Текст книги "Механизмы регуляции вегетативных функций организма"

Автор книги: Победа Глазырина

Соавторы: Николай Карауловский,Татьяна Бурмистрова
сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 9 страниц)

Длительное содержание животных на однообразной диете может изменить характер секреции и состав пищеварительных соков на все пищевые раздражители. Например, длительная белковая диета приводит к усилению желудочной секреции, повышению кислотности и переваривающей способности сока на все пищевые раздражители; в кишечном содержимом увеличивается концентрация трипсина и химотрипсина, в кишечном соке повышается содержание энтерокиназы и щелочной фосфатазы. Изменения характера секреции и ферментообразования в связи с изменением пищевой нагрузки обусловлены регуляторными механизмами.

Рассмотрим механизмы регуляции секреторных процессов, сложившиеся в процессе филогенеза.

Местная регуляция с участием интрамуральных нервных сплетений определяется характером воздействия химуса в том отделе пищеварительной трубки, где в настоящий момент происходит его обработка. Лучше всего такая регуляция выражена в кишечнике.

Общие механизмы регуляции секреторных процессов включают в себя нервную регуляцию, развивающуюся по единому принципу для всей системы пищеварения, и гуморальную, тесно связанную с нервной и имеющую определенную специфичность для каждого отдела.

Нервный механизм регуляции, развиваясь по принципу условного и безусловного рефлексов, создает наиболее срочное включение секреторных процессов пищеварительной системы. В желудочно-кишечном тракте имеется три важных рецепторных поля, с которых осуществляются пусковые и корригирующие нервные влияния на его секреторный аппарат. Это – рецепторы ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.

Импульсация с дистантных рецепторов и с рецепторов ротовой полости во время акта еды передается в пищевой центр и вызывает, с одной стороны, формирование вкусового ощущения, с другой – перестройку функции всей системы пищеварения, приводя ее в состояние готовности для наиболее оптимальной переработки и усвоения пищи. Раздражение зрительных, обонятельных и вкусовых рецепторов, механо-, хемо– и терморецепторов слизистой рта включает рефлекторный механизм, запускающий и корригирующий слюноотделение, мозговую фазу желудочной и панкреатической секреции, усиливающий секрецию желчи и создающий условия для ее выхода в кишечник.

Желудок – главное пищевое депо. Растяжение стенок желудка вызывает импульсацию, которая не только рефлекторно усиливает секрецию желудочного и панкреатического соков, но и определяет характер общего пищевого поведения. Импульсация с «пустого» желудка создает «мотивацию голода», а растяжение желудка пищей ее снимает и создает чувство сытости. Существенное влияние на процессы пищеварения и общее пищевое поведение оказывает также импульсация с рецепторов двенадцатиперстной кишки.

На уровне желудка и двенадцатиперстной кишки нервнорефлекторные механизмы регуляции непосредственно связаны с гуморальными. Энтериновая эндокринная система находится под нервным контролем. Импульсация по блуждающим и чревным нервам может менять состояние нейронов собственных нервных сплетений пищеварительного тракта, осуществляющих регуляцию продукции гастроинтестинальных гормонов по типу периферических рефлексов. Включение гуморальных механизмов регуляции через энтериновую эндокринную систему способствует тому, что общая регуляция секреторных процессов желудочно-кишечного тракта приобретает более специализированный и взаимосвязанный характер.

В гуморальной регуляции секреторной функции пищеварительных желез особая роль принадлежит двенадцатиперстной кишке – своеобразному гормональному центру регуляции пищеварения. Эндокринные клетки слизистой двенадцатиперстной кишки вырабатывают секретин, холецистокинин-панкреозимин, энтерогастрин, энтерогастрон, энтерокринин и другие интестинальные гормоны. Возможно, что эти клетки вырабатывают и истинные гормоны – энтерины (А. М. Уголев, 1978). Через нервные и гуморальные связи двенадцатиперстная кишка включается в замкнутую систему регуляции пищевого поведения животного: нервным и гуморальным путями из двенадцатиперстной кишки в пищевой центр передается информация о ходе пищеварения (физико-химические свойства химуса, концентрация продуктов гидролиза), а к железам пищеварительной трубки из центра передаются «приказы», обеспечивающие сопряжение интенсивности пищеварения с потребностями организма.

В общей регуляции состояния секреторного аппарата желудочно-кишечного тракта выделяется и второй нервно-гуморальный механизм регуляции, в котором участвует гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система.

В различных исследованиях обнаружено влияние гормонов передней доли гипофиза и коркового вещества надпочечников на секреторную функцию всех желез пищеварительного тракта. Андреналэктомия или гипофизэктомия угнетают желудочную и панкреатическую секрецию, желчеобразование, снижают содержание ферментов во всех пищеварительных соках, приводят к инволюции железистого аппарата желудочно-кишечного тракта. Систематическое введение АКТГ, кортизона и их аналогов, наоборот, усиливает базальную и пищеварительную секрецию желудочных желез, повышает их возбудимость и реакцию на нервные и гуморальные воздействия, регулирует количество функционирующих обкладочных клеток в слизистой желудка. Под влиянием гормонов коры надпочечников стимулируется секреция желчи гепатоцитами и синтез адаптируемых ферментов в эпителиоцитах слизистой тонкого кишечника, сдерживается процесс отторжения железистых клеток в полость кишечной трубки.

Можно сказать, что гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система нервно-гуморальной регуляции обеспечивает необходимый уровень и характер метаболизма в секреторных органах, поддерживает структурные и функциональные основы механизмов секреции, доводит секреторный процесс до того оптимума, который обеспечивает наиболее полную обработку и усвоение пищи.

Контрольные вопросы

1. Перечислите звенья рефлекторной дуги безусловного слюноотделительного рефлекса.

2. Назовите фазы секреции желудочного сока.

3. Какими методами в эксперименте изучалась каждая из трех фаз желудочной секреции?

4. Изложите механизм образования и действия гастрина на желудочную секрецию.

5. Назовите фазы секреции сока поджелудочной железы.

6. Какие вещества стимулируют выделение секретина слизистой кишечника? Каков эффект действия секретина на секрецию панкреатического сока?

7. Какое влияние на секрецию и выход желчи в двенадцатиперстную кишку оказывают блуждающие и симпатические нервы?

8. Перечислите химические возбудители секреции желчи и выхода ее в двенадцатиперстную кишку.

9. Назовите местные раздражители кишечных желез.

10. Что такое энтерокринин, какой эффект он вызывает?

11.Какова роль центральной нервной системы в регуляции кишечной секреции?

12. Какие механизмы регуляции секреции желудочного сока проявляются и преобладают при кормлении собак мясом, хлебом, молоком?

13. Объясните связь между желудочной и панкреатической секрецией во время пищеварения.

14. Какова роль гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в регуляции секреторной функции желудочно-кишечного тракта?

Проблемные задачи

16. В опыте на собаке с хронической фистулой протока околоушной железы изучается регуляция секреции слюны. Обнаружено: а) пока собака не ест и не видит пищу, отделения слюны нет; б) при даче собаке мясного порошка или мяса сразу выделяется слюна, причем в первом случае больше, чем во втором; в) слюна выделяется и в том случае, когда собака только видит мясной порошок или мясо. Как вы объясните эти результаты?

17. На собаке с фистулой желудка и эзофаготомией поставлен следующий опыт: а) животному дают мясо, при еде мясо вываливается из перерезанного пищевода и в желудок не попадает, но из фистулы желудка через 5—10 мин выделяется желудочный сок; б) через желудочную фистулу мясо вкладывается в желудок, из фистулы желудка через 30 мин выделяется желудочный сок; в) у собаки на шее перерезают блуждающие нервы и через несколько дней повторяют опыты «а» и «б»; в опыте "а" желудочный сок не выделяется, в опыте «б» продолжает выделяться. Сделайте выводы из данного опыта.

18. В эксперименте на собаке с аутотрансплантированным желудком показано, что механическое и химическое раздражение слизистой привратника вызывает выделение кислого желудочного сока. Анестезия слизистой или аппликация атропина на нее вызывает уменьшение реакции. Каков механизм стимуляции секреции желудочного сока при раздражении слизистой привратника?

19. Больному с гиперсекрецией желудочного сока рекомендовано исключить из рациона насыщенные бульоны и навары. Объясните, какие физиологические данные положены в основу этой рекомендации.

20. При мнимом кормлении собак наблюдается выделение панкреатического сока. Однако этот факт не может служить несомненным подтверждением наличия сложнорефлекторной (мозговой) фазы панкреатической секреции. Объясните, почему это так и что необходимо сделать для обнаружения сложнорефлекторной фазы секреции поджелудочной железы.

21. Введение в двенадцатиперстную кишку человека смеси аминокислот или жирных кислот усиливает секрецию ферментов панкреатического сока. Каков механизм такого стимулирующего действия?

22. Произведена рентгенокинетография (снята серия рентгенограмм) желчного пузыря человека. После введения в кровь холецистокинина-панкреозимина объем желчного пузыря уменьшился на 50% (от первоначальной величины). Какую реакцию пузыря и сфинктера Одди вызвал холецистокинин-панкреозимин? Как это сказалось на выходе желчи?

23. Механическое и химическое раздражение слизистой кишки вызывает секрецию кишечного сока. Как проверить, является ли данная реакция истинным рефлексом (осуществляется через ЦНС) или это местный ответ?

РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРИКИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Двигательная функция желудочно-кишечного тракта – важный компонент пищеварительного процесса, обеспечивающий захват пищи, ее механическую обработку (измельчение, перемешивание) и продвижение вдоль по пищеварительному тракту в строгом соответствии с периодами химической переработки пищевых продуктов в его отделах.

Жевание, акт глотания и перемещение пищевого комка в верхнем отделе пищевода осуществляется при участии поперечно-полосатой мускулатуры. В остальных отделах желудочно-кишечного тракта двигательная деятельность выполняется гладкой мускулатурой. Только в самом нижнем отделе кишечника в качестве участника двигательной деятельности пищеварительного тракта опять встречается поперечно-полосатая мышечная ткань составляющая наружный сфинктер прямой кишки

Жевание и глотание

Размельчение пищи в ротовой полости осуществляется благодаря жеванию. Акт жевания – процесс рефлекторный, он включает автоматические (непроизвольные) и произвольные компоненты. В этом процессе участвуют жевательные мышцы, мышцы языка и щек. При жевании нижняя челюсть перемещается по отношению к верхней сверху вниз, спереди назад и вбок. Нижние зубы ритмично соприкасаются с верхними, пища разрывается раздавливается, размельчается, перемешивается со слюной, и формируется пищевой комок.

Рефлекс жевания осуществляется при раздражении рецепторов слизистой оболочки рта. Импульсы от рецепторов проводятся по афферентным волокнам тройничного нерва в продолговатый мозг – центр жевания а затем по эфферентным волокнам того же нерва к жевательным мышцам. Коррекция рефлекса жевания осуществляется за счет изменения импульсации, идущей с рецепторов слизистой рта и с проприорецепторов жевательных мышц. Центр жевания, находящийся в продолговатом мозге, подчинен корковому контролю, что позволяет осуществлять сознательное регулирование процесса жевания.

Сформированный в результате жевания пищевой комок движениями языка прижимается к твердому нёбу, перемещается по спинке языка к его корню и забрасывается за верхние дужки в глотку, затем пищевой комок перемещается по пищеводу и попадает в желудок

Глотание также является сложно организованным произвольно-непроизвольным актом. В нем различают три фазы – ротовую произвольную глоточную непроизвольную быструю и пищеводную непроизвольную медленную.

Раздражение слизистой корня языка и мягкого неба вызывает сокращение мышц, поднимающих мягкое небо Вход в полость носа закрывается. Одновременно с этим сокращаются мышцы, смещающие подъязычную кость и вызывающие поднятие гортани, вход в гортань закрывается надгортанником. Приподнявшийся корень языка препятствует обратному проникновению пищи в полость рта. Вслед за поступлением пищи в полость глотки происходит сокращение мышц, суживающих просвет глотки выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод.

Весь этот сложно организованный процесс представляет собой цепь рефлексов. Завершение одного звена цепи включает следующее звено. Рефлекс глотания возникает при раздражении рецепторов слизистой корня языка мягкого нёба. Афферентные нервные волокна идут в составе тройничного, языкоглоточного, верхнего и нижнего гортанных нервов. Центр глотания расположен в продолговатом мозге на дне четвертого желудочка. Из центра глотания нервные импульсы распространяются по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и добавочного нервов к мышцам, принимающим участие в глотании.

Вслед за поступлением пищи в начальный отрезок пищевода происходит сокращение его мышц и проталкивание пищевого комка в желудок. Сокращения мускулатуры пищевода имеют характер перистальтической волны и вызываются рефлекторно. Эфферентные влияния из центра глотания на мускулатуру пищевода передаются по нервным волокнам блуждающих и симпатических нервов. Раздражение блуждающего нерва вызывает со крашение мышц всего пищевода, а раздражение симпатических нервов – сокращение двух верхних третей его и расслабление нижней трети. Перистальтические волны в верхней трети пищевода могут осуществляться только при целости блуждающего нерва.

Без наличия глотательных движений вход в желудок закрыт. Во время глотания и продвижения пищевого комка по пищеводу тонус мышц желудка рефлекторно снижается, происходит «воспринимающее расслабление желудка» и пища поступает в его полость.

Регуляция моторики желудка и кишечника

Мышцы желудка и кишечника обеспечивают резервуарную, моторную и эвакуаторную функции пищеварительного тракта. Для них характерны тонические и пери одические, фазные, сокращения Тонические сокращения мышц желудка и кишечника обеспечивают хорошее соприкосновение химуса с их стенками, а периодические сокращения способствуют перемешиванию (маятникообразные сокращения и ритмическая сегментация кишечника, тонические волны и перистальтика желудка, антиперистальтика толстого кишечника) и продвижению (перистальтика желудка и тонкого кишечника, масс-перистальтика толстого кишечника) содержимого вдоль пищеварительного канала. Переход содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку и из тонкого кишечника в толстый определяется также состоянием пилорического и илеоцекального сфинктеров.

Двигательная функция мускулатуры желудка и кишечника при пищеварении, в соответствии с общим ходом пищеварительного процесса и условиями, создаваемыми в определенном участке пищеварительной трубки, регулируется нервным, гуморальным и местным (миогенным) механизмами. Графически механизмы регуляции моторики представлены на схеме 10.

Миогенный механизм регуляции. Гладкие мышцы желудка и кишечника обладают свойствами автоматии. В кардиальном и пилорическом отделах желудка, в двенадцатиперстной и подвздошной кишках имеются «датчики ритма» – пучки мышечных волокон, в которых периодически происходит спонтанная деполяризация мембраны клеток и возникает сократительная активность. Датчики ритма задают частоту сокращений соответствующим отделам желудочно-кишечного тракта (Альварец, 1948; П. Г. Богач, 1957, 1963).

Спонтанная двигательная активность гладких мышечных клеток желудка и кишечника меняется при их растяжении. Такой механизм регуляции может проявляться в естественных условиях функции желудочно-кишечного тракта, так как растяжение гладких мышечных клеток происходит постоянно. Например, сокращение мышц продольного слоя обеспечивает растяжение мышечных клеток циркулярных слоев, достаточное для возникновения реакции сокращения (Бортов, 1961),

Гуморальный механизм регуляции моторики желудочно-кишечного тракта осуществляется с участием интестинальных гормонов и ряда биологически активных веществ. Сокращения мускулатуры кишечника стимулируется гастрином, энтерокринином, холецистокинином-панкреозимином. Движения желудка усиливаются гастрином; энтерогастрон и холецистокинин-панкреозимин эти движения тормозят. Из биологически активных веществ стимуляторами моторики желудочно-кишечного тракта являются серотонин, гистамин, брадикинин, простагландины.

На моторную функцию желудочно-кишечного тракта оказывают влияние и гормоны таких желез внутренней секреции, как гипофиз и надпочечники. Адреналин тормозит тонус и перистальтику желудка и кишечника. Вазопрессин в больших дозах их стимулирует.

Все гуморальные факторы могут действовать на гладкие мышечные клетки желудочно-кишечного тракта прямо или через интрамуральные нервные сплетения.

Нервная регуляция моторики осуществляется за счет функции интрамуральных сплетений и экстрамурально.

В стенке желудка и кишечника расположены подслизистое, мейснерово, и межмышечное – ауэрбахово – сплетения, в составе которых имеются афферентные и эфферентные нейроны. С участием этих сплетений создаются сопряженные, или реципрокные, отношения в функции продольных и циркулярных мышц и осуществляются такие сложно организованные движения пищеварительной трубки, как перистальтика. В интрамуральных нервных сплетениях замыкаются собственные рефлекторные дуги, обеспечивающие регуляцию моторики по типу периферических рефлексов. Возможность осуществления периферических рефлексов доказана в опытах на животных с полной экстрамуральной денервацией подвздошной кишки. У наркотизированных животных локальное механическое раздражение денервированной петли кишки вызывает сокращение выше и расслабление ниже места раздражения (Кеннон, 1911). Эти реакции ослабляются при действии ганглиоблокаторов (Хукугара с соавт., 1958).

Внешняя, или экстрамуральная, эфферентная иннервация мышц желудка и кишечника осуществляется парасимпатической и симпатической нервной системой. Парасимпатические нервные волокна к желудку и тонкому кишечнику проходят преимущественно в составе блуждающих нервов, а симпатические – в составе чревных нервов. К толстому кишечнику парасимпатические нервные волокна идут также в составе тазовых нервов, а симпатические – от верхнего и нижнего брыжеечных сплетений. Возбуждение парасимпатических нервных волокон преимущественно усиливает моторику желудка и кишечника, а возбуждение симпатических волокон – тормозит. Но имеют место и противоположные эффекты. Величина и характер ответных реакций зависят от функционального состояния мышц, от частоты и силы раздражения. Возможность вызвать возбуждающие (моторные) и тормозные эффекты при раздражении блуждающих нервов объясняется тем, что преганглионарные волокна, идущие в составе этих нервов, вступают в синаптический контакт как с холинергическими (возбуждающими), так и с адренергическими (тормозными) нейронами ауэрбахова сплетения.

Афферентные нервные волокна, передающие возбуждение с меха но– и хеморецепторов желудка и кишечника, идут в составе тех же нервных стволов. За счет экстрамуральной иннервации моторика желудка и кишечника тонко регулируется центральной нервной системой. Последняя подчиняет себе местные и гуморальные механизмы регуляции и определяет строгое согласование деятельности мускулатуры различных отделов пищеварительной трубки, приспосабливает моторику к пищеварительному процессу в целом.

В рефлекторной регуляции моторики можно выделить два типа рефлексов: моторные (усиливают сокращение) и тормозные. К первой группе рефлексов относятся: а) фундоантральный (в желудке), б) пищеводнокишечный, в) желудочно-кишечный, г) кишечно-кишечный рефлексы. Общим для этих рефлексов является то, что местное механическое раздражение слизистой какого-либо отдела желудочно-кишечного тракта вызывает усиление моторики расположенного ниже отдела. Кишечно-кишечный рефлекс может быть вызван как механическим, так и химическим раздражением слизистой.

Рефлекторные дуги перечисленных выше рефлексов могут замыкаться на разных уровнях, иногда одновременно на нескольких. Так, на уровне ЦНС (ядра блуждающих и чревных нервов) замыкаются рефлекторные дуги пищеводно-кишечного, желудочно-кишечного и кишечно-кишечного рефлексов. На уровне солнечного сплетения замыкается рефлекторная дуга фундо-антрального рефлекса. На уровне интрамуральных сплетений замыкаются рефлекторные дуги желудочно-кишечного и кишечно-кишечного рефлексов. Оба последние имеют, таким образом, рефлекторные дуги, локализованные в стенке пищеварительной трубки и экстрамуральные рефлекторные дуги. При замыкании рефлекторных дуг на уровне интрамуральных сплетений возбуждение может передаваться вдоль по кишечной трубке.

К рефлексам, тормозящим сократительную активность мускулатуры пищеварительной трубки, относятся: а) воспринимающее расслабление желудка и кишечника, б) антро-фундальный, в) энтеро-гастральный, г) кишечно-кишечный, д) ренто-энтеральный рефлексы. Воспринимающее расслабление желудка и кишечника возникает при раздражении рецепторов полости рта и глотки во время еды. Эфферентная часть рефлекторной дуги представлена нервными волокнами, идущими в составе блуждающих и чревных нервов (Кеннон, 1911; П. Г. Богач, 1956). Все остальные тормозные рефлексы характеризуются тем, что местное механическое раздражение слизистой пищеварительной трубки рефлектор но тормозит двигательную активность ее отделов, расположенных выше. Рефлекторные дуги тормозных рефлексов (как и моторных) могут замыкаться интрамурально, на уровне солнечного сплетения и на уровне продолговатого и спинного мозга. Эфферентные волокна проходят в составе блуждающих и чревных нервов. Таким образом, выявляется общая закономерность рефлекторной регуляции моторики желудочно-кишечного тракта: «Адекватное раздражение любого участка слизистой пищеварительной трубки вызывает возбуждение моторики в данном и нижележащих участках и ускорение продвижения вниз и одновременно тормозит моторику и задерживает продвижение содержимого в вышележащих отделах» (П. Г. Богач, 1961).

Эта основная закономерность рефлекторной регуляции моторики желудочно-кишечного тракта, очевидно, лежит и в основе регуляции быстроты эвакуации химуса из одного отдела пищеварительной трубки в другой. Выраженность фундо-антрального, антро-фундального и энтеро-гастрального рефлексов определяет скорость эвакуации содержимого желудка, а соотношение в интенсивности раздражения механорецепторов тонкого и толстого кишечника определяет быстроту перехода химуса через илеоцекальную область (П. Г. Богач, 1965).

Эвакуация содержимого из конечного отдела толстого кишечника совершается при акте дефекации – акте опорожнения прямой кишки путем извержения каловых масс. В толстом кишечнике процесс пищеварения почти закончен, происходит формирование каловых масс за счет интенсивного всасывания воды. Перед дефекацией каловые массы накапливаются в прямой кишке. На выходе из прямой кишки расположены внутренний (гладкомышечный) и наружный (из поперечно-полосатых мышечных волокон) сфинктеры, которые обычно находятся в состоянии тонического напряжения.

При увеличении объема каловых масс давление в прямой кишке увеличивается до 40—50 см вод. ст. (4—5 кПа) и кишка растягивается. Раздражение механорецепторов слизистой и мышечной оболочек прямой кишки вызывает ощущение «позыва к дефекации», сокращение мышц прямой кишки и расслабление внутреннего и наружного сфинктеров. Одновременно сокращаются диафрагма и мышцы брюшной стенки, повышается внутрибрюшное давление, давление в прямой кишке и происходит ее опорожнение.

Акт дефекации – частично произвольный, частично непроизвольный. Непроизвольный компонент акта дефекации регулируется центром, локализованным в пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга. Произвольный контроль осуществляется с участием высших отделов центральной нервной системы, в том числе коры больших полушарий. Эфферентные нервные волокна идут к прямой кишке и внутреннему сфинктеру в составе симпатических и парасимпатических (тазовых) нервов. Наружный сфинктер иннервируется, соматической нервной системой. Возбуждение тазовых нервов приводит к сокращению мышц прямой кишки и расслаблению внутреннего сфинктера. Одновременно расслабляется и наружный сфинктер. Прямая кишка опорожняется. Возбуждение симпатических нервов тормозит сокращения прямой кишки и вызывает тоническое напряжение внутреннего сфинктера. Привычный ритм дефекации определяется комплексом условных и безусловных рефлекторных воздействий.

Контрольные вопросы

1. Опишите акт жевания.

2. Назовите основные элементы рефлекторной дуги глотательного рефлекса.

3. Охарактеризуйте миогенный механизм регуляции моторики желудка и кишечника.

4. Как осуществляется периферический рефлекс на гладкие мышцы желудка и кишечника?

5. Перечислите гуморальные стимуляторы моторики кишечника.

6. Каково влияние на моторику желудка и кишечника блуждающих и симпатических нервов?

7. Перечислите основные моторные и тормозные рефлексы пищеварительного тракта

8. Сформулируйте основное правило рефлекторной регуляции моторики желудка и кишечника.

9. Где расположен центр дефекации, регулирующий непроизвольные компоненты этой реакции?

10. Какие влияния на мускулатуру прямой кишки и ее внутренний сфинктер оказывают парасимпатически (тазовые) и симпатические нервы?

Проблемные задачи

24. В эксперименте производится баллонографическая регистрация состояния желудка собаки. При мнимом кормлении отмечается снижение внутрижелудочного давления, торможение его сокращений. Реакция не воспроизводится после перерезки блуждающих нервов Объясните полученные результаты.

25. Поставлен хронический опыт на собаке, у которой разобщены фундальный и пилорический отделы желудка Кормление собаки кусками мяса и хлеба вызывает в пилорическом отделе желудка более сильные сокращения, чем после кормления бульоном. Реакция сохраняется после перерезки блуждающих и чревных нервов, но порог раздражения увеличивается. Каков механизм реакции и какое значение она имеет в пищеварении?

26. В эксперименте на животных с хроническими фистулами кишечника и желудка установлено торможение сокращений желудка при механическом и химическом раздражении двенадцатиперстной кишки, илеоцекальной области слепой кишки. Реакция ослабевает но сохраняется при двусторонней перерезке блуждающих нервов Каков механизм наблюдаемой реакции?

РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ ВСАСЫВАНИЯ

Процесс пищеварения в желудочно-кишечном тракте заканчивается всасыванием продуктов переваривания Главный орган всасывания – тонкий кишечник. Интенсивное всасывание в тонком кишечнике объясняется прежде всего тем, что на мембране эпителиоцитов структурно и функционально интегрированы гидролитические ферменты и молекулярные системы, обеспечивающие перенос продуктов гидролиза по механизму облегченной диффузии и активного транспорта. Здесь функционирует, по определению А. М. Уголева (1967), пищеварительно-транспортный конвейер: гидролитические ферменты, завершающие расщепление пищевых веществ, передают образующиеся мономеры непосредственно на вход транспортных систем. Регуляция всасывания представлена на схеме 11.

Так как всасывание большинства веществ в кишечнике является активным биологическим процессом, протекающим с потреблением кислорода и расходованием энергии клеток, то регуляция всасывания осуществляется путем изменения характера микроциркуляции крови, лимфы и тканевой жидкости на уровне слизистой оболочки и путем влияния на ферментные системы, обеспечивающие перенос веществ через клеточные мембраны. Оба эти процесса зависят от общего вегетативно-эндокринного состояния организма и могут значительно перестраиваться под влиянием изменений, возникающих в тонком кишечнике во время пищеварения. Регуляция функции всасывания в желудочно-кишечном тракте изучена меньше по сравнению с другими его функциями.

Поступления в кишечник химуса вызывает усиление выделения эндокринными клетками кишечника интестинальных гормонов (секретин, холецистокинин-панкреозимин) и раздражение механо– и хеморецепторов слизистой оболочки. Обе реакции приводят, как доказано скандинавскими физиологами (Байбер, Фара, Лундгрен, 1971-1974) к увеличению регионарного кровотока в бассейне мезентериальных сосудов. Увеличение кровотока на уровне ворсинок слизистой кишечника способствует доставке энергетического материала, необходимого для осуществления активного транспорта различных пищевых веществ через эпителий.

Предполагают, что увеличение мезентериального кровотока при поступлении химуса в кишечник опосредовано серотонином. Блокирование клеточных рецепторов серотонина в стенке тонкого кишечника ослабляет изменения кровотока в кишечнике в ответ на механическое раздражение слизистой, на введение в двенадцатиперстную кишку молока, кукурузного масла, внутривенное введение секретина, холецистокинина-панкреозимина (те же авторы).

Усилению всасывания при поступлении химуса в кишечник способствует также активация движений ворсинок. Реакция осуществляется под влиянием интестинального гормона вилликинина и по типу периферического рефлекса. Рефлекс возникает с механо– и хеморецепторов кишечника. Рефлекторная дуга замыкается через Мейснерово сплетение. Периодические сокращения гладких мышц ворсинок способствуют выжиманию лимфы из лимфатических пространств и перераспределяют капиллярный кровоток. Расслабление этих мышц создает присасывающее действие в центральном лимфатическом сосуде и усиливает фильтрационные процессы по градиенту гидростатического давления.

Косвенно приводят к увеличению всасывания также изменения интенсивности секреторных процессов и моторики в кишечнике. Они способствуют переходу промежуточных продуктов гидролиза в зону щеточной каймы и усиливают мембранное пищеварение.

В регуляции всасывания в кишечнике большое значение принадлежит центральной нервной системе и эндокринным железам.

Гуморальная регуляция всасывания осуществляется несколькими железами внутренней секреции: гипофизом, надпочечниками, островковым аппаратом поджелудочной железы, щитовидной и паращитовидной железами.

Особое значение в регуляции всасывания принадлежит коре надпочечников, вырабатывающей минералкортикоиды – гормоны, регулирующие обмен натрия в организме. Активный транспорт таких органических веществ, как глюкоза, аминокислоты, жиры, осуществляется с помощью ферментов, функция которых зависит от обмена натрия. Минералкортикоиды поддерживают нормальный уровень содержания натрия в крови и наличие достаточных натриевых градиентов на границе клеточных мембран. Благодаря этому обеспечивается активный транспорт указанных органических веществ эпителиоцитами слизистой оболочки кишечника. Снижение выработки минералкортикоидов приводит к угнетению всасывания моносахаридов, аминокислот и жира (Р. О. Файтельберг и сотр.).