Текст книги "Энергия, секс, самоубийство"

Автор книги: Ник Лейн

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 34 страниц)

Археи – недостающее звено?

Без клеточной стенки успешно обходятся только две группы клеток – сами эукариоты и археи. Археи (Archaea) – совершенно удивительная группа прокариотических организмов. Они были открыты Карлом Вёзе и Джорджем Фоксом в Университете Иллинойса в 1977 г. Их название происходит от греческого слова со значением «древний». Собственно говоря, большинство архей все же имеет клеточную стенку, но она довольно сильно отличается по химическому составу от клеточной стенки бактерий, а некоторые археи (например, Thermoplasma, известная своей любовью к кислотным ваннам) лишены ее совсем. Интересно, что пенициллин не влияет на синтез клеточной стенки архей, что свидетельствует в пользу предположения о том, что клеточные стенки могли быть мишенью в химических войнах бактерий. Как и бактерии, археи – мелкие организмы (обычно несколько микрометров в диаметре), лишенные настоящего ядра и имеющие одну кольцевую хромосому. Археи имеют разнообразную форму, а значит, можно предположить, что у них есть какой-то цитоскелет. Одна из причин, по которой археи были обнаружены лишь недавно, заключается в том, что они преимущественно «экстремофилы», обитатели необычных и потайных местообитаний – от кипящей кислоты (Thermoplasma) до застойных болот (метаногены). К вящей досаде нефтяников, археи встречаются даже в нефтяных скважинах, где портят нефть, так как повышают содержание серы, а это способствует коррозии обсадных труб и других металлических конструкций. Даже Гринпис вряд ли додумался бы до более хитроумного способа насолить нефтедобывающей отрасли.

Открытие архей в 1977 г. было на самом деле открытием в кавычках. Некоторые из них к тому времени были известны уже несколько десятков лет (особенно археи из нефтяных месторождений и образующие болотный газ метаногены), но из-за маленького размера и отсутствия ядра их неизменно принимали за бактерии. Архей не столько открыли, сколько выделили в особую систематическую группу. Некоторые исследователи по сей день упорно относят архей к бактериям, считая их одной из групп этих разнообразных прокариот. Однако тщательные исследования Вёзе и других убедили большинство беспристрастных ученых в том, что археи действительно коренным образом отличаются от бактерий, и строение клеточных стенок – далеко не единственная отличительная черта. Теперь мы знаем, что около 30 % генов архей уникальны. Некоторые гены, отвечающие за разнообразные формы метаболизма (например, образование метана) и клеточные структуры (например, липиды мембран), не встречаются ни у каких бактерий. Этих отличий достаточно для выделения архей в отдельный «домен» – группу самого высокого ранга в классификации живых существ. Теперь мы считаем, что все живые существа можно подразделить на три домена – бактерии, археи и эукариоты. Бактерии и археи – прокариотические организмы, а все эукариоты имеют настоящее ядро.

Несмотря на любовь к экстремальным местообитаниям и ряд уникальных характеристик, археи также обладают мозаичным набором «бактериальных» и «эукариотических» признаков. Я обдуманно сказал «мозаичным», так как многие из этих признаков представляют собой автономные модули, кодируемые группой генов, которые работают единым блоком (например, гены, отвечающие за синтез белков или за энергетический метаболизм). Эти индивидуальные модули складываются, как кусочки мозаики, в единый план строения организма. В случае архей некоторые кусочки похожи на те, что используют эукариоты, а другие напоминают те, что есть у бактерий. Такое впечатление, что они случайно выбраны из лотерейного барабана клеточных характеристик. Скажем, некоторые археи, несмотря на то что они прокариоты и под микроскопом их легко перепугать с бактериями, почти как эукариоты оборачивают свою хромосому белками-гистонами.

Параллели между археями и эукариотами этим не ограничиваются. Наличие гистонов означает, что ДНК архей не слишком легкодоступна, поэтому, как и эукариотам, им нужны сложные факторы транскрипции для копирования или транскрипции ДНК (считывания генетического кода для построения белка). Механизм генетической транскрипции архей сопоставим в деталях с аналогичным механизмом у эукариот, хотя и организован несколько проще. Между представителями этих двух групп есть сходства и в том, что касается сборки белков. Как мы видели во введении, все клетки собирают белки на миниатюрных молекулярных фабриках – рибосомах. Рибосомы в целом похожи у представителей всех трех доменов жизни, что наводит на мысль об их общем происхождении, однако отличаются целым рядом деталей. Интересно, что между рибосомами бактерий и архей больше различий, чем между рибосомами архей и эукариот. Например, токсины, такие как дифтерийный токсин, блокируют сборку белков на рибосомах как у архей, так и у эукариот, но не у бактерий. Антибиотики хлорамфеникол, стрептомицин и канамицин блокируют синтез белков у бактерий, а у архей и эукариот не блокируют. Эти закономерности объясняются различиями в способах инициации белкового синтеза и тонкой структуре самих рибосом. Между рибосомами эукариот и архей больше общего, чем между рибосомами представителей какой-либо из этих двух групп, с одной стороны, и рибосомами бактерий – с другой.

Все это говорит о том, что лучшего кандидата на роль связующего звена между бактериями и эукариотами, чем археи, нам не найти. Не исключено, дороги архей и эукариот разошлись не так уж давно, и их следует считать «сестринскими» группами. Вроде бы это подкрепляет версию Кавалье-Смита о том, что утрата клеточной стенки (возможно, у общего предка архей и эукариот) была катастрофическим событием, которое позже привело в движение эволюцию эукариот. Может быть, первые эукариоты немного напоминали современных архей. Тем не менее, как ни странно, археи так и не научились менять форму клетки, чтобы захватывать пищевые частицы, как это делают эукариоты. Вместо того, чтобы обзавестись гибким цитоскелетом, как эукариоты, археи приобрели довольно жесткую систему мембран, оставшись почти такими же ригидными, как бактерии. На первый взгляд это означает, что для гордого звания «эукариотический организм» нужно нечто большее, чем отсутствие клеточной стенки; но, быть может, это нечто – просто образ жизни? Были ли предковые эукариоты просто археями без клеточной стенки, цитоскелет которых превратился в более динамичную опорную конструкцию, позволявшую им менять форму тела и захватывать кусочки пищи путем фагоцитоза? А может, именно так они и обзавелись митохондриями – просто поедая их? Если так, то не прячутся ли в каких-нибудь укромных уголках Земли живые окаменелости домитохондриальной эпохи – реликтовые формы похожих на архей примитивных эукариот?

Archezoa – эукариоты без митохондрий

Согласно теории, которую Кавалье-Смит выдвинул еще в 1983 г., некоторые ныне живущие одноклеточные эукариоты действительно похожи на ранних эукариот. Более тысячи видов примитивных эукариот лишены митохондрий. Многие из них, вероятно, когда-то имели митохондрии, а потом потеряли их, просто потому, что они были не нужны (эволюция быстро выбрасывает за борт ненужные признаки), однако Кавалье-Смит утверждал, что по крайней мере несколько из этих видов «первично амитохондриальны», то есть митохондрий у них никогда и не было. Большинство этих одноклеточных организмов на манер дрожжей получают энергию за счет брожения. Некоторые из них могут жить в присутствии кислорода, но большинство переносят его лишь в очень низких концентрациях, процветая в гипоксических местообитаниях. Кавалье-Смит окрестил эту гипотетическую группу Archezoa, отдавая должное их древности, «животному» образу жизни (питанию за счет фагоцитоза), а также сходству с археями. С моей точки зрения, название «архезои» неудачно, так как его легко перепутать с «археями». Я могу только извиниться за возможную путаницу. Археи – один из трех доменов живых организмов – относятся, наряду с бактериями, к прокариотам, а архезои – это небольшая группа эукариот, первично лишенная митохондрий.

Как любую хорошую гипотезу, гипотезу Кавалье-Смита можно было проверить, в данном случае с помощью генетического секвенирования. Методы секвенирования, которые как раз в то время бурно развивались, позволяют расшифровать точную последовательность «букв» генетического кода. Сравнивая нуклеотидные последовательности разных эукариот, можно определить степень родства разных видов или, наоборот, степень их удаленности, например, насколько далеко архезои «отошли» от более «современных» эукариот. Такое определение родства основано на очень простом принципе. Гены состоят из тысяч «букв» – нуклеотидов. Их последовательность в любом гене постепенно меняется со временем за счет мутаций, так что конкретные буквы выпадают, вставляются или заменяются одна на другую. Следовательно, если два разных вида имеют копии одного и того же гена, то точная последовательность «букв» в этих генах, скорее всего, будет немного отличаться. Отличия накапливаются очень медленно на протяжении миллионов лет. Надо принимать во внимание и другие факторы, но, в первом приближении, число изменений в последовательности букв дает нам представление о времени, которое прошло с тех пор, как две версии гена разошлись от общего предка. Эти данные можно использовать для построения «древа жизни», ветви которого указывают на эволюционные взаимосвязи видов.

Если бы удалось показать, что архезои – действительно одни из древнейших эукариот, то Кавалье-Смит нашел бы свое недостающее звено – примитивную эукариотическую клетку, у которой никогда не было митохондрий, но было ядро и динамичный цитоскелет, позволяющий ей менять форму и фагоцитировать пищу. Первые результаты секвенирования архезоев появились через несколько лет после того, как Кавалье-Смит предложил свою гипотезу и, казалось, полностью соответствовали ее предсказаниям. Генетический анализ подтвердил, что четыре группы примитивных на вид эукариот, лишенных не только митохондрий, но и всех прочих органелл, относятся к древнейшим эукариотам.

Гены, которые отсеквенировали первыми (сделала это группа под руководством Вёзе в 1987 г.), принадлежали мельчайшему паразиту, размером примерно с бактерию, который живет внутри других клеток и только там жить и может. Это была микроспоридия Vairimorpha necatrix. Микроспоридии как группа получили свое название по инвазионным спорам, которые всегда снабжены свернутой в спираль трубкой, через которую содержимое споровой клетки впрыскивается в клетку хозяина. Там микроспоридии начинают размножаться и производят новые инвазионные споры. Самая известная микроспоридия – это, наверное, Nosema, которая вызывает эпидемии у медоносных пчел и шелковичных червей. В клетке хозяина Nosema ведет себя как миниатюрная амеба – она движется и фагоцитирует пищу. У нее есть ядро, цитоскелет и мелкие рибосомы бактериального типа, но нет митохондрий и каких-либо других органелл. Микроспоридии заражают самые разные клетки самых разных эукариот – позвоночных животных, насекомых, червей и даже инфузорий. Поскольку все микроспоридии – внутриклеточные паразиты эукариот, сами они не могли быть первыми эукариотами, ведь тогда бы им некого было заражать. Однако большой спектр хозяев свидетельствует об их древнем происхождении, нисходящем к самым корням эукариотического древа жизни. Генетический анализ вроде бы подтвердил это предположение, но была одна загвоздка, и сейчас мы увидим, какая.

На протяжении следующих нескольких лет генетический анализ подтвердил древность других трех групп примитивных эукариот – Archamoebae, Metamonada и Parabasalia. Эти три группы в основном известны по своим паразитическим представителям, но есть среди них и свободно-живущие формы, а значит, они, возможно, лучше подходят на роль древнейших эукариот, чем микроспоридии. Паразитические представители этих трех групп причиняют много страданий, болезней и смертей; какая горькая ирония, что эти противные и опасные создания претендуют на роль наших древнейших предков. Группу Archamoebae хорошо представляет Entamoeba histolytica – возбудитель амебной дизентерии, симптомы которой включают понос, кишечное кровотечение и перитонит. Эти паразиты буравят стенку кишечника, попадают в кровяное русло и поражают другие органы, такие как печень, легкие и мозг. В долгосрочной перспективе они могут образовывать в этих органах, особенно в печени, огромные цисты. Ежегодно во всем мире от амебной дизентерии умирает около 100 000 человек. Две другие группы не столь смертоносны, но не менее противны. Из метамонад лучше всего известна Giardia lamblia – еще один кишечный паразит, возбудитель лямблиоза. Giardia не повреждает стенку кишечника и не попадает в кровоток, но вызываемая ею болезнь тем не менее крайне неприятна, как скажет вам любой путешественник, которому случалось выпить воды из зараженного ручья. Водянистый понос и испускание газов с неприятным запахом могут продолжаться неделями, если не месяцами. Что же касается третьей группы, Parabasalia, то из ее представителей лучше всего известен Trichomonas vaginalis – самый распространенный, хотя и самый безвредный из микробов, вызывающий заболевания, передающиеся половым путем (вызванное им воспаление может повышать риск заражения другими ЗППП, например СПИДом). Т. vaginalis в основном передается вагинальным путем, но может заражать и уретру у мужчин. У женщин она вызывает воспаление влагалища, сопровождающееся желтовато-зелеными выделениями с неприятным запахом. В общем, эта галерея предков еще раз говорит о том, что родственников, в отличие от друзей, не выбирают.

Паломничество эукариота

Archezoa, какими бы противными они ни казались, неплохо подходили на роль примитивных эукариот, реликтов домитохондриальной эпохи. Генетический анализ подтвердил, что они действительно ответвились от более современных эукариот на раннем этапе эволюции, а их лаконичная морфология была вполне совместима с простым образом жизни «мусорщиков», поглощавших пищевые частицы целиком за счет фагоцитоза. Предполагали, что в один прекрасный день две тысячи миллионов лет назад некий дальний родственник этих современных организмов фагоциторовал бактерию, но по каким-то причинам не смог ее переварить. Бактерия осталась жива и стала делиться внутри архезоя. Каковы бы ни были изначальные выгоды для обоих партнеров, этот тесный союз оказался в конце концов столь успешен, что клетка-химера дала начало всем современным эукариотам с митохондриями – всем растениям, животным и грибам.

Согласно этой реконструкции, изначальная выгода такой ассоциации была как-то связана с кислородом. Может быть, не случайно она образовалась в те времена, когда содержание кислорода в воздухе и океане росло. Примерно два миллиарда лет назад уровень содержания кислорода в атмосфере действительно резко повысился, возможно, вследствие глобального оледенения, о котором говорит нам гипотеза «Земли-снежка». Эта датировка хорошо соответствует предполагаемому времени образования ассоциации между эукариотами и митохондриями. Митохондрии используют кислород для расщепления сахаров и жиров в процессе клеточного дыхания, поэтому неудивительно, что они должны были завоевать себе место под солнцем во времена, когда содержание кислорода росло. Кислородное дыхание как способ образования энергии гораздо эффективнее, чем анаэробные формы дыхания, при которых энергия производится без присутствия кислорода. При этом маловероятно, что более эффективный способ производства энергии мог быть изначальным преимуществом. С какой стати бактерия, живущая внутри другой клетки, должна отдавать ей свою энергию? Современные бактерии оставляют всю энергию себе, и невозможно представить, чтобы они благосклонно делились ею с соседними клетками. Предки митохондрий получали явное преимущество в виде доступа к питательным веществам хозяина, а вот что получала в обмен клетка-хозяин, совершенно непонятно.

Возможно, как впервые предположила Линн Маргулис, вначале отношения были паразитическими. Исследования, проведенные лабораторией Сив Андерссон в Университете Уппсалы (Швеция) и опубликованные в журнале Nature в 1998 г., показали, что гены паразитической бактерии Rickettsia prowazekii, возбудителя сыпного тифа, очень похожи на гены человеческих митохондрий. Это наводит на мысль о том, что предок митохондрий мог быть паразитом вроде Rickettsia. Если незваный гость не ослаблял клетку-хозяина до смерти, то такое «партнерство» вполне имело шанс на существование. Многие инфекции слабеют с течением времени, так как паразитам тоже выгодно, чтобы хозяин оставался жив, – тогда им не приходится всякий раз искать себе новый дом после его смерти. За века своего существования сифилис стал значительно менее опасным, и есть косвенные свидетельства того, что подобное «смягчение» происходит сейчас со СПИДом. Интересно, что смягчение инфекции в ряду поколений было отмечено даже у амебы Amoeba proteus. Бактериальная инфекция, которая сначала убивает амеб, с течением времени становится необходимой для их существования. Ядра зараженных амеб со временем становятся несовместимыми с незараженными амебами, а потом и летальны для них; и таким образом может быстро возникнуть новый вид.

Напомню, эукариотическая клетка-хозяин умеет хорошо поесть; благодаря характеру питания она бесперебойно обеспечивает пищей и гостя. Мы-то знаем, где бывает бесплатный сыр; впрочем, паразит мог просто расщеплять метаболические отходы хозяина, практически не причиняя ему вреда и питаясь на дармовщину. Со временем клетка-хозяин научилась «запускать руку» в «энергетический карман» гостя за счет подсоединения к его мембране каналов, которые можно было включать наподобие кранов. Тогда-то отношения и перевернулись с ног на голову. Бывший нахлебник стал рабом, и его энергия теперь шла на нужды хозяина.

Этот всего лишь один из возможных сценариев развития событий, и, возможно, ключевую роль играет его датировка. Даже если этот союз не был основан на энергии, повышение уровня кислорода все равно может объяснить его изначальные преимущества. Кислород – яд для анаэробных организмов; незащищенные клетки «ржавеют» от него, как железные гвозди. Предположим, что гость был аэробной бактерией, использующей кислород для образования энергии, а хозяин – анаэробной клеткой, образующей энергию за счет брожения. Тогда гость мог защищать хозяина от токсичного для него кислорода, работая как внутренний «каталитический преобразователь», засасывающий кислород из окружающей среды и преобразующий его в безвредную воду. Сив Андерссон называет это гипотезой «токсичного кислорода»[24]24
  Ox-tox hypothesis (англ.).


[Закрыть].

Давайте вкратце повторим основные пункты. Бактерия теряет клеточную стенку, но выживает, так как у нее есть внутренний цитоскелет, который раньше служил ей для поддержания формы тела. Теперь она похожа на современного архея. Несколько небольших модификаций цитоскелета, и этот архей начинает питаться за счет фагоцитоза. Он увеличивается в размерах, упаковывает гены в гистоны, приобретает ядро. Теперь это уже не архей, а архезой, возможно напоминающий Giardia. Однажды один голодный архезой случайно заглатывает мелкую аэробную бактерию, но не может ее переварить (предположим, потому, что эта бактерия, на самом деле – паразит вроде Rickettsia, научившийся обходить защитные системы хозяина). Между этими двумя организмами складываются отношения щадящего паразитизма, но с ростом уровня содержания кислорода в атмосфере сложившиеся отношения начинают приносить дивиденды и хозяину тоже. Паразит по-прежнему получает бесплатные обеды, но хозяин теперь защищен от токсичного для него кислорода встроенным каталитическим конвертером. Наконец – какая черная неблагодарность! – хозяин тайком «врезает кран» в мембрану гостя и начинает выкачивать из него энергию. Эукариотическая клетка появляется на свет и, даже не оглянувшись, пускается в эволюционное странствие.

Эта длинная цепочка рассуждений – хороший пример того, как наука может состряпать вполне правдоподобный сценарий и подкрепить доказательствами почти все его пункты. Лично мне кажется, что при чтении предыдущего абзаца возникает ощущение неизбежности: это могло произойти здесь, а могло произойти в любом другом месте Вселенной, ничего невозможного тут нет. Здесь мы видим то самое прохождение через бутылочное горлышко, о котором говорил Кристиан де Дюв: возникновение эукариот маловероятно, пока кислорода мало, но как только его уровень повышается, оно становится практически неизбежным. Все понимали, что этот сценарий сугубо спекулятивен, однако очень многие ученые полагали, что он, в общем и целом, вероятен и объясняет большую часть известных фактов. Ничто не предвещало коренного переворота, который произошел в конце 1990-х. Как это иногда бывает с научными гипотезами, вся стройная система взглядов рухнула за какие-то пять лет. Теперь почти каждый ее пункт оспорен. Возможно, ученым следовало задуматься раньше. Если эукариоты возникли лишь однажды, как раз самое правдоподобное объяснение и должно вести в тупик.