Текст книги "Энергия, секс, самоубийство"

Автор книги: Ник Лейн

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 34 страниц)

5. Энергия протонов

Питер Митчелл был аутсайдером биоэнергетики. Он изучал биохимию в Кембридже и начал работу над диссертацией в 1943 г. (на военную службу его не приняли из-за старой спортивной травмы). В те времена Митчелл был ярким персонажем. Его хорошо знали в Кембридже, где он выделялся артистизмом, творческим темпераментом, чувством юмора и склонностью к озорным выходкам. Он неплохо музицировал и носил длинные волосы на манер молодого Бетховена (под конец жизни Митчелл, кстати, тоже оглох). Образу очаровательного шалопая немало способствовало личное финансовое благополучие. Митчелл был одним из немногих, кто в безрадостные послевоенные годы мог позволить себе собственный «роллс-ройс»; его дядя, Годфри Митчелл, стоял во главе гигантской строительной компании «Уимпи». Впоследствии доходы от доли в семейном предприятии помогали держаться на плаву его детищу – частной исследовательской лаборатории под названием Глинновский институт. Митчелла считали одним из самых блестящих молодых ученых, но работа над диссертацией заняла у него семь лет, отчасти потому, что параллельно он занимался исследованиями для военных нужд (они были связаны с производством антибиотиков), а отчасти потому, что диссертацию ему пришлось представлять повторно.

Один из членов экзаменационной комиссии пожаловался, что «обсуждение выглядит нелепо, так научные тексты не пишут». Дэвид Кейлин, хорошо знавший Митчелла, заметил: «Проблема в том, что Питер слишком оригинален для своих экзаменаторов».

Митчелл изучал бактерии, в частности, то, как они импортируют и экспортируют различные молекулы в клетку и из клетки, нередко против градиента концентрации. Его интересовал векторный метаболизм, то есть химические реакции, имеющие направленность не только во времени, но и в пространстве. Митчелл полагал, что транспортные системы бактерий связаны с особенностями строения наружной мембраны их клеток. Ясно, что это не просто инертный физический барьер, ведь через него постоянно и избирательно транспортируются разнообразные материалы, по меньшей мере, поглощается пища и удаляются продукты обмена. Мембрана – это полупроницаемый барьер, который ограничивает транспорт молекул и контролирует их концентрацию в клетке. Молекулярная механика активного трансмембранного транспорта заворожила Митчелла. Он знал, что многие мембранные белки настолько же специфичны к переносимым ими молекулам, насколько ферменты специфичны к субстратам. Как и в случае ферментов, активный транспорт постепенно останавливается по мере того, как усиливается противодействующий ему градиент, так постепенно становится все труднее надувать воздушный шарик.

Многие свои концепции Митчелл разработал еще в Кембридже. В конце 1950-х гг. он продолжил работу над ними в Эдинбургском университете. Он рассматривал активный транспорт как физиологический аспект жизнедеятельности бактерий. Однако в те времена физиологи и биохимики говорили на разных языках. Кроме того, было очевидно, что для активного трансмембранного транспорта нужна энергия. Это заставило Митчелла обратиться к одному из направлений биохимии – биоэнергетике. Вскоре он понял, что если мембранный насос создает градиент концентрации, то этот градиент в принципе может действовать как движущая сила. Так, воздух, выходящий из шарика, позволяет ему летать по комнате, а выходящий из парового двигателя пар двигает поршень. Возможно, клетки научились использовать эту силу.

В 1961 г. Митчелл, тогда еще работавший в Эдинбурге, послал в Nature статью с радикально новой гипотезой. Он предположил, что дыхание в клетке происходит за счет хемиосмотического сопряжения, под которым понимал химическую реакцию, которая может создавать осмотический градиент (верно также и обратное). Слово осмос знакомо нам со школьной скамьи, даже если мы запамятовали, что это, собственно, такое. Обычно под осмосом понимают поток воды через мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Митчелл, любивший переосмысливать термины, имел в виду нечто совершенно другое. Резонно было бы предположить, что «хемиосмос» – это поток через мембрану не воды, а каких-то химических веществ, но и это было не так. Митчелл использовал слово «осмос» в оригинальном греческом значении «толчок». Хемиосмос по Митчеллу – это проталкивание молекул через мембрану против градиента концентрации, то есть, в некотором смысле, прямая противоположность осмосу, который происходит по градиенту концентрации. Функция дыхательной цепи, говорил Митчелл, не более и не менее чем толкать протоны через мембрану, создавая резервуар протонов с другой стороны. Мембрана – это плотина. Сдерживаемая ею сила протонов может выпускаться понемногу, маленькими толчками, обеспечивая образование АТФ.

Это работает так. Вспомним предыдущую главу: комплексы дыхательной цепи заякорены в мембране. Атомы водорода, поступающие в дыхательную цепь, расщепляются на протоны и электроны. Электроны проходят по цепи, как ток по проволоке, за счет последовательных окислительно-восстановительных реакций (рис. 7).

Рис. 7. Упрощенная схема дыхательной цепи. В целом она такая же, как и на рис. 5, но теперь показана природа посредника – это протон. Электроны (e-) переносятся по цепи от комплекса I к комплексу IV, и энергия, высвобождающаяся на каждом шаге, сопряжена с проталкиванием протона через мембрану. Это приводит к разности концентрации протонов по обеим сторонам мембраны. Ее можно измерить как разность кислотности (pH – это концентрация протонов) и как разность электрических потенциалов (протон несет один положительный заряд). Резервуар протонов – это хранилище потенциальной энергии, так водохранилище на вершине холма служит источником потенциальной энергии, которую можно использовать для получения энергии гидроэлектрической. Сходным образом, поток протонов по градиенту концентрации можно использовать для совершения работы, в данном случае синтеза АТФ. Поток протонов через АТФазу называется «протон-движущей силой»; он включает-миниатюрный молекулярный моторчик – АТФазу, и она начинает синтезировать АТФ из АДФ и фосфата

Никакого макроэргического химического посредника при высвобождении энергии не образуется, говорил Митчелл; тильда неуловима, потому что ее нет. Все происходит иначе: энергия, высвобождающаяся в процессе переноса электронов, используется для закачивания протонов через мембрану. Три дыхательных комплекса из четырех используют энергию, высвобождающуюся в процессе переноса электронов, для проталкивания протонов через мембрану. В других местах мембрана непроницаема для протонов, поэтому их обратный ток невозможен. Образуется хранилище протонов. Протоны несут положительный заряд, а значит, протонный градиент имеет как электрический, так и концентрационный компонент. Электрический компонент создает на разных сторонах мембраны разность потенциалов, а концентрационный компонент создает разность кислотности (под кислотностью (pH) понимается концентрация протонов) – снаружи среда более кислая, чем внутри. Сочетание градиента pH и разности потенциалов по разные стороны мембраны представляет собой «протон-движущую силу» (термин, предложенный Митчеллом). Именно эта сила обеспечивает синтез АТФ. Поскольку АТФ синтезируется АТФазой, Митчелл предсказал, что АТФаза приводится в действие протон-движущей силой, то есть потоком протонов по градиенту их концентрации из созданного ранее протонохранилища. Этот поток протонов Митчелл любил называть протонным электричеством, или протичеством.

Теорию Митчелла игнорировали, принимали в штыки, считали сумасшедшей или объявляли неоригинальной. Рэкер позже писал: «На фоне тогдашних умонастроений научного сообщества эти формулировки звучали как высказывания придворного шута или безумного пророка». Митчелл излагал свои мысли на странном, почти мистическом языке электрохимиков и опирался на концепции, о которых энзимологи того времени не имели почти никакого представления. Всерьез, хоть и скептически, их поначалу приняли только Рэкер и Билл Слэйтер из Амстердама (еще один ученик Кейлина), но Слэйтер скоро потерял терпение.

Сам Митчелл только усугублял ситуацию. Блестящий оратор и неутомимый спорщик, он мог ни с того ни с сего раздраженно оборвать собеседника или пуститься в велеречивые разъяснения. Его манера вести дискуссию доводила оппонентов до белого каления. Однажды в споре с Митчеллом Слэйтер, вне себя от ярости, запрыгал на одной ноге. Столкновения не прошли бесследно и для Митчелла, который заработал себе язву желудка и был вынужден уйти из Эдинбургского университета. На два года он совсем отошел от науки и занялся восстановлением заброшенной усадьбы Глинн-хаус около Бодмина в графстве Корнуолл, превратив ее в свою семейную резиденцию и частный исследовательский институт. Он вернулся на научный фронт в 1965 г., препоясав чресла к предстоящим битвам. И они не заставили себя ждать. Споры, бушевавшие следующие два десятилетия, получили название «окисфоссных» войн (от окислительного фосфорилирования – механизма образования АТФ при дыхании).

Объяснительная сила протон-движущей силы

Гипотеза Митчелла объясняла абсолютно все затруднения прежних теорий. Стало понятно, зачем нужна мембрана и почему она должна быть целой и невредимой. Через поврежденную мембрану протоны протекали бы обратно, и протон-движущая сила рассеивалась бы в виде тепла. От дырявой плотины толку нет.

Объясняла она и действие загадочных разобщителей. Вспомним, что разобщение – это утрата связи между окислением глюкозы и производством АТФ (ситуация, когда слетела цепь и велосипед не едет, сколько ни жми на педали). Прежде казалось, что единственная общая черта разобщающих агентов – это рассоединение «входа» и «выхода» энергии. Митчелл показал, что у них есть и общее химическое свойство: все разобщители – это слабые кислоты, растворяющие липиды мембраны. Поскольку слабые кислоты могут связывать, а могут и высвобождать протоны в зависимости от кислотности окружающей среды, они могут переносить протоны через мембрану. В щелочных или слабокислых условиях они теряют протон, получают отрицательный заряд и, притягиваемые электрическим зарядом, переходят на положительную («кислую») сторону мембраны. Затем, как и полагается слабым кислотам в сильнокислых условиях, они снова «подбирают» протон. Это нейтрализует электрический заряд, и слабые кислоты снова подпадают под влияние градиента концентрации. Они переходят на менее кислую сторону мембраны, теряют протон и попадают под действие электрического притяжения. Такой цикл возможен, только если разобщитель растворяется в мембране независимо от того, связал он протон или нет, и именно этот тонкий момент и сбивал с толку исследователей. (Некоторые слабые кислоты растворимы в липидах, но только после присоединения (или потери) протона; потеряв (или присоединив) протон, они перестают быть жирорастворимыми, а значит, не могут снова пересечь мембрану. Поэтому такие слабые кислоты не разобщают дыхание.)

Хемиосмотическая гипотеза объясняла также одну, даже более важную проблему – достойное магии вуду «действие на расстоянии», для которого, казалось, совершенно необходим макроэргический посредник, та самая неуловимая тильда. Протоны, закачанные через мембрану в одном месте, создают силу, которая действует одинаково на всей поверхности мембраны, – так, давление воды на плотину зависит от общего объема воды, а не от местонахождения насоса. Таким образом, протоны закачиваются через мембрану в одном месте, но могут возвращаться через АТФазу в любом другом месте мембраны с силой, которая зависит от общего давления протонов. Иными словами, химического посредника нет. Посредником служит сама протон-движущая сила. Заодно стало понятно, как в производство АТФ может быть вовлечено нецелое число электронов. На каждый перенесенный электрон через мембрану действительно закачивается фиксированное число протонов, но некоторые из них просачиваются обратно через мембрану, а другие расходуются не на работу АТФазы, а на другие цели (подробнее об этом в следующем разделе).

Кроме того, – и это, возможно, главное, – хемиосмотическая теория позволяла сформулировать целый ряд четких предсказаний, которые можно было проверить. На протяжении следующего десятилетия Митчелл, обосновавшийся в обновленном Глинн-хаусе вместе со своей верной соратницей Дженнифер Мойл и другими исследователями, доказал, что по обеим сторонам внутренней мембраны митохондрий действительно возникает и градиент pH, и разность потенциалов (около 150 мВ). Может показаться, что это мало (всего лишь десятая часть напряжения батарейки карманного фонарика), но посмотрите на это в молекулярном контексте. Толщина мембраны – не более 5 нм (10^-9 м), поэтому напряжение между ее сторонами составляет примерно 30 миллионов вольт на метр, что равносильно удару молнии и в тысячи раз больше мощности домашней электропроводки. Митчелл и Мойл также показали, что внезапное повышение концентрации кислорода вызывает кратковременное повышение числа закачиваемых через мембрану протонов; они показали, что дыхательные «разобщители» действительно переносят протоны туда-сюда через мембрану, как челноки; а еще они показали, что АТФаза действительно приводится в действие протон-движущей силой. Они продемонстрировали, что закачивание протонов сопряжено с транспортировкой электронов по дыхательной цепи и что оно замедляется или даже останавливается, если заканчивается «сырье» (атомы водорода, кислород, АДФ или фосфат).

К этому времени Митчелл и Мойл были уже не единственными экспериментаторами в хемиосмотической области. Рэкер помог склонить сомневающихся на сторону хемиосмоса, показав, что изолированные дыхательные комплексы, добавленные к искусственным липидным пузырькам, сохраняют способность создавать протонный градиент. Однако наибольшее значение для убеждения ученых, по крайней мере ботаников, в справедливости теории Митчелла имел один конкретный эксперимент, который поставили Андрэ Ягендорф и Эрнест Юрайб из Корнелльского университета. Поначалу, кстати, Ягендорф принял хемиосмотическую гипотезу в штыки. Он писал: «Слушал, как Питер Митчелл рассказывал о хемиосмосе на встрече биоэнергетиков в Швеции. Его слова влетели мне в одно ухо и вылетели через другое; все, что осталось – это досада на организаторов, пригласивших такого смехотворного и малопонятного докладчика».

Однако в 1966 г. Ягендорф и Юрайб поместили мембраны хлоропластов в кислоту при pH = 4 и подождали, пока концентрация кислоты по обе стороны мембраны уравновесится. Затем они ввели в препарат щелочь (pH = 8), так что разница кислотности по разные стороны мембраны составила 4 единицы pH. Результатом оказалось образование большого количества АТФ. При этом ни света, ни какого-либо другого источника энергии не было; синтез АТФ происходил за счет одной только разницы в концентрации протонов. Обратите внимание, что Ягендорф и Юрайб работали с фотосинтетическими мембранами. Поразительная особенность теории Митчелла заключалась в том, что она подводила общую базу под разные и, казалось бы, не связанные между собой способы производства энергии, а именно фотосинтез и дыхание. В обоих случаях синтез АТФ происходит за счет протон-движущей силы.

К середине 1970-х гг. большинство биоэнергетиков приняло хемиосмотическую гипотезу (Митчелл даже отмечал на особом графике даты «обращения» бывших противников «в его веру», что, как нетрудно догадаться, приводило их в бешенство), хотя многие молекулярные подробности оставались неясными и оставляли простор для дискуссий. В 1978 г. Митчелл в одиночку получил Нобелевскую премию по химии, что подлило масла в огонь, хотя, думаю, его концептуальный скачок того заслуживал. Лично для него этот период жизни, прошедший в борьбе с болезнями и враждебностью влиятельных коллег, был крайне тяжелым, но зато ему суждено было увидеть, как самые яростные критики перешли на его точку зрения. В своей нобелевской лекции Митчелл особо поблагодарил их за интеллектуальное благородство, процитировав слова великого физика Макса Планка: «Новая научная идея побеждает не потому, что оппоненты признают ее справедливость, а потому, что оппоненты постепенно вымирают». То, что ему удалось опровергнуть это пессимистическое высказывание, Митчелл назвал своей «поистине счастливой победой».

После этого ученые начали потихоньку прояснять подробности механизма транспорта электронов, закачивания протонов и синтеза АТФ. Венцом славы было определение атомной структуры АТФазы Джоном Уокером, за что в 1997 г. он получил Нобелевскую премию по химии вместе с Полом Бойером, который несколькими годами раньше расшифровал механизм синтеза АТФ. (Этот механизм был в принципе похож на тот, который считал наиболее правдоподобным Митчелл, но отличался от него целым рядом деталей.) АТФаза – поразительный пример природных нанотехнологий. Она работает по принципу роторного двигателя[34]34
  Роторный двигатель – это разновидность теплового двигателя. Главный рабочий элемент в нем – ротор – совершает вращательные движения, а не возвратно-поступательные, как в поршневом двигателе.


[Закрыть]; ее можно считать миниатюрным механизмом, состоящим из мельчайших подвижных деталей – белков. АТФаза состоит из двух основных компонентов – главного вала, который пронизывает мембрану насквозь, и прикрепленной к нему вращающейся головки, которая в электронный микроскоп напоминает шляпку гриба. Давление протонов, скопившихся снаружи от мембраны, проталкивает их через вал и вращает головку; три протона, проходящие через вал, проворачивают головку примерно на 120°, так что она совершает полный оборот за три «щелчка». На головке находятся три участка связывания, и именно на них происходит сборка АТФ. С каждым поворотом головки образующееся напряжение создает или разрывает химические связи. Первый участок связывает АДФ; при следующем повороте головки к АДФ присоединяется фосфат и образуется АТФ; третий поворот высвобождает АТФ. У людей для каждого полного оборота головки нужны девять протонов, при этом образуются три молекулы АТФ. Но не все так просто – у других видов для вращения головки АТФазы требуется другое число протонов.

АТФаза может работать в обе стороны. При определенных обстоятельствах процесс идет в обратную сторону: она расщепляет АТФ и использует образовавшуюся энергию для закачивания протонов через мембрану в другом направлении. Об этом свидетельствует само название этого фермента – он называется АТФазой, а не АТФ-синтазой, так как сначала была открыта его способность расщеплять АТФ. За этой странной особенностью скрывается одна из основных тайн жизни, и очень скоро мы к ней вернемся.

Глубокий смысл дыхания

В широком смысле при дыхании образуется энергия за счет работы протонных насосов. Энергия, высвобождающаяся в процессе окислительно-восстановительных реакций, идет на закачку протонов через мембрану.

Трансмембранная разница в концентрации протонов соответствует электрическому заряду примерно в 150 мВ. Это и есть протон-движущая сила, которая приводит в действие АТФазу – двигатель, производящий универсальную энергетическую валюту жизни, АТФ.

Что-то очень похожее происходит и при фотосинтезе. Для закачки протонов через мембрану хлоропластов используется энергия солнца, а процесс закачки идет почти так же, как при дыхании. Бактерии тоже генерируют протон-движущую силу через наружную мембрану. Всех, кроме микробиологов, поразительное разнообразие способов производства энергии бактериями запутывает и сбивает с толку как никакая другая область биологии. Такое впечатление, что бактерии могут извлекать энергию из чего угодно – из метана, из серы, из бетона. Но на более глубоком уровне все эти разнообразные способы связаны. В каждом случае принцип абсолютно одинаков – электроны проходят по окислительно-восстановительной цепи к конечному акцептору электронов (это может быть CO₂, NO₃^-, NO₂^-, NO, SO₄^2-, SO₃^-, O₂, Fe²⁺ и др.), а энергия, полученная в ходе окислительно-восстановительных реакций, используется для трансмембранной закачки протонов.

Это глубинное единство достойно особого внимания не только потому, что оно универсально. Возможно, еще важнее то, что это на самом деле очень необычный и далеко не самый простой способ производства энергии. Как сказал Лесли Оргел: «Мало кто поставил бы деньги на то, что клетки производят энергию при помощи протонных насосов». Тем не менее закачка протонов – «ноу-хау» фотосинтеза и дыхания во всех его формах. Во всех этих случаях энергия, высвобождающаяся в процессе окислительно-восстановительных реакций, используется для закачивания протонов через мембрану и создания протон-движущей силы. Создается впечатление, что трансмембранная закачка протонов – такое же универсальное отличительное свойство жизни, как и ДНК. Это основа основ.

На самом деле, как понял еще Митчелл, значение протон-движущей силы далеко не ограничивается синтезом АТФ. Она окутывает бактерии неосязаемым силовым полем. Целый ряд фундаментальных аспектов существования бактерий – прежде всего, активный транспорт молекул через наружную мембрану – тесно завязан на энергию протонов. У бактерий найдены десятки мембранных переносчиков, и многие из них закачивают в клетку питательные вещества или выводят наружу продукты обмена при помощи протон-движущей силы. Вместо того чтобы использовать для активного транспорта АТФ, бактерии используют протоны: они «отначивают» немножко энергии протонного градиента для нужд активного транспорта.

Например, лактоза попадает в клетку против градиента концентрации за счет сопряжения ее транспорта с протонным градиентом: мембранный насос связывает одну молекулу лактозы и один протон, так что энергетические затраты на импорт лактозы «оплачиваются из средств» протонного градиента, а не АТФ. А за удаление одного иона натрия клетка расплачивается импортом одного протона, то есть низкая концентрации натрия в клетке обеспечивается, опять же, частичным рассеиванием протонного градиента, а не энергией АТФ.

Иногда протонный градиент рассеивается ради теплоотдачи. Тогда говорят, что дыхание разобщается, так как транспорт электронов и закачка протонов идут как обычно, но синтеза АТФ не происходит. Вместо этого протоны проходят обратно через поры в мембране, рассеивая энергию протонного градиента в виде тепла. Это может быть полезно само по себе, как мы увидим в четвертой части книги, но кроме того это позволяет поддерживать ток электронов в периоды низкой нагрузки, когда «застоявшиеся» электроны имеют тенденцию покидать дыхательную цепь и взаимодействовать с кислородом, образуя разрушительные свободные радикалы.

Представьте себе гидроэлектрическую плотину на реке. При низком расходе воды появляется риск затопления, но его можно снизить, построив водоотводный канал. Так и в дыхательной цепи непрерывность потока электронов можно сохранить за счет его разобщения с синтезом АТФ. Тогда некоторые протоны, вместо того, чтобы течь через главный шлюз плотины (АТФазу), будут направлены через отводные каналы (мембранные поры). Такой непрерывный поток помогает предотвращать проблемы, связанные с переполнением хранилища электронов, готовых образовать свободные радикалы; а это, как мы увидим потом, очень важно для здоровья.

Помимо активного транспорта, силу протонов можно направить на совершение и другой работы. От протон-движущей силы зависит, например, локомоция бактерий, как показал американский микробиолог Фрэнклин Харольд и его коллеги в 1970-е гг. Многие бактерии движутся за счет вращения жестких винтообразно закрученных жгутиков, отходящих от поверхности клетки. Скорость их движения при этом может достигать нескольких сотен длин клетки в секунду. Белок, вращающий жгутик, представляет собой миниатюрный роторный двигатель, в чем-то похожий на АТФазу, и его приводит в действие поток протонов через главный вал.

По сути, бактерии работают на протонах. В некоторых областях жизнедеятельности клетки АТФ, эта универсальная энергетическая валюта, не в ходу. У бактерий и поддержание постоянства внутренней среды клетки (активный транспорт молекул), и локомоция (движение за счет жгутиков) зависят не от АТФ, а от энергии протонов. Это объясняет, почему дыхательная цепь закачивает в клетку больше протонов, чем нужно для одного только синтеза АТФ, и почему так трудно точно определить, сколько молекул АТФ образуются в результате прохода одного электрона. Дело в том, что кроме синтеза АТФ протонный градиент крайне необходим для многих других аспектов жизнедеятельности клетки, и все они понемногу черпают из него.

Важность протонного градиента также объясняет странную склонность АТФазы переключаться в обратный режим и закачивать протоны за счет «сжигания» АТФ. На первый взгляд это свойство АТФазы может показаться обузой для клетки, потому что запасы АТФ при этом быстро истощаются. Однако если мы поймем, что протонный градиент важнее АТФ, все встает на свои места. Чтобы выжить, бактериям нужна полная «зарядка» протон-движущей силой; так, галактический крейсер в «Звездных войнах» должен был иметь полностью работоспособное силовое поле перед тем, как атаковать космическую флотилию империи. Протон-движущая сила заряжается в процессе дыхания. Если дыхание по каким-то причинам невозможно, бактерии производят АТФ за счет брожения. Тогда все происходит в обратном порядке. АТФаза тут же расщепляет свежеиспеченную АТФ и использует получившуюся энергию для трансмембранной закачки протонов, сохраняя заряд, что равнозначно аварийному ремонту силового поля. Все остальные задачи, требующие АТФ, даже такие важные, как репликация ДНК и размножение, могут подождать. С этой точки зрения можно сказать, что основная функция брожения – это поддержание протон-движущей силы. Сохранение протонного заряда имеет для клетки более высокий приоритет, чем сохранение запаса АТФ для других, пусть даже очень важных дел.

Как мне кажется, все это указывает на глубокую древность процесса закачки протонов. Это первая и главная потребность бактериальной клетки, ее реанимационный аппарат. Такой механизм объединяет все три домена жизни, он лежит в основе всех форм дыхания, фотосинтеза, а также многих аспектов существования бактерий, включая поддержание постоянства внутренней среды и локомоцию. Короче говоря, это фундаментальная особенность жизни. А значит, есть веские основания полагать, что само происхождение жизни было тесно завязано на энергию протонного градиента.