Текст книги "Энергия, секс, самоубийство"

Автор книги: Ник Лейн

сообщить о нарушении

Текущая страница: 25 (всего у книги 34 страниц)

Материнское наследование

Поиск фундаментального различия между полами завел нас обратно к примитивным эукариотическим организмам, таким как водоросли и грибы. Некоторые из них имеют два пола, хотя никаких явных различий между их гаметами нет. Такие организмы называются изогамными, то есть их гаметы имеют одинаковый размер. Собственно говоря, два пола практически идентичны во всех отношениях, и логичнее называть их не полами, а типами спаривания. Однако отсутствие различий между двумя типами спаривания акцентирует внимание на то, что их все-таки два. Особи могут спариваться только с половиной популяции. Как отмечали первые исследователи этой темы, Лоренс Херст и Уильям Хамильтон, если поиск партнера затруднен, то выбор из половины популяции является серьезным ограничением. Представьте, что в популяции появился мутантный тип спаривания, который может спариваться с обоими существующими типами спаривания. Этот третий тип должен распространиться очень быстро, ведь у него вдвое больше потенциальных партнеров. Любые последующие мутанты, которые могли бы спариваться со всеми тремя типами, имели бы сходное преимущество. Число типов спаривания тогда должно стремиться к бесконечности; и действительно, у широко распространенного гриба щелелистника обыкновенного (Schizophyllum commune) их 28 тысяч. Если уж нельзя вообще без полов, то лучше иметь как можно больше. Два пола – худший из всех возможных вариантов.

Почему же многие изогамные виды все же имеют два типа спаривания? Если асимметрия полов – это та крупица неравенства, из которого вырастает неравенство во всех прочих областях, то в первую очередь следует обратиться к водорослям и грибам.

В этих группах мы видим такую нетерпимость, по сравнению с которой наши собственные гендерные конфликты – это торжество мира и любви. Посмотрим на примитивную водоросль Ulva. Это многоклеточная водоросль, образующая «листья» толщиной всего две клетки, но длиной до метра. Ульва образует идентичные гаметы (изогаметы), которые содержат и хлоропласты и митохондрии. Две гаметы и их ядра сливаются абсолютно нормальным образом, а вот их органеллы атакуют друг друга с жестокостью дикарей. Через пару часов после слияния хлоропласты и митохондрии одной из гамет превращаются в разбухшую массу и вскоре полностью дегенерируют.

Эта крайность хорошо иллюстрирует общую тенденцию. Общим знаменателем является нетерпимость органелл одного из двух родителей к органеллам другого, но методы уничтожения широко варьируют. Возможно, самый яркий пример – это одноклеточная водоросль Chlamydomonas rheinhardtii. На первый взгляд она не укладывается в общее правило. Одна половина хлоропластов не уничтожает другую в бессмысленном приступе жестокости, наоборот, хлоропласты мирно сливаются. Однако биохимический анализ показывает, что эта водоросль не отличается большим миролюбием, чем все ее родичи. Она обладает утонченной нетерпимостью образованного нациста. На научном языке это называется селективное «молчание»: уничтожаются не сами органеллы, а их ДНК, инфраструктура же остается неповрежденной. Одна ДНК атакует другую смертоносными ферментами. Согласно некоторым исследованиям, в общей сложности растворяется около 95 % ДНК органеллы, но скорость разрушения с одной стороны чуть выше, чем с другой. Выжившая ДНК по определению происходит от «материнского» организма.

Суть в том, что слияние ядер и рекомбинация – это хорошо, но органеллы (хлоропласты и митохондрии) почти всегда наследуются только от одного родителя. Проблема не в органеллах, а в их ДНК. В ней есть что-то, что противно природе. Две клетки сливаются, но только одна передает потомству ДНК органелл.

В этом и заключается глубинное различие между полами. Женский пол передает потомству органеллы, а мужской – нет. Это приводит к материнскому наследованию: органеллы, такие как митохондрии, в норме наследуются только по материнской линии, как иудаизм. Осознание того, что митохондрии наследуются только от матери, пришло не очень давно, в 1974 г., когда это впервые показали на гибридах лошади и осла генетик и джазовый пианист Клайд Хатчинсон III и его коллеги в Университете Северной Каролины.

Неужели в этом и заключается коренное различие между полами? Лучший способ проверить – это рассмотреть исключения из правила. Мы уже говорили, что у гриба S. commune 28 тысяч типов спаривания. Они кодируются двумя генами несовместимости на разных хромосомах, и каждый из генов имеет много версий (аллелей). Особь наследует один из 300 с лишним возможных аллелей на одной хромосоме и один из 90 с лишним аллелей на другой, что и дает 28 тысяч возможных сочетаний. Клетки с одинаковым аллелем на какой-либо из двух хромосом не могут спариваться. Такие клетки часто родственны между собой, так что ситуация в целом способствует скрещиванию неродственных особей. Однако если гаметы имеют разные аллели на обеих хромосомах, они могут спариваться. Это означает, что каждая гамета этого гриба может спариваться с более чем 99 % популяции, а не с несчастными 50 %, как все остальные организмы.

Но как же грибы ведут учет своих органелл с таким разнообразием полов? Есть ли у них материнское наследование? Если да, то, учитывая существование 28 тысяч полов, откуда они знают, кто из родителей «мать»? Они решили эту проблему путем безрадостного грибного секса, без любви и без смешения физиологических жидкостей. Половой процесс для S. commune – это способ поместить два ядра в одну клетку, и только. Цитоплазма не принимает никакого участия в этом экстатическом союзе, и слияния клеток не происходит. Иными словами, эти грибы вообще обходят проблему пола. Можно сказать, что у них 28 тысяч полов, но точнее сказать, что у них вообще нет полов, а есть только типы несовместимости.

Тип несовместимости и пол могут загадочным образом сосуществовать в пределах одной особи, так что, возможно, эти адаптации действительно имеют разные функции. Лучшие примеры можно позаимствовать у цветковых растений (покрытосеменных), среди которых, как мы видели, много гермафродитов. В принципе это означает, что растения могут оплодотворять сами себя или ближайших родственников, и на практике, учитывая сложности, связанные с неподвижным образом жизни, именно это и должно быть наиболее вероятным вариантом развития событий. Беда в том, что такое оплодотворение способствует инбридингу, а значит, теряются все преимущества пола. Многие покрытосеменные обходят проблему за счет сочетания типов несовместимости с двумя полами, что обеспечивает аутбридинг.

В принципе можно иметь и более двух полов, сохраняя при этом материнское наследование. Среди примитивных эукариот такие примеры есть. Назову слизевиков, у которых клетки сливаются, образуя огромный плазмодий с многочисленными ядрами. Слизевики немного похожи на грибы. Они любят расти на разлагающейся древесине или на траве и часто бывают ярко окрашены. Большой ярко-желтый пышный плазмодий слизевиков рода Fuligo несколько напоминает собачьи рвотные массы. С нашей точки зрения, самое интересное в слизевиках это то, что некоторые из них имеют больше двух полов, хотя у них сливаются целые гаметы, а не только ядра. Самый известный пример – это Physarum polycephalum. У него по меньшей мере 13 полов, которые кодируются разными аллелями гена matA. Эти полы схожи, но не равны – их митохондриальная ДНК ранжирована согласно определенной иерархии. После слияния гамет митохондриальная ДНК штамма высшего порядка иерархии сохраняется, а митохондриальная ДНК подчиненного штамма переваривается, полностью исчезая за несколько часов; пустые оболочки исчезают через три дня после слияния. Материнское наследование сохраняется, несмотря на множественные полы. Надо полагать, у иерархии есть пределы; трудно представить, скажем, стройную иерархию 28 тысяч полов S. commune. На практике больше двух полов встречаются редко.

Попробую подвести итог. Половой акт предполагает слияние ядер (аутбридинг можно обеспечить за счет типов несовместимости), но настоящие полы есть только тогда, когда происходит обобществление цитоплазмы. Иными словами, полы возникают, когда сливаются и клетки, и их ядра. Тогда самка передает потомству некоторые свои органеллы, а самец должен смириться с безвременной кончиной всех своих. Материнское наследование митохондрий является правилом даже у видов, которые имеют не два пола, а больше.

Эгоистичное соперничество

Почему материнское наследование – это очень важно? И почему так редко встречаются организмы с многими полами, учитывая, что они расширяют возможности спаривания и технически возможны? Наиболее широкое признание получила убедительная гипотеза, выдвинутая Ледой Космидес и Джоном Туби (Гарвард) в 1981 г. Они утверждали, что смешивание цитоплазмы двух разных клеток создает предпосылки для конфликта между разными цитоплазматическими геномами. К ним относятся не только геномы митохондрий и хлоропластов, но и геномы любых других цитоплазматических «пассажиров» – вирусов, бактерий и т. д. Если обитатели цитоплазмы генетически идентичны, между ними не будет соперничества, но если они разные, то открывается поле для конкуренции на тему того, кто попадет в гаметы.

Представьте, например, две разные популяции митохондрий, одна из которых размножается быстрее другой. Если одна популяция станет более многочисленной, то в гаметы попадут преимущественно ее представители. Другая популяция исчезнет, если не ускорит темпы собственного размножения, а если она это сделает, то, скорее всего, не сможет должным образом выполнять свою первоочередную работу, а именно производство энергии. Дело в том, что простейший способ ускорить размножение – это избавиться от «ненужных» генов (см. часть 3), а гены, ненужные митохондриям для размножения, – это, конечно, именно те гены, которые нужны клетке в целом для производства энергии. Поэтому конкуренция между митохондриальными геномами приводит к эволюционной гонке вооружений, в которой эгоистичные интересы митохондрий могут возобладать над интересами клетки.

Клетка неизбежно страдает от такого соперничества, а это создает сильное давление отбора на ядерные гены. Их задача – избежать конфликта, обеспечив идентичность всех митохондрий. Этого можно достичь за счет «селективного молчания», как у Chlamydomonas, но, в общем, самый безопасный способ – это вообще преградить одной из популяций путь в клетку. Заодно при этом пресекается соперничество между другими цитоплазматическими элементами, например бактериями и вирусами. Таким образом, согласно этой эгоистичной теории, два пола возникли потому, что это самый эффективный способ предотвращения конфликтов между эгоистичными цитоплазматическими геномами.

Правда, «мужские» митохондрии не собираются покорно сносить свое изгнание из гамет. Любая такая попытка наталкивается на упорное сопротивление. О реальности митохондриального эгоизма красноречиво свидетельствуют покрытосеменные растения. У гермафродитных цветковых растений митохондрии стараются не оказаться в мужской части растения. Это для них тупик, так как с пыльцой митохондрии не передаются. Не оказаться в пыльце им удается за счет того, что они стерилизуют мужские половые органы, обычно вызывая прекращение развития пыльцы. Это явление, известное под довольно устрашающим названием «мужская цитоплазматическая стерильность», играет важную сельскохозяйственную роль, о чем подробно писал еще Дарвин. Стерилизуя мужские половые органы, митохондрии превращают гермафродита в женскую особь, тем самым способствуя своей собственной передаче. Однако это нарушает равновесие полов в популяции в целом, которая теперь состоит из женских особей и гермафродитов. Поэтому разнообразные ядерные гены, компенсирующие эгоистичные действия митохондрий, получают селективное преимущество, и полная фертильность восстанавливается. Битва в полном разгаре. «Шлейф» эгоистичных митохондриальных мутантов и ядерных генов-супрессоров показывает, что превращение гермафродитных особей в женских особей происходило у растений многократно и каждый раз подавлялось. В наше время женская двудомность (когда популяция состоит из женских и гермафродитных особей) встречается у 7,5 % видов покрытосеменных растений Европы.

Гермафродиты особенно уязвимы к мужской стерилизации, потому что женские органы оставляют открытой возможность передачи митохондрий у одной особи. Но даже когда мужские и женские половые органы находятся у разных особей, есть указания на то, что митохондрии пытаются нарушить баланс полов, нанеся ущерб самцам. Некоторые заболевания, в частности болезнь Лея, вызываются мутациями митохондриальной ДНК и чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Это напоминает действие Wolbachia на членистоногих. Заражение этими бактериями превращает самцов ракообразных в самок, но у многих насекомых эффект даже более кардинальный: самцы просто погибают. «Цель» бактерий, которые передаются из поколения в поколение только в яйцеклетке, – превратить всю популяцию в самок, повысив тем самым успех собственной трансмиссии. Митохондрии тоже могут обеспечить свою передачу в яйцеклетке за счет истребления самцов, но они преуспели в этом значительно меньше Wolbachia. Надо полагать, это связано с тем, что «контротбор» против эгоистичных митохондрий всегда был достаточно силен. Полностью функциональные митохондрии жизненно важны для нашей жизни и здоровья, а эгоистичные мутанты, скорее всего, не смогут как следует выполнять свои функции, и отбор уничтожит их. А вот Wolbachia, помимо искажения соотношения полов, причиняет не так много вреда, поэтому и противодействующее давление отбора слабее.

Все эти разнообразные случаи нарушения соотношения полов связаны с тем, что митохондрии, как и другие цитоплазматические элементы, например хлоропласты и Wolbachia, передаются только в яйцеклетке. Попытки нарушить это правило, скорее всего, только усугубили уже существующие различия между сперматозоидами и яйцеклетками. Например, давление эгоистичных митохондрий, возможно, внесло вклад в огромную разницу размеров сперматозоидов и яйцеклеток. Простейший способ побороть эгоистичные митохондрии – это воспользоваться их малочисленностью. Человеческая яйцеклетка содержит 100 тысяч митохондрий, а сперматозоид – меньше 100. Если мужские митохондрии вообще попадут в яйцеклетку (это случается, в том числе, у человека), они просто «потеряются» в ней. Однако этого недостаточно. Возникло много хитроумных способов вообще преградить мужским митохондриям путь в оплодотворенную яйцеклетку или заставить те, что все же попали внутрь, замолчать навеки. Например, у мышей и людей мужские митохондрии помечены белком убиквитином – «черной меткой», приговаривающей их к разрушению в яйцеклетке. В большинстве случаев мужские митохондрии деградируют в течение нескольких дней после оплодотворения. У других видов мужские митохондрии полностью исключаются из яйцеклетки или даже из сперматозоидов, как у раков и некоторых растений.

Возможно, самый странный способ избавиться от мужских митохондрий встречается у некоторых видов плодовых мушек (Drosophila). Их гигантские сперматозоиды в развернутом виде могут больше чем в десять раз превышать длину тела самца. Семенники, нужные для производства таких гигантских сперматозоидов, составляют более 10 % общей массы тела взрослых самцов и существенно замедляют их развитие. Зачем нужны такие мегасперматозоиды, непонятно, но они привносят в оплодотворенное яйцо значительно больше цитоплазмы, чем обычные, а кроме того, в яйцеклетке остается их хвост. Что же происходит с ним дальше? Согласно Скотту Питнику и Тимоти Карру (Сиракузский университет, Нью-Йорк, и Чикагский университет, соответственно), во время развития сперматозоида митохондрии сливаются, образуя две огромные митохондрии, занимающие всю длину хвоста и 50–90 % общего объема клетки. Они не перевариваются в яйцеклетке, но изолируются во время эмбрионального развития (в основном в средней кишке). Хвост сперматозоидов еще прослеживается в средней кишке мушки после вылупления, но вскоре выводится наружу с фекалиями. Это вполне соответствует духу материнского наследования, хотя выбранный способ избавиться от мужских митохондрий довольно эксцентричен.

Наличие множества абсолютно разных методов исключения мужских митохондрий говорит о том, что материнское наследование возникало многократно в ответ на схожее давление отбора. Это, в свою очередь, наводит на мысль, что материнское наследование неоднократно терялось, а впоследствии снова приобреталось за счет доступного на данный момент способа. Подозреваю, это означает, что утрата материнского наследования ослабляла организмы, но редко вела к их вымиранию. Примеры смешения митохондрий – гетероплазмии – действительно есть. Это явление особенно часто встречается у грибов и покрытосеменных. В одном большом исследовании 295 видов покрытосеменных оказалось, что почти 20 % изученных видов в некоторой степени наследуют митохондрии от обоих родителей. Интересно, что гетероплазмия часто встречается у летучих мышей. Это долгоживущие, исключительно активные млекопитающие, поэтому странно, что гетероплазмия не оказывает на них отрицательного влияния. О том, какие обстоятельства или какое давление отбора способствовало появлению гетероплазмии у летучих мышей, почти ничего не известно, но есть некоторые основания полагать, что некоторый отбор на наиболее приспособленные митохондрии мог происходить непосредственно в мышцах, отвечающих за полет.

Мы навлекли на себя митохондриальную гетероплазмию, когда разработали некоторые вспомогательные репродуктивные методы, особенно метод переноса ооплазмы. Он заключается в том, что в яйцеклетку бесплодной женщины вводится цитоплазма здоровой женщины-донора вместе с ее митохондриями. Таким образом, развивающийся организм содержит митохондрии двух разных женщин. Перенос ооплазмы широко освещался в средствах массовой информации; я уже упоминал во введении, что одна газета напечатала статью о нем под заголовком «Младенцы от двух матерей и одного отца». Этот метод помог появиться на свет более чем тридцати вполне здоровым на вид малышам, несмотря на ядовитые комментарии, что это «все равно что пытаться спасти скисшее молоко, подлив в него свежего». Смешение двух митохондриальных популяций, то есть именно то, чего так старательно избегает природа, в сочетании с подозрительно высоким уровнем аномалий развития, грозящих выкидышем, привело в США к мораторию на этот метод. Тем не менее для непредвзятого скептика самое странное то, что он вообще работает. Гетероплазмия, несомненно, тревожит разум и, возможно, ослабляет организм, но не является чем-то абсолютно несовместимым с жизнью.

Если, как мы видели, глубинное различие между полами связано с ограничением передачи митохондрий в яйцеклетку, то граница между полами начинает казаться до странности зыбкой. В научных статьях и книгах мы читаем о прямом конфликте: дескать, «потомство не выносит смешения родительских органелл». В реальности, однако, правило, диктующее существование двух полов и вынуждающее нас искать партнера только в половине популяции, постоянно нарушается и переписывается. Такое впечатление, что митохондриальная гетероплазмия часто имеет на удивление мало вредных последствий, и признаков прямого конфликта мало. Таким образом, имеющиеся данные указывают на то, что митохондрии играли центральную роль в возникновении двух полов, однако конфликт геномов мог быть далеко не единственной причиной. Возможно, были и другие – менее явные, но более глубокие.

Это новое понимание роли митохондрий пришло, как ни странно, из совершенно иной области науки – изучения человеческой предыстории и популяционных миграций за счет прослеживания митохондриальных генов. Такие исследования пролили свет на некоторые из самых увлекательных аспектов ранней истории человека, например на наши отношения с неандертальцами. Все эти исследования основаны на допущении, что наследование митохондриальной ДНК является строго материнским и что смешивание абсолютно невозможно. В последнее время появились данные, поставившие под сомнение справедливость этого допущения применительно к человеку, и некоторые выводы, некогда считавшиеся неопровержимыми, теперь выглядят значительно менее надежными. Тем не менее они помогли объяснить не только происхождение пола, но ряд прежде неясных аспектов бесплодия. В следующих двух главах мы узнаем, почему.