. С помощью ацетилхолина возбуждение передается в синапсах ганглиев, в периферических синапсах (с постганглионарного волокна на орган) парасимпатической нервной системы и в некоторых симпатических периферических синапсах. Все эти синапсы называются холинергическими. Передача возбуждения с симпатических постганглионарных волокон на рабочие органы в большинстве случаев происходит с участием норадреналина и адреналина. Таким образом, большинство постганглионарных синапсов симпатической нервной системы – адренергические. Высказывается предположение о возможном участии в передаче возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы и других медиаторов (АТФ, серотонина, некоторых аминокислот).

Медиатор, выделяясь через пресинаптическую мембрану нервных окончаний, взаимодействует со специфическими белковыми молекулами постсинаптической мембраны нейронов ганглия или клеток того или иного органа; в результате проявляется реакция данного органа на регулирующее воздействие. Белок, с которым вступает во взаимосвязь адреналин и норадреналин, носит название адренорецептор, а белок клеточных мембран, взаимодействующий с ацетилхолином, – холинорецептор. Различают несколько видов адрено– и холинорецепторов. Так как в мембранах клеток разных органов имеются различные рецепторные белки, то один и тот же медиатор, взаимодействуя с ними, может вызвать разную реакцию.

Переключение возбуждения с афферентных нервных путей на эфферентные в вегетативных рефлекторных дугах может происходить как на уровне вегетативных ганглиев, так и на уровне центральной нервной системы. В вегетативных ганглиях обнаружены все виды нейронов, необходимые для осуществления рефлекторных реакций: афферентные (чувствительные), эфферентные (например, двигательные) и вставочные. Таким образом, вегетативные ганглии могут выполнять роль нервных центров, а вегетативные рефлексы могут быть разделены на истинные (рефлекторная дуга замыкается в вегетативных центрах головного и спинного мозга) и периферические (рефлекторная дуга замыкается на уровне вегетативных ганглиев).

Периферические рефлексы дополняют механизмы местной регуляции. Они могут поддерживать функцию органа на некотором необходимом уровне жизнедеятельности и обеспечивать межорганные рефлекторные взаимодействия в определенной области тела даже при прекращении связи ее с центральной нервной системой.

Вегетативные центры спинного, продолговатого и среднего мозга могут осуществлять достаточно сложные общие рефлекторные реакции морфофункциональных вегетативных систем организма (кровообращение, пищеварение и др.), но деятельность их подчиняется вышерасположенным отделам мозга.

В регуляции вегетативных функций в целостном организме постоянно принимают участие ретикулярная формация (сетевидное образование) ствола мозга, подбугровая область промежуточного мозга (гипоталамус), мозжечок, лимбическая система, подкорковые узлы (базальные ганглии) и кора больших полушарий. При их раздражении как в острых, так и в хронических опытах можно вызвать разнообразные вегетативные реакции.

Все перечисленные образования относятся к интегративным структурам мозга, обеспечивающим целостные формы поведения и его адаптацию (приспособление)! к меняющимся условиям внешней и внутренней среды на основе поступающей информации. Вегетативные компоненты поведенческих реакций осуществляют энергетическое и пластическое обеспечение целостной деятельности организма и на данном уровне регуляции интегрированы как между собой, так и с сенсорными, двигательными и психоэмоциональными компонентами этих реакций.

Особое место в регуляции вегетативных компонентов целостных поведенческих реакций занимает гипоталамус. К нему относится группа ядер, расположенных книзу от зрительных бугров, на дне и по бокам третьего желудочка мозга.

Ядра гипоталамуса получают нервные сигналы от многих афферентных систем внутренних органов и обладают прямой избирательной чувствительностью к изменению таких физико-химических констант внутренней среды, как осмотическое давление, объем внеклеточной жидкости, температура крови, концентрация в крови глюкозы, метаболитов, гормонов и других биологически активных веществ. Ядра гипоталамуса имеют многочисленные двусторонние связи между собой, со зрительными буграми, подкорковыми узлами, лимбической системой, ретикулярной формацией ствола. Через зрительные бугры и подкорковые узлы гипоталамус связан с корой больших полушарий.

Возбуждение центров гипоталамуса включает в реакцию многие отделы мозга и вызывает согласованные изменения в деятельности различных внутренних органов, а также определяет сложное целенаправленное поведение животного или человека в среде (пищевое, питьевое, половое, оборонительное и т.п.)

На рабочие органы, участвующие в вегетативных реакциях, возбуждение из гипоталамуса передается через вегетативную нервную систему и через включение в реакцию желез внутренней секреции. Гипоталамус имеет прямые нервные и гуморальные связи с гипофизом и образует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему. Многие нейроны гипоталамуса обладают способностью не только генерировать нервные импульсы, но и способностью к нейросекреции, т.е. продукции биологически активных химических веществ со свойствами гормонов. Нейросекреты гипоталамических ядер оказывают влияние на функцию всех отделов гипофиза.

Степень регуляторных влияний гипоталамуса на вегетативные функции организма и поведенческие реакции может меняться под влиянием лимбической системы. Такие образования лимбической системы, как миндалевидный комплекс и гиппокамп, влияют на уровень активности ядер гипоталамуса, а через последние меняют выраженность вегетативно-эндокринных реакций организма в различных ситуациях.

Кора больших полушарий головного мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма по механизму условного рефлекса. В лабораториях К. М. Быкова и его учеников в исследованиях на животных и людях показана условно-рефлекторная регуляция уровня обмена энергии и функций всех внутренних органов. Участие коры больших полушарий в регуляции функций внутренних органов доказано также в опытах на животных с прямым раздражением различных зон коры (В. Я. Данилевский, 1876; В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский, 1886; А. И. Карамян, 1948; Э. А. Асратян, 1953; Фултон, 1943, и др.) и у людей во время операций на мозге, в исследованиях с гипнотическим внушением.

В целостном организме существует настолько тесное и постоянное взаимодействие нервной и гуморальной регуляции функций, что правильнее говорить о единой нейрогуморальной регуляции. Различные изменения внешней и внутренней среды вызывают рефлекторные сдвиги функций тех или иных органов и одновременно изменение деятельности желез внутренней секреции. К быстро реализуемому, но, как правило, кратковременному нервному регулирующему воздействию присоединяется более медленное, но длительное и генерализованное гуморальное влияние на рабочие органы.

Регуляция вегетативных функций и поведенческих реакций обеспечивает сохранение постоянства состава и свойств крови, тканевой жидкости, лимфы, т. е. внутренней среды клеток организма. Это постоянство внутренней среды определено Кенноном (1929) как гомеостаз.

Можно выделить более постоянные (жесткие) и менее постоянные (пластичные) константы гомеостаза. К первым относятся: рН, осмотическое и онкотическое давление, концентрация некоторых электролитов, глюкозы, белков в плазме крови, температура тела, напряжение кислорода и углекислого газа в крови. Ко вторым – уровень артериального давления, объем внеклеточной воды, концентрации питательных веществ и форменных элементов крови.

Как для жестких, так и для пластичных констант гомеостаза здорового организма допустимы определенные большие или меньшие колебания даже в стационарных условиях. В процессе же приспособительной деятельности в переходные периоды, когда к функциям организма предъявляются повышенные требования, могут происходить значительные отклонения, особенно пластичных констант, от среднего значения. Они могут быть «перерегулированы» на новый уровень. В связи с этим для живого организма речь может идти не о полной стабилизации параметров гомеостаза, а о динамичном поддержании их на тех уровнях, которые лучше приспосабливают организм к данной ситуации.

В организме как в кибернетической, саморегулируемой системе, сохранение гомеостаза обеспечивается регуляцией системы по принципу «рассогласования» (саморегуляция по выходу) и по принципу «возмущения» (саморегуляция по входу).

В гомеостатической системе, использующей в регуляции своих параметров принцип рассогласования, функционирует аппарат обратных связей, через который с выхода системы на ее вход постоянно поступает информация о состоянии регулируемого параметра, о возникающих отклонениях его от заданного уровня. За счет регуляторных механизмов эти отклонения могут устраняться или усиливаться. Различают отрицательные и положительные обратные связи.

Отрицательная обратная связь приводит к ликвидации отклонения, возникшего в гомеостатической системе, стабилизирует систему. Положительная обратная связь, наоборот, усиливает возникшее отклонение. В нормальных условиях жизнедеятельности за счет положительной обратной связи в гомеостатической системе обеспечиваются развитие различных ритмически повторяющихся рабочих актов, автоколебательные процессы и их синхронизация. Отрицательные и положительные обратные связи в организме гармонически сочетаются. Они функционируют на всех уровнях жизнедеятельности организма и проявляются во всех механизмах регуляции: местных, гуморальных и нервных.

Регуляция гомеостаза по принципу рассогласования включается после появления отклонения регулируемой величины от «эталона». Это выгодно в случае крайне изменчивой и «малоизвестной» среды. Гомеостатические системы могут и не допускать отклонения от «эталона», возмущающий сигнал может быть измерен и заранее учтен. Помеха гасится включением усиления со сдвигом по фазе. Это и есть управление по возмущению. В таких системах отклонения параметров гомеостаза упреждаются и система сохраняет свою стабильность.

Регуляция функций организма носит обычно системный характер. Для достижения полезного приспособительного результата, а это прежде всего и есть сохранение гомеостаза или перевод некоторых его констант на новый уровень, в реакцию динамически включаются функции различных органов. При этом используется комбинация различных систем управления и для регуляции каждой функции выбирается оптимальный вариант, при котором необходимый эффект достигается с наименьшими энергетическими затратами и наиболее быстро. Множественность функций и многоконтурность регуляторных механизмов, включаемых организмом для сохранения гомеостаза, позволяет ему достигнуть этой цели за счет относительно малого напряжения каждого из них.

Регуляция гомеостаза в живом организме осуществляется по иерархическому принципу. Местные, локальные системы регулирования поддерживают те или иные параметры гомеостаза автономно, независимо от других, и их функционирования обычно достаточно в условиях покоя организма и постоянства внешней среды. Баланс, согласование отдельных констант гомеостаза между собой и определение их параметров для конкретных условий жизнедеятельности, перевод системы на новый уровень функционирования обеспечивается централизованными механизмами управления. Взаимодействие автономных и централизованных принципов управления обеспечивает, с одной стороны, высокую степень постоянства внутренней среды, а с другой – перевод гомеостатических констант на новый уровень в соответствии с изменившимися условиями жизнедеятельности организма и обеспечивает ему не только выживаемость, но и активное поведение во внешней среде, имеющей довольно значительные пределы колебаний различных факторов: температуры, газового состава, содержания питательных веществ, солей и воды.

Контрольные вопросы

1. Сформулируйте понятие физиологическая функция.

2. Какие функции организма относятся к вегетативным?

3. Сформулируйте понятие регуляция физиологических функций.

4. Каковы взаимоотношения местных и общих механизмов регуляции вегетативных функций?

5. Перечислите железы внутренней секреции.

6. Каковы взаимоотношения между гипофизом и другими железами внутренней секреции?

7. Сформулируйте понятие рефлекс и рефлекторная дуга.

8. Перечислите звенья рефлекторной дуги и охарактеризуйте их функцию.

9. Где расположены центры симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы?

10. Где замыкаются рефлекторные дуги вегетативных рефлексов?

11. Какова роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций?

12. Сформулируйте понятие гомеостаз, перечислите основные физиологические константы внутренней среды организма.

13. Что означает управление по рассогласованию и управление по возмущению?

14. Что такое обратная связь?

Г л а в а 2. Регуляция клеточного состава крови.

Кровь – жидкая ткань – часть внутренней среды организма; состоит из плазмы и форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Форменные элементы крови образуются и разрушаются в специализированных органах гемопоэза и гемолиза. Кровь, циркулирующая в сосудистой системе, органы кроветворения и кроворазрушения функционируют как единое целое, и их объединяют понятием система крови (Г. Ф. Ланг, 1939).

Согласование продукции и разрушения форменных элементов, точное соотношение различных их форм в крови, распределение в сосудистом русле и приспособление системы крови к меняющимся потребностям организма, к действию возмущающих факторов, обеспечивается комплексом регуляторных механизмов.

В настоящее время наиболее изучена регуляция системы красной крови. Многие вопросы физиологической регуляции лейко– и тромбоцитопоэза останься недостаточно ясными.

Регуляция системы красной крови

Эритроциты продуцируются в красном костном мозге. Родоначальником эритроцитов, как и других клеток крови, является единая стволовая клетка костного мозга (А. А. Максимов, 1909), обладающая полипотентными свойствами и способная к самоподдержанию, т.е. к пролиферации без утраты возможности всех свойственных ей дифференцировок в течение длительного времени, соответствующего длительности жизни индивида. Стволовая клетка может дифференцироваться в эритроидные, гранулоцитарные, мегакариоцитарные и лимфоцитарные элементы.