Текст книги "Энергия, секс, самоубийство"

Автор книги: Ник Лейн

сообщить о нарушении

Текущая страница: 11 (всего у книги 34 страниц)

6. Происхождение жизни

Изучение истоков жизни – одно из самых захватывающих научных направлений. На фоне бурления теорий, предположений, идей и даже данных в этой области меркнут лучшие приключенческие романы. У меня нет возможности подробно обсуждать столь широкую тему, поэтому я ограничусь несколькими замечаниями о роли хемиосмоса, но чтобы вы могли в полной мере оценить ее, мне придется сначала широкими мазками набросать общую картину.

Эволюция жизни в большой мере зависит от силы естественного отбора, а та, в свою очередь, зависит от наследования признаков, на которые может действовать естественный отбор. Мы наследуем гены, состоящие из ДНК, но ДНК – сложная молекула, и она не могла так просто взять и появиться ни с того ни с сего. Более того, как я говорил во введении, ДНК химически инертна. Вспомним, что ДНК, по сути дела, только кодирует белки, и даже это происходит за счет более активного посредника – РНК, которая физически транслирует код ДНК в последовательность аминокислот в белке. Активными ингредиентами, обусловливающими жизнь, являются именно белки. Только они обладают структурным и функциональным разнообразием, способным удовлетворить запросы даже самых простых жизненных форм. Естественный отбор усовершенствовал конкретные белки в соответствии с конкретными требованиями. Прежде всего, белки нужны для репликации ДНК и образования РНК, ведь естественный отбор невозможен без наследственности, а белки, какими бы удивительными они не были, имеют недостаточно повторяющуюся структуру, чтобы на их основе можно было бы создать хороший код наследственности. Поэтому происхождение генетического кода – это на самом деле проблема курицы и яйца. Для возникновения белков нужна была ДНК, но для возникновения ДНК нужны были белки. Как же все началось?

Большинство специалистов сходятся на том, что центральную роль в этом процессе занимал посредник – РНК. Она проще, чем ДНК, ее даже можно «собрать» в пробирке; не будет слишком большой натяжкой допустить, что когда-то, скажем, на ранней Земле или в космосе, она образовалась спонтанно. Немало органических молекул, включая некоторые «строительные блоки» РНК, были обнаружены на кометах. Подобно ДНК, РНК может реплицироваться, а на такую реплицирующую единицу может действовать естественный отбор. РНК также может непосредственно кодировать белки (что она и делает по сей день) и потому является связующим звеном между матрицей и функцией. В отличие от ДНК, РНК не является химически инертной. Она «складывается», образуя сложные формы, и может, подобно ферментам, катализировать некоторые химические реакции (молекулы РНК, обладающие ферментативной активностью, называются рибозимами). Такие рассуждения легли в основу гипотезы первичного «мира РНК», в котором естественный отбор действовал на независимо реплицирующиеся молекулы РНК; они постепенно усложнялись, а затем им на смену пришла более устойчивая и эффективная комбинация – ДНК и белки. Если этот рекламный ролик пробудил у вас аппетит, могу порекомендовать «Эволюционирующую жизнь» Кристиана де Дюва в качестве первого блюда.

«Мир РНК» – красивая гипотеза, но у нее есть два серьезных недостатка. Во-первых, рибозимы – не слишком разнообразные катализаторы, и даже если допустить, что они обладали зачаточной каталитической эффективностью, их способность породить сложный мир стоит под большим вопросом. На мой взгляд, они хуже подходят на роль исходных катализаторов, чем, например, минералы. Металлы и минералы, в том числе железо, сера, марганец, медь, магний и цинк, встречаются в центре молекул многих ферментов, и во всех этих случаях за катализ ферментативной активности отвечает именно минерал (говоря химическим языком, простетическая группа), а не белок, который только повышает эффективность реакции, не влияя на ее природу.

Во-вторых, что еще важнее, мы сталкиваемся с энергетической и термодинамической проблемой. Репликация РНК – это работа, а для совершения работы нужна энергия. Она нужна всегда, потому что РНК не очень устойчива и легко распадается. Откуда бралась эта энергия? Астробиологи утверждают, что на ранней Земле было много источников энергии – метеоритные удары, электрические бури, жар вулканических извержений, подводные гидротермальные источники и многие другие. Но как эти разнообразные формы энергии превращались во что-то, что могла использовать жизнь, никто толком объяснить не может. Даже в современном мире ни один из этих источников энергии непосредственно не используется. Возможно, самое разумное предположение (на протяжении последних десятилетий оно то принималось, то отвергалось) заключается в том, что все эти источники энергии обеспечивали брожение «первичного бульона».

Гипотеза «первичного бульона» получила некоторое экспериментальное подтверждение в 1950-х гг., когда Стэнли Миллер и Харольд Юри заполнили колбу газами, которые, как предполагалось, присутствовали в атмосфере ранней Земли (водородом, метаном и аммиаком), и пропустили через эту смесь электрические разряды, имитировавшие вспышки молний. У них получилась богатая смесь органических молекул, включая некоторых предшественников жизни, в том числе аминокислоты. Однако первичный бульон скоро вышел из моды, так как не было никаких подтверждений того, что атмосфера Земли когда-либо содержала эти газы в достаточных количествах; а в более окисляющей атмосфере, характерной, как теперь полагают, для тех времен, органическим молекулам образоваться гораздо сложнее. Но когда выяснилось, что многие органические соединения есть на кометах, круг замкнулся. Многие астробиологи, которые спят и видят, как бы увязать жизнь с космосом, утверждают, что первичный бульон мог «приготовиться» в открытом космосе, а Земля получила щедрые порции бульона в процессе масштабной астероидной бомбардировки – той самой, что примерно 4,5–4 миллиарда лет назад начала обезображивать кратерами лик Луны и Земли, и делала это миллиард лет. Если суп был уже готов, то, возможно, жизнь и вправду началась с его сбраживания.

Но когда мы думаем о брожении как первичном источнике энергии, возникает сразу несколько проблем. Во-первых, как мы видели, при брожении не происходит трансмембранной закачки протонов, что отличает его как от дыхания, так и от фотосинтеза. Тогда выходит временная неувязка. Если все ферментируемые органические соединения появились на Земле из космоса, то после окончания великой астероидной бомбардировки 4 миллиарда лет назад запас питательных веществ должен был начать истощаться. Струйка жизни не иссякла бы только в том случае, если бы до полного истощения поддающихся сбраживанию субстратов появился бы фотосинтез или какой-нибудь другой способ получения органических молекул из элементов. Тут-то мы и сталкивается с временной неувязкой. Ископаемые свидетельства говорят о том, что жизнь на Земле возникла по крайней мере 3,85 миллиарда лет назад, а фотосинтез – в какой-то момент в промежутке от 3,5 до 2,7 миллиардов лет назад (хотя в последнее время эти данные подвергаются сомнению). Учитывая огромный «разрыв» между брожением и фотосинтезом (к возникновению фотосинтеза не подводит никакой промежуточный шаг), временной промежуток в несколько сотен миллионов (возможно, даже миллиарда) лет выглядит крайне неубедительно. Могли ли занесенные астероидами органические молекулы действительно так долго поддерживать существование жизни в отсутствие других источников энергии? Мне кажется, что нет, особенно принимая во внимание то, что во врёмена, когда озонового слоя еще не было, ультрафиолетовая радиация, скорее всего, разрушала сложные органические молекулы довольно быстро.

Во-вторых, представление о том, что брожение – процесс простой и примитивный, в корне неверно. Оно отражает старинный предрассудок, восходящий еще к работам Луи Пастера, что с биохимической точки зрения микробы устроены просто. Пастер называл брожение «жизнью без кислорода», имея в виду как раз его простоту. Однако Пастер, как мы видели, признавался, что не имеет «ни малейшего представления» о функции брожения, поэтому вряд ли можно доверять заключению о его простоте. Для брожения нужно больше десятка ферментов, и если представить, что оно было первым и единственным способом производства энергии, оно кажется «нечленимо сложным». Я нарочно использую этот термин, предложенный некоторыми биохимиками в качестве аргумента в пользу того, что для возникновения жизни была нужна руководящая воля Творца, иными словами, жизнь могла возникнуть только по «разумному замыслу». Как и все эволюционные биологи, я не согласен с этим положением, но проблему нужно как-то решить, а это непросто. В случае брожения действительно трудно понять, как все эти взаимосвязанные ферменты могли возникнуть в процессе эволюции как функциональная единица в «мире РНК», не обеспеченном какой-либо другой формой энергии. Но обратите внимание на мою формулировку: «в мире, не обеспеченном какой-либо другой формой энергии». «Членимо сложный» способ производства энергии – вот что нам нужно. Итак, проблема не в том, как могло эволюционировать брожение без других источников энергии, а в том, откуда взялась энергия, необходимая для его эволюции. Если фотосинтез возник позже, а брожение, будучи сложным процессом, не могло возникнуть без обеспечения энергией, нам остается еще одна возможность – дыхание. Могло ли оно возникнуть на древней Земле? Обычно говорят, что нет, ведь в те времена на Земле было очень мало кислорода (это обсуждается в моей книге Oxygen: The molecule that made the world («Кислород: Молекула, которая изменила мир»), но на самом деле это не аргумент. Вместо кислорода при дыхании могут использоваться сульфаты, нитраты или даже железо. Во всех этих случаях протоны закачиваются через мембрану. Таким образом, все эти способы дыхания гораздо ближе к фотосинтезу по базовому механизму, и в них даже просматриваются возможные промежуточные этапы пути к нему. Обратите внимание, что в таком случае оказывается, что дыхание возникло раньше фотосинтеза, как предполагал Отто Варбург в 1931 г. Итак, встает вопрос: является ли и дыхание тоже «нечленимо сложным»? Я попробую показать, что нет. Наоборот, его появление было почти неизбежно в условиях среды, характерной для древней Земли. Но перед тем как заняться этим вопросом, нам нужно рассмотреть еще одно – решающее – возражение против того, что брожение примитивно.

Третье возражение связано с особенностями «последнего всеобщего предка»[35]35
  Last Universal Common Ancestor (LUCA) (англ.).


[Закрыть] всех известных форм жизни на Земле. Есть исключительно интересные данные о том, что этому организму не было присуще классическое брожение, а если так, то, надо полагать, оно не было присуще и более ранним организмам, включая самых первых. Автор этих данных – Билл Мартин, с которым мы встречались в первой части книги. Там мы рассмотрели три домена жизни – архей, бактерий и эукариот. Мы убедились, что эукариоты, скорее всего, возникли в результате союза архея и бактерии. Если это так, то эукариоты возникли относительно недавно, а «последний всеобщий предок» – это последний общий предок бактерий и архей. Вооружившись этой логикой, Мартин обращается к вопросу о том, как возникло брожение. До определенной степени мы можем принять как данность, что все общие базовые особенности бактерий и архей (например, универсальный генетический код) были унаследованы от этого всеобщего предка, а все существенные различия возникли позже. Так, фотосинтез (с образованием кислорода) встречается только у цианобактерий, зеленых водорослей и растений. При этом растения и водоросли – самозванцы; фотосинтез у них происходит с помощью хлоропластов, которые произошли от цианобактерий. Принципиально важно, что он вообще не встречается у архей или каких-либо других бактерий, кроме цианобактерий, из чего можно заключить, что фотосинтез возник только у цианобактерий, и произошло это после расхождения бактерий и архей.

Давайте приложим ту же логику к брожению. Если брожение было первым способом производства энергии, то оно должно происходить сходным образом у архей и бактерий, ведь они унаследовали его от общего предка вместе с универсальным генетическим кодом. Напротив, если брожение, как и фотосинтез, возникло позже, то оно не будет общей чертой архей и бактерий, а будет встречаться только в некоторых группах. Так как же обстоит дело? Ответ весьма занимателен, потому что брожение встречается-таки и у архей и у бактерий, но представители этих двух групп используют для этого разные ферменты. Некоторые из них совершенно не связаны между собой. Если археи и бактерии не имеют общих ферментов брожения, то можно предположить, что классический путь брожения возник в этих двух доменах независимо. Это означает, что последний всеобщий предок не имел брожения, по крайней мере, в известном нам виде. А если так, он должен был получать энергию из какого-то другого источника. В третий раз мы вынуждены сделать один и тот же вывод: брожение не было первичным источником энергии на Земле. Жизнь началась как-то иначе, и гипотеза первичного бульона неверна или, в лучшем случае, неприменима к данной ситуации.

Первая клетка

Если трансмембранная закачка протонов – фундаментальное свойство жизни, а я пытался показать именно это, то она должна быть характерна и для бактерий, и для архей. Так и есть. Дыхательные цепи архей и бактерий состоят из похожих компонентов. И у тех и у других она используется для закачки протонов через мембрану, и при этом возникает протон-движущая сила. Строение и функции АТФазы в целом схожи у бактерий и архей.

На сегодняшний день дыхание представляется нам гораздо более сложным процессом, чем брожение, но если свести его к базовым составляющим, оно на самом деле гораздо проще: для дыхания нужен транспорт электронов (по сути дела, просто окислительно-восстановительная реакция), мембрана, протонный насос и АТФаза, в то время как для брожения нужен по меньшей мере десяток ферментов, работающих друг за другом в строгой последовательности. Наличие мембраны – главная проблема с возникновением дыхания на заре эволюции жизни. Это понимал сам Митчелл (он говорил об этом в докладе в Москве в 1956 г.). Современные клеточные мембраны весьма сложны, и трудно представить, что они могли эволюционировать в мире РНК. Есть, конечно, и более примитивные альтернативы, но и с ними проблема – они непроницаемы для большинства веществ. Непроницаемая мембрана затрудняет обмен с внешним миром, а это в свою очередь препятствует обмену веществ, а значит, самой жизни. Учитывая, что дыхание последнего всеобщего предка, по всей видимости, все-таки происходило через мембрану, можем ли мы понять на основе изучения современных архей и бактерий, что это была за мембрана?

Ответ на этот вопрос свидетельствует об эволюционном расколе с глубочайшими последствиями, о которых говорили Билл Мартин и Майк Расселл (из Университета Глазго) на заседании Лондонского королевского общества в 2002 г. Мембраны как бактерий, так и архей состоят из липидов, но кроме этого у них очень мало общего. Липиды мембран бактерий построены из гидрофобных («отталкивающих воду») хвостов, представляющих собой жирные кислоты, связанных с гидрофильной («любящей воду») головкой за счет сложноэфирной химической связи. В то же время у архей углеродный скелет липидных хвостов построен из разветвленных пятиуглеродных единиц – изопреновых звеньев, образующих полимерную цепочку. Изопреновые звенья формируют многочисленные перекрестные связи, что придает мембранам архей несвойственную бактериальным мембранам жесткость. Кроме того, изопреновые цепочки соединены с гидрофильной головкой липида за счет иной, эфирной, химической связи. Хотя гидрофильные головки липидов и у бактерий, и у архей состоят из глицерол-фосфата, эти организмы используют две разные формы молекулы, представляющие собой зеркальные отражения друг друга. Такие зеркальные структуры не более взаимозаменяемы, чем левая и правая перчатка. Если вам все еще кажется, что между мембранами бактерий и архей мало различий, вспомните, что все компоненты липидных мембран изготавливаются в клетке с использованием специфических ферментов за счет сложных биохимических путей. Для изготовления разных компонентов нужны разные ферменты, а значит, и кодирующие их гены.

Мембраны бактерий и архей настолько принципиально отличаются как по структуре, так и по составу, что Мартин и Рассел пришли к выводу, что последний всеобщий предок не мог иметь липидную мембрану. Его потомки впоследствии приобрели липидные мембраны независимо друг от друга. Однако если последний всеобщий предок практиковал хемиосмос (а мы видели, что это скорее всего так и было), то он должен был иметь хоть какую-то мембрану, через которую происходила закачка протонов. Если она состояла не из липидов, то из чего? Мартин и Рассел дают весьма оригинальный ответ: последний всеобщий предок мог иметь неорганическую мембрану. Микроскопическую клетку, заполненную органическими молекулами, окружал тонкий пористый слой железо-серных минералов.

По Мартину и Расселу, железо-серные минералы катализировали первые органические реакции с образованием сахаров, аминокислот и нуклеотидов, а возможно, впоследствии даже породили «мир РНК», где мог начать действовать естественный отбор. В статье, опубликованной в трудах Лондонского королевского общества, они подробно объясняют, какие именно реакции могли происходить, но мы сейчас обсудим только их энергетическую подоплеку, которая сама по себе имеет очень важные следствия.

Цельнометаллическая оболочка

Мысль о том, что железо-серные минералы, такие как пирит (серный, или железный колчедан), играли какую-то роль в происхождении жизни, восходит к концу 1970-х гг., когда на океанском дне на глубине трех километров были открыты «черные курильщики». Эти серные гидротермальные источники представляют собой огромные, шаткие черные башни, перегретые при высоких давлениях морского дна и извергающие «черный дым» в окружающий океан. «Дым» состоит из вулканических газов и минералов, включая сернистое железо и сероводород, которые оседают в виде железосерных минералов. Самое удивительно в том, что черные курильщики, несмотря на высокую температуру и давление, а также абсолютную темноту, полны жизни. Там процветает целое экологическое сообщество, члены которого получают энергию непосредственно из гидротермальных источников и на первый взгляд независимы от Солнца[36]36
  На самом деле микробов, которые действительно не зависят от Солнца, нет. Вся жизнь на Земле, даже микробы «глубинной горячей биосферы», получают энергию из окислительно-восстановительных реакций. Оно возможны потому, что океаны и воздух находятся в химическом неравновесии с землей в узком смысле слова, а этот дисбаланс связан с окислительной силой Солнца. Микробы «глубинной горячей биосферы» используют окислительно-восстановительные реакции, которые были бы невозможны, если бы не относительное окисление океанов, которое, по большому счету, связано с Солнцем. Одна из причин, по которой их метаболизм и круговорот протекают так медленно (размножение одной клетки может занять миллионы лет), заключается в том, что они зависят от мучительно медленного просачивания окисленных минералов из верхних слоев. – Примеч. авт.


[Закрыть].

Железо-серные минералы могут катализировать органические реакции, что они и делают по сей день в составе простетических групп многих ферментов, таких как железо-серные белки. Гипотеза о том, что железо-серные минералы были повитухами жизни, катализируя восстановление углекислого газа с образованием разнообразных органических молекул в адских условиях черных курильщиков, была разработана немецким химиком и по совместительству патентным поверенным Гюнтером Вэхстерхойзером в серии блестящих работ конца 1980-х и 1990-х гг. (Как заметил один ученый, при чтении этих работ возникает чувство, что они вывалились в наш мир через искривление во времени из конца XXI в.)

Вэхстерхойзер предположил, что первые органические реакции происходили на поверхности железо-серных минералов. Сначала казалось, что его идеи согласуются с филогенетическими деревьями, построенными с использованием данных молекулярной генетики. Согласно этим деревьям, гипертермофилы (микробы, процветающие при высоком давлении и обжигающих температурах) принадлежат к числу наиболее древних групп как бактерий, так и архей. Впоследствии, однако, эти генетические данные стали казаться менее убедительными (см., например, книгу де Дюва), а реакции, о которых говорил Вэхстерхойзер, подверглись критике в плане термодинамики. Однако самое важное возражение против гипотезы черных курильщиков, возможно, связано с проблемой разбавления. Прореагировав на двухмерной поверхности кристалла, вещества отделяются от нее, и ничто не мешает им рассеяться по океанским просторам. Ничто не удерживает их вместе, если они не остаются прикрепленными к поверхности, а представить себе, что циклы биохимических реакций, всегда протекающих в растворах, эволюционировали в фиксированном положении на поверхности минерала, довольно трудно.

В конце 1980-х гг. Майк Расселл предложил альтернативную серию идей; с тех пор он развивает их, в основном в сотрудничестве с Биллом Мартином. Расселла интересуют не столько огромные и страшные «черные курильщики», сколько более скромные места, где просачиваются на поверхность вулканические продукты. Одно из таких мест – отложения пиритов около деревни Тина (Ирландия), образовавшиеся 350 миллионов лет назад. Минералы образовали там огромное количество трубчатых структур, размером примерно с колпачок от ручки, а также пористые отложения, которые, по мнению Расселла, похожи на первые инкубаторы жизни. Наверное, говорит Расселл, эти пузырчатые структуры образовались при смешении двух химически несхожих жидкостей: горячих, восстановленных щелочных вод, просачивавшихся из глубин земной коры, и более окисленных, кислотных вод верхних слоев океана, содержавших углекислый газ и соли железа. Железо-серные минералы, такие как макинавит (FeS), оседали на микроскопических пористых мембранах в зоне смешивания.

Это не просто спекуляции. Расселл и его давний соавтор Алан Холл воспроизвели этот процесс в лабораторных условиях. Впрыскивая раствор сульфида натрия (имитирующего просачивающуюся из земных глубин гидротермальную жидкость) в раствор хлорида железа (имитирующего древний океан) Расселл и Холл получили множество мелких, микроскопических пузырьков, окруженных железо-сульфидными мембранами (рис. 8).

Рис. 8. Древние клетки с железо-серными мембранами, (а) Электронная микрофотография тонкого среза железо-серного минерала (пирита) из окрестностей деревни Тина (Ирландия), образовавшегося 360 миллионов лет назад, (б) Электронная микрофотография структур, образовавшихся в лабораторных условиях после впрыскивания раствора сульфида натрия (NaS), имитирующего гидротермальную жидкость, в раствор хлорида железа (FeCl₂), имитирующего богатый железом древний океан

У этих пузырьков есть две удивительные особенности, которые убеждают меня в том, что Расселл и Холл мыслят в правильном направлении. Во-первых, эти пузырьки по природе своей «хемиосмотичны»: снаружи среда более кислая, чем внутри. Это похоже на эксперимент Ягендорфа – Юрайба, в котором разницы pH по разные стороны мембран оказалось достаточно для производства АТФ. Поскольку эти пузырьки Расселла обладают естественным градиентом pH, то все, что нужно им для производства АТФ, – это включить в мембрану АТФазу. Это куда проще, чем выработать в процессе эволюции целый функциональный путь брожения! Если для того, чтобы сделать первый шаг к возникновению жизни, нужна была только АТФаза, то провидческие слова Рэкера о том, что АТФаза – это «элементарная частица жизни», оказались даже более справедливыми, чем он мог себе представить.

Во-вторых, железо-серные кристаллы в мембранах пузырьков (как и железо-серные белки, которые по сей день входят в состав митохондриальных мембран) проводят электроны. Восстановленные жидкости, поднимающиеся из земной мантии, богаты электронами, а относительно окисленные океанские воды электронами бедны, и в результате возникает трансмембранная разность потенциалов, равная примерно нескольким сотням милливольт, что очень похоже на напряжение современных бактериальных мембран. Это напряжение стимулирует поток электронов через мембрану из одного компартмента в другой. Более того, поток отрицательно заряженных электронов притягивает положительно заряженные протоны изнутри, порождая зачаточный механизм закачивания протонов.

Железо-серные «клетки» не только постоянно генерируют энергию, но и действуют как миниатюрные электрохимические реакторы, катализируя фундаментальные биохимические реакции и накапливая их продукты. Базовые строительные блоки жизни, включая РНК, АДФ, простые аминокислоты, маленькие пептиды и т. д., могли образоваться благодаря каталитическим свойствам железо-серных минералов, а также, возможно, осадочных глин, в тех самых реакциях, которые описал Гюнтер Вэхстерхойзер. Однако у гипотезы Расселла и Холла есть два огромных преимущества: участвующие в реакциях вещества и продукты реакций концентрируются около мембран, которые не дают им рассеиваться в океане, а сами реакции осуществляются за счет естественного источника энергии, протонного градиента.