Текст книги "Механизмы регуляции вегетативных функций организма"

Автор книги: Победа Глазырина

Соавторы: Николай Карауловский,Татьяна Бурмистрова
сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 9 страниц)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Живой организм – открытая система, находящаяся в состоянии постоянного обмена пластическими материалами и энергией с внешней средой (газовый, алиментарный, водно-солевой и тепловой обмен). Направление и режим обмена активно определяются организмом применительно к уровню его метаболических процессов.

У многоклеточных высокоорганизованных животных организмов эффективный обмен веществами и энергией со средой невозможен без специализированных физиологических систем органов: дыхания, кровообращения, пищеварения и выделения, которые называют вегетативными системами организма. Системы дыхания и пищеварения выполняют в обмене как «входные», так и «выходные» функции, система выделения – только «выходные» (А. Н. Меделяновский, 1982). Через органы дыхания и пищеварения в организм поступают кислород и пищевые вещества, химическая энергия которых используется на синтез, осмотическую и механическую работу различных систем организма (входная функция), и выделяются из организма углекислый газ, шлаковые продукты пищи (выходная функция). Через специализированные выделительные органы – почки, выводятся отработанные продукты азотистого обмена, чуждые организму вещества, избыток воды и солей. Обмен теплом совершается в основном через «оболочку» тела, а также через изменение теплосодержания выводимых и поступающих продуктов.

Система кровообращения обеспечивает транспорт питательных веществ, кислорода, продуктов обмена и тепла к разделительным поверхностям обмена: кровь – внешняя среда и кровь – ткани. Так как за каждый цикл кровооборота через легкие проходит вся кровь, она постоянно полностью восстанавливается по параметрам газового обмена. Восстановление оптимального состава артериальной крови по другим направлениям обмена (водно-солевой, алиментарный, тепловой) зависит от регионального распределения кровотока в определенный момент времени (через почки, печень, желудочно-кишечный тракт, кожу проходит не вся кровь каждого сердечного выброса, а только ее часть). Перераспределение кровотока определяется напряженностью деятельности и обменными потребностями органов и тканей с приоритетом жизненно важных органов, наиболее требовательных к стабилизации условий внутренней среды. Благодаря непрерывному перемещению крови ближайшая окружающая среда клеток все время обновляется и, несмотря на интенсивный метаболизм, остается постоянной.

Наличие постоянного обмена веществами и энергией между организмом и средой приводит к тому, что любые сдвиги во внешней среде вызывают в организме комплекс приспособительных реакций, включающих изменения функций различных органов в целях сохранения гомеостаза метаболических процессов и даже изменение самого метаболизма, т. е. в целях самосохранения и саморазвития индивидуума и вида.

Пищевые, оборонительные, ориентировочные и другие приспособительные реакции организма характеризуются одновременным изменением всех видов обмена, многообразием включения в реакцию соматических и вегетативных компонентов, спецификой их композиции, а также большой индивидуальной вариабельностью. Один и тот же полезный приспособительный результат часто достигается различными физиологическими путями.

Так, необходимый уровень обеспечения тканей кислородом (газовый обмен) может быть достигнут при различном сочетании изменений функции дыхания (его глубины и частоты, размеров дыхательной поверхности, перфузии альвеол), кровообращения (изменение систолического и минутного объемов кровотока, периферического сопротивления сосудистого русла, объема циркулирующей крови и перераспределение регионарного кровотока), состояния транспортных и буферных систем крови (изменения количества эритроцитов и концентрации гемоглобина, сродства гемоглобина с кислородом, реакции крови) и утилизации кислорода тканями (изменения активности ферментов, количества субстратов и конечных продуктов окисления, рН и температуры клетки).

Эффективность пищевого обмена определяется взаимосвязанными изменениями функций многочисленных секреторных и мышечных аппаратов пищеварительной трубки, состоянием транспортных систем мембранных структур энтероцитов, микроциркуляцией крови, лимфы и тканевой жидкости в стенке пищеварительной трубки, соотношением функции усвоения веществ из пищи и выделительной функции пищеварительного тракта, состоянием пищевых резервных депо.

Обмен воды и солей также зависит не только от функции высокодифференцированных структур нефрона (клубочки, канальцевый аппарат, противоточно-поворотная система петли Генле), но и от уровня осмотического давления крови, общего состояния системы кровообращения (соотношение массы крови и емкости сосудистого русла, давление в предсердиях), всасывательной способности кишечной стенки, состояния терморегуляторной функции (интенсивность испарения жидкости с поверхности кожи и слизистых оболочек).

Нормальная температура тела – функция сбалансированности процессов теплопродукции и теплоотдачи и зависит от выраженности окислительных процессов, сопряжения окисления и фосфорилирования в различных органах и тканях (в первую очередь в скелетных мышцах), интенсивности переноса тепла и его отдачи с поверхности тела. Перенос и отдача тепла определяются состоянием кожного кровообращения, функцией потовых желез, интенсивностью вентиляции легких. Функция системы терморегуляции в организме сопряжена с функцией регуляции водно-солевого обмена.

Таким образом, при действии возмущающих факторов среды, вызывающих ту или иную приспособительную реакцию, регуляция вегетативных функций как компонентов целостного поведения не может сводиться к изменению деятельности отдельного органа или отдельной морфо-функциональной системы органов, не направлена на стабилизацию какого-либо одного параметра внутренней среды. Она всегда включает одновременное изменение работы многих систем органов и перевод на новый стационарный уровень нескольких взаимосвязанных параметров внутренней среды. Такая регуляция вегетативных функций и параметров внутренней среды называется многосвязным мультипараметрическим регулированием.

Многосвязное регулирование основано на поиске компромиссного решения: благодаря смещению сразу нескольких регулируемых параметров при действии возмущающего фактора удается поддерживать минимум сдвига каждого из них, т. е. как бы распределять в пропорциональных соотношениях возможную величину отклонения показателя, на который действует возмущающий фактор, между многими показателями.

Принцип многосвязного регулирования позволяет понять, почему столь разнообразны, вариабельны приспособительные реакции живой системы на одинаковые воздействия внешней среды. Объясняется это тем, что организм может получить один и тот же суммарный приспособительный результат различными путями за счет изменения различных физиологических функций. Так, увеличение потребления кислорода работающими мышцами может быть достигнуто и за счет лучшего насыщения крови кислородом, т. е. изменения функции внешнего дыхания, и за счет усиления кровотока через сосуды этих мышц, т. е. изменения функции кровообращения, и за счет более полной утилизации кислорода самой мышечной тканью, е. е. изменения тканевого дыхания. Какая именно функция при этом претерпит наибольшие сдвиги, зависит от многих причин, прежде всего от рабочих возможностей той или иной вегетативной системы организма в данный момент. Если, например, в определенный момент ослаблена, менее работоспособна дыхательная система, основная тяжесть переключается на систему кровообращения.

Такой способ достижения одного и того же полезного результата за счет преимущественного вовлечения в рабочий режим то одной, то другой вегетативной функции называется многовариантным регулированием.

Итак, живым системам присуще многовариантное, многосвязанное, мультипараметрическое регулирование физиологических функций (В. А. Шидловский, 1978). Поэтому каждый организм реагирует на воздействие внешней среды строго индивидуальным образом.

Однако следует заметить, что степень взаимосвязанности функций и параметров не является постоянной величиной, а зависит от текущего состояния организма. В состоянии физиологического покоя взаимосвязанность функционирования отдельных регуляторных механизмов минимальна. Константы гомеостаза удерживаются на постоянном уровне, в основном, независимо друг от друга. При действии различных возмущающих факторов напряженность процессов регуляции нарастает и их взаимосвязанность увеличивается. Отклонение одного из регулируемых параметров обязательно вызывает направленные изменения всех остальных. Если организм попадает в экстремальную, стрессовую ситуацию, системы регуляции могут вступать в конкурентные взаимоотношения. Поддержание всех существующих переменных в физиологических пределах в этих условиях оказывается невозможным, и организм жертвует одними из них ради поддержания состояния других. Примером доминирующего положения системы кровоснабжения мозга по сравнению с системой кровоснабжения остальных тканей тела является острая гипертензия, вызванная ишемией головного мозга. При снижении перфузионного давления в бассейне артерий мозга ниже 60—80 мм рт. ст. (8—10,6кПа) наступает повышение системного артериального давления, направленного на улучшение кровоснабжения головного мозга вне зависимости от потребностей и состояния остальных тканей.

Объединение различных соматических и вегетативных компонентов реакции возможно благодаря их организации в единую функциональную систему (П. К. Анохин). Такая система состоит обычно из рабочих элементов, относящихся к различным анатомо-физиологическим системам: отделы мозга, скелетные мышцы, эндокринные железы, органы систем кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и др. Системообразующим фактором является только одно – способствует ли включение деятельности данного органа достижению определенного полезного приспособительного результата минимумом энергетических затрат. Поэтому функциональные системы всегда гетерогенны, динамичны, возникают и исчезают по поводу конкретной ситуации. Каждый компонент (элемент) функциональной системы вступает в действие в точно определенный момент времени и в определенном объеме. Те стороны деятельности каждого компонента системы, которые в данный момент не нужны, т. е. не помогают или даже мешают получению полезного результата, устраняются из активной деятельности (ограничение степеней свободы). Одни и те же анатомо-физиологические образования могут последовательно включаться в различные функциональные системы.

Функциональные системы могут быть многоконтурными, в их деятельности используется принцип саморегуляции. Через каналы обратной связи на вход системы поступает информация о результатах ее деятельности, на основе которой система стабилизируется или перестраивает свою функцию. Следовательно, будущее состояние системы в значительной мере определяется ее предыдущим состоянием.

Для любой функциональной системы характерны консерватизм специализированных рецепторных приборов, воспринимающих тот или иной полезный результат (настройка на определенный уровень артериального давления, напряжения кислорода в крови, концентрации глюкозы, осмотического давления, температуры крови и т. д.), и большая пластичность в использовании исполнительных центров и рабочих органов для получения этого результата. Такое сочетание свойств рецепторов и исполнительных аппаратов обеспечивает функциональной системе динамическую перестройку, целесообразную деятельность в широком диапазоне изменений параметров внешней среды и компенсацию при возможном нарушении функций.

В организме функционирует множество различных функциональных систем: по содержанию определенного уровня артериального давления, объема циркулирующей крови, реакции (рН) и газового состава крови, уровня осмотического давления, температурного гомеостаза, системы пищевого и полового поведения и т. д. Их взаимодействие осуществляется по принципу доминанты и иерархии результатов, т. е. в каждый момент времени проявляется деятельность функциональной системы, удовлетворяющей ведущую потребность, и одна функциональная система может включаться как компонент в другую, более сложную функциональную систему. Например, функциональные системы по поддержанию газового состава крови и уровня артериального давления могут включаться как элементы в систему пищевого поведения.

Концепция функциональной системы как единицы интегративной деятельности организма, впервые разработанная в СССР академиком П. Е. Анохиным и его учениками, показывает, что в целостном организме не может быть изолированного функционирования какой-либо анатомо-физиологической системы, независимого от всех других систем. Функции организма как целого приурочены к деятельности специализированных, структурно дифференцированных в тканевом отношении органов, но всегда имеют организменные свойства, т. е. все органы и системы органов функционируют не только «для себя», но и для «всех». Организм является целостным в своем внутреннем и внешнем единстве, он многомерен по свойствам и функциям, и вектор проявления его сил зависит от потребностей организма и условий внешней среды.

ОТВЕТЫ К ПРОБЛЕМНЫМ ЗАДАЧАМ

1. При кровопотере у первого кролика развилось состояние гипоксии, что способствовало усилению продукции у него эритропоэтина. Плазма с избытком эритропоэтина, перелитая второму кролику, вызвала у него стимуляцию эритропоэза.

2. Пережатие почечной артерии у собаки вызвало гипоксию ткани почки и усилило продукцию эритропоэтина, а следовательно, и эритропоэз.

3. Животным с сывороткой ввели в организм ингибитор эритропоэза; у альпинистов в горах развилась полицитемия, поэтому после спуска с гор у них начинается выработка ингибиторов эритропоэза.

4. При воспалении в крови животных в зависимости от срока реакции появляются стимуляторы и ингибиторы лейкопоэза.

5. При тромбоцитопении в крови животных увеличивается концентрация тромбоцитопоэтинов, которые и вызывают описанный эффект. Более поздние изменения в периферической крови объясняются тем, что созревание тромбоцитов в костном мозге продолжается 6—8 дней.

6. При увеличении притока перфузионной жидкости к сердцу растет диастолическое наполнение его полостей и сердечный выброс по принципу гетерометрической саморегуляции, а при затруднении оттока через аортальную канюлю проявляется гомеометрическая саморегуляция и увеличение напряжения мышцы желудочка.

7. Усиление и учащение работы левого желудочка при увеличении диастолического наполнения правого предсердия нельзя объяснить законом Старлинга. Полученная в эксперименте реакция является периферическим рефлексом, дуга которого замыкается в собственных нервных сплетениях сердца.

8. Падение артериального давления после денервации объясняется устранением центральных тонических констрикторных влияний на сосуды. Простагландины Е снижают базальный (периферический) тонус.

9. После блокады звездчатого ганглия кровоток в сосудах верхних конечностей увеличился, так как прекратилась передача тонических вазоконстрикторных влияний по симпатическим нервам и сосуды расширились.

10. При мышечной работе под влиянием накапливающихся метаболитов с хеморецепторов работающих мышц возникает системный сопряженный прессорный рефлекс. Проявлением этого рефлекса при работе на велоэргометре может быть сужение сосудов и снижение кровотока в руке.

11. При повышении перфузионного давления в области каротидного синуса биоэлектрическая активность каротидного нерва усиливается, а у нейронов прессорного отдела сосудов двигательного центра – снижается; уровень артериального давления в бедренной артерии снижается, вследствие расширения сосудов и урежения сокращений сердца.

12. Опыт Фредерика не доказывает гуморальных механизмов влияния избытка С02 или недостатка 02 в крови на дыхательный центр, так как кровь при перекрестном кровообращении в опыте Фредерика, прежде чем попасть в сосуды головы собаки-реципиента, обязательно проходит через каротидную рефлексогенную зону, содержащую хеморецепторы, чувствительные к изменению напряжения 02 и С02 в крови.

13. Гипервентиляция вызывает уменьшение парциального давления (напряжения) С02 в альвеолярном воздухе и в крови, вследствие чего дыхание угнетается и пловец может дольше пробыть под водой.

14. Необходимо зарегистрировать реакцию дыхательных мышц (например, диафрагмальной мышцы) в ответ на искусственное растяжение легких нагнетанием в них воздуха или спадение легких при отсасывании из них воздуха. В рефлексе Геринга – Брейера афферентными являются блуждающие нервы, а эфферентными – межреберные и диафрагмальные нервы.

Их участие в рефлекторной дуге можно установить следующими методами: а) перерезкой нервов (нарушение целостности рефлекторной дуги прекращает реакцию); б) раздражением нервов (раздражение центрального конца афферентного нерва или периферического конца эфферентного нерва вызывает такую же реакцию); в) регистрацией биоэлектрической активности нервов при осуществлении рефлекса.

15. В первом случае сохранится только диафрагмальное дыхание, так как ядра диафрагмальных нервов расположены в шейном отделе спинного мозга и при указанном уровне перерезки спинного мозга остаются связанными с дыхательным центром продолговатого мозга. Во втором случае дыхание прекратится вследствие нарушения связи дыхательного центра продолговатого мозга с ядрами и диафрагмального и межреберных нервов.

16. Секреция слюны регулируется рефлекторно. Во время еды развивается безусловно-рефлекторная, а при виде пищи – условнорефлекторная секреция. Сила раздражения рецепторов ротовой полости зависит от сухости пищи, поэтому при еде мяса слюны выделяется меньше, чем при еде мясного порошка.

17. У собаки с фистулой желудка и эзофаготомией акт еды вызывает выделение желудочного сока только рефлекторным путем. После вкладывания пищи в желудок через фистулу секреция желудочного сока стимулируется и рефлекторным и гуморальным путями. Так как блуждающие нервы являются секреторными для желудочных желез, то после их перерезки акт еды не вызывает секрецию желудочного сока, а при вкладывании пищи в желудок через фистулу желудочный сок продолжает выделяться за счет гуморальной регуляции.

18. Механическое и химическое раздражение слизистой антрального отдела желудка вызывает выделение гастрина специализированными клетками по механизму периферического рефлекса. Поступая в кровь, гастрин стимулирует выделение кислого желудочного сока.

19. В бульонах и наварах содержится большое количество экстрактивных веществ – сильных стимуляторов желудочной секреции. При гиперсекреции желудочного сока их лучше исключить из рациона.

20. При мнимом кормлении собак выделяется желудочный сок. Соляная кислота, попадая в двенадцатиперстную кишку, стимулирует образование секретина, который и вызовет панкреатическую секрецию. Для доказательства наличия сложнорефлекторной фазы панкреатической секреции необходимо в условиях мнимого кормления полностью исключить переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

21. Аминокислоты и жирные кислоты в кишечнике усиливают продукцию интестинального гормона холецистокинина-панкреозимина, стимулирующего выработку ферментов панкреатической железой гуморальным путем.

22. Холецистокинин-панкреозимин вызвал сокращение мышц желчного пузыря и расслабление сфинктера Одди; содержимое пузыря выделилось в двенадцатиперстную кишку.

23. Для анализа механизма реакции необходимо денервировать петлю кишки и вновь произвести механическое и химическое раздражение слизистой. Если раздражение не вызовет секрецию в денервированной кишке, значит, реакция рефлекторная, если вызовет – местная.

24. В опыте наблюдается воспринимающее расслабление желудка, реакция имеет рефлекторную природу. Рецепторное поле рефлекса: рецепторы ротовой полости и глотки. Возбуждение к мышцам желудка передается по тормозным волокнам блуждающих нервов.

25. Наблюдаемая реакция является фундоантральным моторным рефлексом. Рефлекторная дуга замыкается в центральной нервной системе и в солнечном сплетении. За счет фундоантрального рефлекса усиливается перемешивание и размельчение пищи в антральном отделе желудка и ее эвакуация в кишечник.

26. Торможение сокращений желудка при механическом и химическом раздражении слизистой на разных уровнях кишечной трубки может быть рефлекторным и гуморальным. В последнем случае торможение движений желудка может быть обусловлено действием энтерогастрона.

27. В опыте проявился гуморальный механизм регуляции всасывания.

28. Увеличение всасывания в изолированном по Тири – Велла отрезке тонкого кишечника при акте еды и при пищеварении происходило благодаря включению сложнорефлекторного и гуморального механизмов регуляции.

29. Угнетение моторики сопровождается уменьшением перехода продуктов гидролиза в щеточную кайму эпителиоцитов, а следовательно, и снижением мембранного пищеварения. Концентрация аминокислот в пристеночном .слое уменьшается, уменьшается и их всасывание.

30. В первом случае хорошо выражена пищевая мотивация, во втором она отсутствует.

31. Подкрепление оказалось неадекватным сенсорной модели ожидаемого результата, сформированной в акцепторе результатов действия функциональной системы пищевого поведения.

32. Блокада нервно-мышечной передачи возбуждения вызовет снижение тонуса скелетной мускулатуры, что приведет к падению теплопродукции.

33. Повышение суммарной биоэлектрической активности скелетных мышц на холоде свидетельствует о повышении мышечного тонуса и теплопродукции. Сужение сосудов кожи в этих условиях приведет к уменьшению отдачи тепла путем теплопроведения и теплоизлучения.

34. В первом случае отдача тепла возможна за счет конвекции, радиации и испарения; во втором – только за счет испарения.

35. В обоих случаях наиболее целесообразно меняются размеры поверхности тела, участвующие в теплоотдаче. Особенно важны в этих условиях изменения размеров открытой поверхности кожи живота, лишенной шерстного покрова.

36. Торможение диуреза после введения в сонную артерию гипертонического раствора хлористого натрия направлено на восстановление осмотического давления плазмы крови. Реакция возникает с нейронов-осморецепторов гипоталамуса и с осморецепторов сосудов. Усиливается выход АДГ задней доли гипофиза в кровь. При воздействии АДГ на дистальный сегмент нефрона усиливается реабсорбция воды, а диурез уменьшается.

37. При обтурации нижней полой вены уменьшается растяжение правого предсердия и функция почек изменяется по механизму волюморегуляции.

38. Общим в указанных условиях является то, что все они приводят к уменьшению в почке трансмурального давления и усиленной секреции ренина в ЮГА. Ренин через ангиотензин-2 и альдостерон вызовет уменьшение натрииуреза и диуреза. Во всех случаях, кроме последнего (окклюзия мочеточника), подобная реакция может быть также и результатом рефлекторной волюморегуляции. При кровопотере увеличение продукции АДГ может быть, кроме того, реакцией на болевое раздражение.

39. В вертикальном положении в силу ортостатической реакции уменьшается растяжение предсердий, с волюморецепторов предсердий рефлекторно усиливается выработка АДГ. В положении лежа растяжение предсердий нарастает, а выработка АДГ с тех же волюморецепторов тормозится.

40. Повышение онкотического давления крови приводит к падению фильтрационного давления и объема фильтрации в клубочковом аппарате почки. Одновременно уменьшится объем тканевой жидкости, импульсация с тканевых волюморецепторов в гипоталамус усилит выброс АДГ гипофизом. Обе реакции приведут к снижению диуреза.

ЛИТЕРАТУРА

Гомеостаз (под ред. Горизонтова П. Д.). М., 1976.

Иванов К. П. Биоэнергетика и температурный гомеостаз. Л., 1972.

Конради Г. П. Регуляция сосудистого тонуса. Л., 1973.

Наточин Ю. В. Ионорегулирующая функция почки. Л., 1976.

Нормальное кроветворение и его регуляция (под. ред. Федорова Н. А.). М., 1976.

Уголев А. М. Энтериновая (кишечная гормональная) система. Трофологические очерки. Л., 1978. Физиология всасывания (руководство по физиологии). Л., 1977.

Физиология вегетативной нервной системы (руководство по физиологии). Л., 1981.

Физиология дыхания (руководство по физиологии). Л., 1973.

Физиология кровообращения. Физиология сердца (руководство по физиологии). Л., 1980.

Физиология пищеварения (руководство по физиологии). Л., 1974.

Физиология почки (руководство по физиологии). Л., 1972.

Физиология системы крови. Физиология эритропоэза (руководство по физиологии). Л., 1979.

Физиология эндокринной системы (руководство по физиологии). Л., 1979.

Фолков В., Нил Э. Кровообращение. М., 1976.

Хаскин В. В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду. Новосибирск, 1975.

Хаютин В. М. Сосудодвигательные рефлексы. Л., 1964.

Чернух А. М., Александров П. Н., Алексеев О. В. Микроциркуляция. М., 1975.

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие................................................................................................ 3

Глава 1. Общие принципы регуляции вегетативных функций 4

Контрольные вопросы............................................................................... 16

Глава 2. Регуляция клеточного состава крови.................................. 17

Регуляция системы красной крови............................................................ 18

Регуляция количества лейкоцитов.............................................. . . 22

Регуляция количества тромбоцитов......................................................... 25

Контрольные вопросы.............................................................................. 26

Проблемные задачи........................................................................... . 27

Глава 3. Регуляция кровообращения............................................... 28

Местная регуляция работы сердца и тонуса сосудов .... 30

Гуморальная регуляция кровообращения.............................................. 33

Нервная регуляция кровообращения.................................................. 36

Рефлекторная регуляция кровообращения......................................... 42

Контрольные вопросы............................................................................. 48

Проблемные задачи.............................................................................. 49

Глава 4. Регуляция дыхания...................................................... 50

Роль двуокиси углерода и кислорода в регуляции дыхания . 54

Регуляция дыхания с механорецепторов легких................................... 55

Регуляция дыхания с механорецепторов верхних дыхательных

путей....................................................................................................... 56

Регуляция дыхания с рецепторов растяжения дыхательных мышц. 57

Регуляция дыхания с проприорецепторов скелетной мускулатуры. 58

Контрольные вопросы........................................................................... 59

Проблемные задачи............................................................................. 59

Глава 5. Регуляция пищеварительных процессов в желудочно-кишечном тракте 60

Регуляция секреторной функции пищеварительных желез . . 61

Регуляция слюноотделения................................................................... 61

Регуляция желудочной секреции......................................................... 64

Регуляция секреции поджелудочной железы................................. 71

Регуляция секреции и выхода желчи............................................ 76

Регуляция секреторных процессов в тонком кишечнике . . 79

Общий итог..................................................................................... 82

Контрольные вопросы.......................................................................... 85

Проблемные задачи............................................................................ 86

Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта........................... 87

Жевание и глотание....................................................................... . 88

Регуляция моторики желудка и кишечника........................................ 89

Контрольные вопросы......................................................................... 95

Проблемные задачи...................................................................... ' 96

Регуляция процессов всасывания....................................................... 96

Контрольные вопросы....................................................................... 101

Проблемные задачи........................................................................... 101

Функциональная система пищевого поведения............................... 102

Контрольные вопросы.......................................................................... 107

Проблемные задачи................................................................................ 107

Глава 6. Терморегуляция........................................................... 108

Механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи . . 108

Терморегуляция при изменениях температуры внешней среды .113

Контрольные вопросы ....................................................................... 116

Проблемные задачи............................................................................... 116

Глава 7. Регуляция выделительной и гомеостатической функции почек 117

Прямые эфферентные нервные влияния на функцию почек . 118

Гуморальная регуляция функции почек.................................................. 121

Нервно-гуморальная регуляция постоянства осмотического

давления крови....................................................................................... 124

Нервно-гуморальная регуляция объема внеклеточной жидкости 125

Регуляция ионного состава крови ................................................... 127

Выведение мочи................................................................................. 129

Контрольные вопросы........................................................................ 130

Проблемные задачи.......................................................................... 131

Заключение......................................................................................... 132

Ответы к проблемным задачам.......................................................... 138

Литература......................................................................................... 142