Текст книги "Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5"
Автор книги: Иван Павлов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 9 (всего у книги 34 страниц)
Вы до некоторой степени сами участвовали в разрешении вопроса о работе пепсиновых желез при хлебо. Я сейчас поставлю еще несколько вопросов. Как вы думаете, что произойдет, если я хлеб незаметно для собаки вложу через желудочную фистулу в желудок при совершенно недеятельных, спокойных железах? Произойдет, понятно, вот что. Хлеб пролежит и час и два, а отделения сока не будет. А если я таким же совершенно способом вложу мясо? Произойдет отделение сока, получится то же самое, что и при введении либиховского экстракта. Мясо само по себе сильный раздражитель, а хлеб – нет. Однако если вместе с хлебом ввести воды, то прибавится раздражитель, который приведет в действие пепсиновые железы и даст начало запальному соку. Хоть вода и слабый, а все-таки возбудитель; она обуслс,зит первую порцию желудочного сока, а эта порция разложит хлебный белок, и уже продукты разложения белка будут сами действовать как дальнейшие возбудители сокоотделения. В этом случае, значит, выручит вода. Либиховский экстракт не всегда можно достать, а вода более или менее всегда доступна. В связи с этим получает большое значение возбуждение из полости рта. Этот рефлекс пепсиновых желез несколько особенный. Особенный в том отношении, что на него влияет ряд условий, которые на рефлекс, например, слюнных желез не имеют никакого действия. Так, больному человеку, для того чтобы у него потекла слюна, можно ввести в рот и кислоту, и другие вещества слюна потечет. А рефлекс пепсиновых желез зависит от состояния человека – болен он или здоров. И тогда вода может иметь решающее значение: если я, например, буду есть хлеб без всякого аппетита, а это, как вам известно, приведет к тому, что первого возбудителя из полости рта не будет, запального сока не получится, тогда может выручить вода: надо выпить воды. Так что относительно этого рефлекса на желудочные железы имейте в виду, что он более ограничен, чем рефлекс слюнных желез. Природа сама запасла на этот случай воду: вы съели, например, сухарь без аппетита, но этот сухарь непременно вызовет выделение слюны, и таким образом дело пищеварения будет более или менее обеспечено. Вот еще лишний случай, показывающий, что слюна может действовать как вода.
Теперь пойдем дальше. Мы поняли отчасти из работы этих элементов, действующих с различных пунктов, работу пепсиновых желез при хлебе и мясе. Теперь рассмотрим случай с молоком. Там ход отделения такой: сперва слабое отделение, во втором часу немного больше, и только в третьем часу отделение достигает максимума. На таблице (см. рис. 6) все это отлично видно. Вот хлеб – сперва быстрое повышение сокоотделения под влиянием возбуждения от соприкосновения пищи с полостью рта, затем быстрое падение за неимением сильных химических возбудителей. Вот мясо – сначала быстрое повышение, потом опять некоторое повышение под влиянием химических раздражителей, к концу второго часа максимум, и потом уже падение. А вот молоко. Здесь уже совершенно особенное отношение. Как же это понять? Вот тут-то и играет роль действие жира. Ведь молоко жировая эмульсия, следовательно молоко – жирная пища; очевидно, жир-тэ и задерживает отделение сска действие происходит постепенно. Вот почему благоприятные условия для работы пепсиновых желез складываются только к третьему часу, когда жиры успеют уже разложиться. Что это так – легко показать, нужно только отделить из молока жир. Тогда наибольшая работа и на молоко будет происходить в первый час. A обычно наибольшая работа происходит тогда, когда разложится жир. Часть молока успевает пройти в кишечник в жидком виде, так как свертывание в желудке наступает не сразу. А затем тот жир, который остается желудке, в связи с тем, что там тоже есть жировой фермент, который действует довольно быстро, удаляется и оттуда и из кишек.
Вот теперь вы видите на той собаке, как происходит сокоотделение при мыле. В опыте с действием мыла из привратниковой части выделилось уже 12 куб. см. Ведь это из всего желудка, потому и выделилось гораздо больше, чем в опытах с маленьким желудочком. А в опыте с мясом и жиром за первую четверть часа выделилось 0.4 куб. см, за вторую уже только 0.1 куб. см. Вот что значит действие жира: началось было выделение от мяса, но из-за жира оно сразу уменьшилось.
жирную пищу может переваривать только вполне здоровый желудок. Доктор и должен все это учитывать и не давать жирной пищи, когда выделение желудочного сока у больного и так мало. С другой стороны, когда имеется избыток желудочного сока, в этом случае жир будет кстати. Следовательно, из физиологических условий будет вытекать и ваше отношение в разных случаях к различным больным.
Желудочный сок имеет еще одно назначение. Вы понимаете, что необходимо, чтобы в пищеварительном канале не происходила порча пищи. Процесс гниения есть работа микроорганизмов. И вот оказывается, что важнейшим препятствием для размножения, для жизни этих микроорганизмов в пищеварительном канале до баугиниевой заслонки является кислота желудочного сока: она убивает микроорганизмы. В пищеварительном канале имеется ряд факторов, действующих против бактерий, но одним из самых важных является кислотность желудочного сока.
Возникает естественный вопрос: почему желудочный сок не действует на стенки желудка? Сначала думали, что внутренняя поверхность желудка покрываетслизью, которая защищает его от переваривания, потом думали, что этому препятствует щелочная реакция ткани. В последнее время выдвинуто мнение, что в самой ткани слизистой оболочки желудка и кишек имеется так называемый антипепсин, который обезвреживает действие пепсина. Это, может быть, одна из самых существенных причин непереваривания стенки желудка его собственным соком во время пищеварения.
Итак, в кишки попадает уже стерилизованная пища. Надо так понимать, что пища в желудке подвергается как бы стерилизации, а затем и в кишках имеются вещества, вредные для микроорганизмов. Факт тот, что мясо, которое на воздухе сгнило бы очень быстро, в организме во влажном состоянии и при температуре 37 70 доходит до баугиниевой заслонки без всяких признаков гниения.
Теперь вернемся к опыту с жиром. Мы ввели собаке в желудок жир с мясом. Мир прекратил выделение желудочного сока, при котором переваривалось мясо, прекратил для того, чтобы самому иметь возможность перевариваться в кишках в щелочной среде. Но затем начнется и обработка мяса уже при помощи жира: при разложении жира образуется мыло, которое, являясь возбудителем деятельности пепсиновых желез, вызовет отделение желудочного сока. Вы видите, какая здесь интересная последовательность явлений. Заметьте также, что при жирной пище наблюдается факт постоянного забрасывания содержимого кишек в желудок, благодаря чему мыла начинают действовать из пилорической части желудка. Прямого, точного доказательства, что мыла действуют из кишек, нет, но вот это точный факт: мыла действуют из пилорической части желудка, вызывая секрецию сока. Потом вы узнаете, что другие жидкости, другие ферменты переваривают белки в кишках.
Мне кажется, что вы вошли теперь в суть дела и представляете себе огромное значение всех этих приспособлений.
Te Теперь остается один вопрос в систематическом изложении. Я вам говорил раньше о тормозах и возбудителях желудочного сокоотделения и о местах, с которых эти раздражители действуют, – внешний мир, полость рта, пилорическая часть желудка и кишки. Но у нас остается незатронутым еще один вопрос. Каким образом действуют все эти раздражения на пепсиновые железы, как эти раздражения достигают пепсиновых желез с тех мест, где начинаются эти раздражения? Вопрос в целом довольно сложный и еще полностью не разрешенный; только в одной части имеется ясность – это в отношении того, каким образом раздражения передаются пепсиновым железам, при действии пищи на расстоянии и при еде пищи. Дело в общем разрешается просто: когда мясо или колбаса находится перед собакой и этим вызывается отделение желудочного сока, то возбуждение передается по нервам: пища действует на концы глазного и носового нервов. То же самое, когда пища действует на пепсиновые железы из полости рта. И в данном случае ясно, что, кроме действия через нервы, ничего другого нельзя вообразить: происходит раздражение нервных окончаний полости рта; по центростремительным нервам оно переходит в центральную нервную систему и уже оттуда передается на пепсиновые железы. В обоих случаях ничего не остается предположить кроме того, что здесь происходит нервная связь. Надо сказать, что эти факты о возбуждении пепсиновых желез пищей из полости рта и на расстоянии еще не были известны 20 лет назад. Было даже сомнение, существуют ли нервы, управляющие пепсиновыми железами. Нужно было еще отыскать те нервы, по которым раздражения доходят до пепсиновых желез. Они скоро и были найдены. Секреторные нервы, которые управляют деятельностью пепсиновых желез, находятся в n. vagus, т. е. в блуждающем нерве. Он идет по обеим сторонам дыхательного горла, потом расходится в теле и оплетает десятки органов. Так вот, в этом-то блуждающем нерве и находятся секреторные нервы пепсиновых желез. Я не буду производить здесь опыта, показывающего, что действительно n. vagus есть секреторный нерв пепсиновых желез, но расскажу, как этот опыт делается. Если собаке с перерезанным пищеводом и с желудочной фистулой перерезать оба вагуса, то мнимое кормление не даст никакого отделения желудочного сока. Следовательно, именно в блуждающем нерве и находятся секреторные нерва пепсиновых желез. Пока знайте, что действие на расстоянии и при соприкосновении пищи с полостью рта есть рефлекс, передающийся по нервам. Раздражение передается вообще по центростремительным нервам из полости рта. Не подлежит сомнению, что блуждающий нерв передает раздражения к пепсиновым железам. Одна собака с перерезанными вагусами прожила 1 год 7 месяцев. Она была и бодрая, и сильная, и все-таки совершенно нельзя было возбудить у нее деятельность пепсиновых желез мнимым кормлением.
Напрашивается, понятно, следующий вопрос. Можно ли, раздражая вагус, получить отделение желудочного сока? Перерезка показывает, что именно в блуждающем нерве находятся секреборные волокна пепсиновых желез, но можно, и раздражая блуждающий нерв, получить выделение желудочного сока. Однако этот опыт очень труден, до такой степени труден, что долгое время на основании неудачных опытов думали, что в блуждающем нерве нет секреторных волокон для пепсиновых желез. Многие исследователи, и очень крупные, раздражали этот нерв, но ничего не получалось. Когда же узнали перерезкой, что именно в вагусе имеется секреторный нерв, то тогда этот опыт проделали с большей настойчивостью и получили отделение сока. В чем же заключалось затруднение? Вся причина, надо думать, заключалась в следующем. Нерв действует на органы двояко. Одними волокнами он возбуждает деятельность данного органа, а другими – тормозит эту деятельность. Таким образом к органу имеется два привода: один – возбуждающий, другой – задерживающий. Вы понимаете, какое значение это имеет?
Возьмите простейший пример – работу вагона трамвая. Там есть механизм, пускающий в вагон электрический ток для движения трамвая, и есть тормоз для остановки трамвая. Этот принцип находит применение и в животной машине, и деятельность нервов происходит на два лада. Вот почему возникает трудность убедиться в существовании в блуждающем нерве возбудительных волокон для секреции желудочных желез. Как в работе трамвая получится путаница, если включить одновременно и электричество и тормоз, так и в случае раздражения нерва. Вы будете раздражать одновременно волокна и возбуждающие секрецию и тормозящие ее. Следовательно, если вы раздражаете нерв и не получаете отделения сока, то нельзя еще говорить, что секреторных волокон в этом нерве нет.
Лекция семнадцатая. Опыт с действием жира. – качественный анализ желудочного сока, отделяющегося на различные вещества. -секреторная функция блуждающего нерва. -механизм действия химических возбудителей. -физиология железистых клеток
Ввиду важности факта задержки сокоотделения под влиянием жира, я повторю этот опыт в другом порядке. Мы дадим собаке, так же как и вчера, около двух фунтов мяса, и, следовательно, надо будет ожидать сильного отделения сока; когда же отделение будет идти как следует, мы вольем ей в желудок жир. Вы увидите, как резко оборвет жир сокоотделение. Значит, начинаем опыт с повторения вчерашнего. Через полчаса мы вольем жир и посмотрим, что из этого будет.
На той неделе мы с вами сравнивали общую работу пепсиновых желез при еде хлеба и мяса и видели разные результаты в том и другом случае. Вы помните, когда я описывал секреторную работу желудка, я сказал, что она отличается не только по ходу отделения сока, но и по качествам сока. Разницу хода сокоотделения вы видели, а сейчас я покажу вам разницу в составе сока при мясе и хлебе. Я должен вам сказать, что если держать желудочный сок на холоду, то он не испортится по крайней мере месяц. Вот этот сок стоял на холоду, а потому он совершенно не испорчен. Он был испытан известным вам способом Метта. Открытые трубочки, наполненные белком, были положены в порции сока, который мы получили при хлебе и примясе. Оказалось, что «хлебный» сок переварил за 10 часов 6.2 мм, а «мясной» сок – только 4.4 мм. Вот у меня здесь сок, выделившийся на хлеб и на мясо во втором час, того и другого сока взято одинаковое количество. Яже вам говорил, что хлебный сок есть наиболее концентрированный сок, следующим идет мясной, затем молочный. Особенно резко была бы заметна разница на крайностях – между соком при хлебе и при молоке. Мы вот сравниваем хлебный сок с мясным – и то ясно видна разница в переваривающих силах (отношение переваривающихся количеств белка это и есть отношение переваривающих сил). А если перейти к отношению концентрации фермента, то надо взять, как я уже говорил, квадраты этих цифр, следовательно мясной сок представляет почти в два раза меньшую концентрацию пепсина, чем хлебный (4.42 : 6.22 1 : 2). Следовательно, мы познакомились с тем фактом, что при переваривании хлеба и мяса различно не только количество, но и качество сока, а именно: на хлеб выделяется сок, более концентрированный в отношении пепсина.
Есть другой способ, правда, более грубый, но дающий возможность сразу и быстро убедиться в том, что один сок крепче другого. У меня вот хлебный и мясной соки. Я могу легко убедиться, что первый крепче второго. Для этого надо погрузить их в холодную воду, и тогда порция сока с большим количеством фермента помутнеет, а другая останется светлом. В первом случае мы, значит, имеем насыщенный раствор, который скоро сделается перенасыщенным и даст осадок. Есть еще третий прием для быстрого ориентирования в том, какой сок крепче, какой слабее. Для этого надо их вскипятить, и топда более крепкий сок даст больший осадок, хлопчатый, а другой может даже совсем не дать осадка. Значит, можно исследовать сок или путем охлаждения, или же путем кипячения. Насчет осадка дело неясно. Нет никакого сомнения, что в осадке есть и пепсин, но остается нерешенным вопрос, только ли один пепсин или же здесь, кроме пепсина, имеются и какие-либо другие вещества. Верно лишь то, что если к желудочному соку прибавить этот осадок, то 1акой сок будет переваривать быстрее прежнего, и, наоборот, в жидкости, которая лишилась осадка, переваривание пойдет медленнее. Очевидно, что пепсин в осадке есть, но только ли пепсин – это еще не решенный вопрос.
Я помещаю обе порции в холодную воду. Посмотрим, что получится. Ну вот, в одной пробирке сок уже начинает мутнеть, это хлебный сок, в нем образуется осадок. Смотрите, один сок остался светлым, а другой совершенно помутнел. Но этот способ исследования применяется лишь для грубого, спешного определения крепости сока. Здесь случай резкий – один сок мутный, другой светлый. Ну, а если оба только несколько помутнеют, то тогда трудно будет сказать, какой из них крепче. Сейчас я испробую другой подобный же простой прием – вскипячу оба сока. Если будем кипятить хлебный и мясной соки, то резкой разницы не будет, а вот если хлебный с молочным сопоставлять, то различие будет очень хорошо видно. Я нагреваю помутневший сок, и, как видите, осадок растворяется. Кипячу оба сорта сока, смотрите – выпадает белок, и сок становится снова мутным. Мясной немного помутнел, a в хлебном муть гораздо гуще, он совершенно мутный – получилась все же резкая разница. Если мы поставим обе пробирки и дадим соку отстояться, то получится разной величины осадок. Вы видите, что существуют различные способы, по которым можно определить, какой сок крепче, какой слабее в отношении переваривающей силы. Первый – более тонкий способ, последние два – грубые.
На этой собаке мы поставим еще опыт. вам скажу сначала, что будем делать, а потом скажу, какой получится результат. Это та собака, которой вчера в пилорическую часть желудка влили мыло и у которой получили сильное отделение сока. У нее изолирована пилорическая часть желудка, куда Мы можем вводить все, что угодно, и, кроме того, у нее имеется фистула в фундальной части. Сегодня мы сделаем опыт так. Сначала введем в кровь этой собаки яд атропин, а когда нужное отравление разовьется, вольем в пилорическую часть раствор мыла и посмотрим, как он подействует.
Теперь я возвращаюсь к систематическому изложению. Мы остановились в прошлый раз на том, каким образом при еде пищи действуют раздражители на желудочные железы. Говоря об иннервации желудочных желез, я сказал, что самый убедительный опыт – это перерезка блуждающего нерва на шее; оказывается, что после этой операции никогда уже при мнимом кормлении нельзя получить ни одной капли желудочного сока. Этим доказано, что в блуждающем нерве имеются секреторные волокна для желудочных желез. Следовательно, перерезка решила этот вопрос совершенно ясно и определенно. Естественно, что к этому опыту надо было прибавить опыт с раздражением нерва. Такой опыт, как я вам уже рассказывал, и был проделан, но раньше он давал всегда резко отрицательный результат, и потому было даже высказано предположение, что никаких секреторных нервов у желудка нет. Но это оказалось ошибкой. В блуждающем нерве есть волокна различного рода: одни – действующие возбуждающим образом, другие – задерживающим. В этом и оказалась трудность исследования. Когда приступили к этому опыту, уже твердо зная, что секреторные нервы есть, то его начали производить с большим терпением, с большей настойчивостью. Для того чтобы этим опытом добиться возбуждения желез, нужны специальная обстановка и длительное время, потому что возбуждение начинает действовать на железы лишь спустя много времени от начала опыта. Смысл этой затяжки следующий. Электрическое раздражение не только возбуждает, но и разрушает нерв, причем одни волокна разрушаются быстрее, а другие – медленнее. На счастье физиологов оказалось, что задерживающие волокна уничтожаются раньше. Вы понимаете теперь, почему только спустя час от начала опыта, после часового бесплодного раздражения, начинается отделение желудочного сока. Значит, нужно признать фактом, что имеются секреторные нервы, идущие в вагусах, и что секреторные волокна бывают двух родов: задерживающие и возбуждающие.
Так вот, мы хорошо уяснили, как происходит раздражение желудочных желез, когда пища действует на расстоянии и из полости рта. Теперь пойдем дальше. Можно ли после перерезки блуждающего нерва получить отделение желудочного сока? Оказывается, что можно: другие возбудители все-таки вызывают выделение сока из пепсиновых желез. Следовательно, эти другие возбуждения действуют помимо блуждающего нерва, и они после его разрушения могут вызвать выделение сока. Вопрос о блуждающем нерве надо считать окончательно разрешенным, ну а вот этот вопрос – он еще не выяснен как следует. С одной стороны, есть указания на то, что это возбуждение тоже нервное. Это вот какие указания. Деятельность секреторных нервов прекращается, если вы животное отравите атропином. Следовательно, если после введения в организм атропина сок не выделяется, то это будет признаком того, что отделение сока происходит под влиянием действия секреторных нервов. Если я отравлю животное атропином, то я не получу слюны, не полу-у панкреатического сока. Вот мы после отравления собаки атропином введем ей в желудок раствор мыла и увидим, что отдаления или не получится вовсе, или же оно будет очень слабо. Поэтому я и говорю: есть указания на то, что действие химических возбудителей может быть тоже нервный процесс. Но, с другой стороны, были проведены опыты, которые показали, что выделение происходит и при отравлении атропином, хотя и тут можно предположить действие нервной системы. Вы спросите: какие же нервы будут передавать раздражение, если оба вагуса перерезаны? Во-первых, к желудку подходит не только вагус, но и симпатические нервы, а во-вторых, можно предположить. что возбуждаются концы блуждающего нерва, заложенные в стенках самого желудка. Другие опыты показывают, чтбиховский экстракт, введенный в кровь, вызывает выделение желудочного сока, и выделение это не прекращается при введении атропина. Совершенно ясно то, что первые два раздражения, т. е. из полости рта и из внешнего мира, – чисто нервные раздражения, чисто нервный акт. Что касается химических возбуждений, то здесь нельзя еще сказать ничего определенного. С одной стороны, действие передается по нервам, а с другой – действует сама жидкость. Следовательно, тут смешанное действие: если нервы имеются, то действие передается по ним, если же нервов нет, то самой жидкостью. Этот последний способ называется гуморальным. Там способ нервный, а тут – при помощи жидкости. Либиховский экстракт введен в желудок, отсюда он входит в кровь, вместе с нею доходит до желез и раздражает их. Вы так и считайте, что все системы органов объединены двояким способом: нервами и кровью, и, следовательно, действие одного органа на другой может передаваться или нервами, или кровью. Так можно представить себе действие и нервного возбуждения и возбуждения жидкостью. Вообще точный разбор этого дела до сих пор не закончен. Сейчас происходит его научная обработка.
Кроме положительных возбудителей желудочной секреции, есть еще отрицательный возбудитель – жир. В этом отношении у нас тоже нет законченного ответа. Однако имеются факты, имеются данные, указывающие, что и это возбуждение передается через нервы. Наблюдали такой факт: если перерезать блуждающие нервы, то задерживающая деятельность жира почти прекращается или даже совершенно прекращается. Дело можно представлять так, что жир, входя в двенадцатиперстную кишку, раздражает окончания центростремительных нервов, затем эти раздражения передаются в центральную нервную систему и затем уже по блуждающим нервам переходят к пепсиновым железам. Вот, значит, как представляется дело, вот что мы знаем теперь о возбудителях и тормозах пепсиновых желез.
Вернемся к нашим опытам. Вы видите, что жир дает себя знать, видите, как быстро началось уменьшение отделения сока! У этой собаки за первую половину часа на вясо выделилось 2.8 куб. см сока, а за вторые полчаса, после того как был введен жир, только 1.4 куб. см. А дальше выделение желудочного сока почти совершенно прекращается. Видите, какое значение имеет еда мяса с большим количеством жира.
На другой собаке опыт был начат при щелочной реакции в желудке, т. е. при полном покое желудочных желез. Собаке было впрыснуто 5 мг атропина, а теперь мы будем вводить мыло. Вчера мы также вводили мыло, и вы видели отделение сока при нормальных условиях, сегодня же вы увидите отделение сока на мыло после отравления атропином, который выключает деятельность секреторных нервов.
Теперь с «крупной» физиологией желудочных желез мы кончили. Мы знаем, как желудочные железы работают в различных случаях, и порядочно анализировали этот вопрос. Вы имеете достаточное понятие и о действии желудочного сока. Теперь надо перейти по порядку к физиологии клеточной, надо забраться в самую железу и посмотреть, как там идет дело. Это известно гораздо меньше, и относительно пепсиновых желез имеется еще меньше фактов, чем о слюнных железах. Дело сразу очень затрудняется. Мы имеем в желудочном соке два химических вещества, резко различных между собою. Это, с одной стороны, соляная кислота, 0.5 %-й водный раствор ее, а с другой стороны – растворенный в ней фермент. И в желудочных железах, как и в слюнных, соответственно двум составным частям сока различают клетки двух различных родов. Клетки, лежащие внутри железистого мешочка, называются главными; снаружи от них лежат клетки другого рода, так называемые обкладочные клетки.
Возникает естественный вопрос: какая же разница в деятельности этих двух родов клеток? Физиологи пришли к предположению, что обкладочные клетки вырабатывают кислоту, а внутренние (главные) – пепсин. Это предположение кое-что имеет за собой. Как вы помните, при беглом обооре анатомии и гистологии желез я сказал вам, что фундальной части желудка вы имеете клетки двух родов, а в пилорической – только одного рода. Забегая вперед, я скажу, что из пилорической части течет сок без кислоты. Повидимому, намечалось довольно хорошее решение задачи и вопрос мог казаться решенным. Некоторые авторы и считали это достаточным доказательством. Оказалось, однако, что при различных опытах получаются неодинаковые результаты и вопрос остается спорным. Вы видите, до какой степени затрудняется дело, когда вы от физиологии больших органов переходите к физиологии микроскопических образований, к физиологии железистых клеток. Здесь физиологией не может считаться решенным даже вопрос о том, что вырабатывают различные клетки, ясно, что физиологии еще слишком мало известна эта область. Здесь имеются только обрывки знаний, и притом обрывки еще менее значительные, чем относительно работы клеток в слюнных железах.
Несомненно, что деятельность пепсиновых велез отражается на их внешнем виде. Доказано, что железы эти при работе развивают тепло, затем доказана наличность электрических явлений. Следовательно, в работе слюнных клеток и пепсиновых наблюдается некоторое сходство. Что же касается самых существенных вопросов, то все они остаются еще не решенными.
Вернемся опять к нашим опытам. Вот видите, дело дошло до полного уничтожения деятельности пепсиновых желез. Мясо в желудке лежит, а секреция прекратилась. Надеюсь, вы теперь на всю жизнь запомните, что значит жир для деятельности этих желез.
Относительно клеточной физиологии надо сообщить вам один факт, который играет существенную роль в деле пищеварения и с которым мы еще встретимся при изучении панкреатической железы. Этот факт, однако, нисколько не посвящает нас в деятельность клетки, а имеет лишь общее значение.
Клетка вырабатывает пепсин и химозин. Эти ферменты вы находите в желудочном соке, но вы можете получить их и в самой клетке. Вы можете взять слизистую оболочку желудка, растереть ее с водой или с глицерином и извлечь эти ферменты. Если вы добудете ферменты прямо из клетки, то вы будете иметь скрытый, неактивный фермент. Чтобы он стал активным, на него нужно подействовать химически. Вот, значит, перед нами факт: в клетках ферменты лежат инактивном состоянии, активность же приобретается ими в момент секреции. Происходит это так, что здесь в желудочном соке их «доделывает», так сказать, кислота. В следующей железе – поджелудочной – этот факт выступает еще резче: фермент там не только лежит недеятельным в клетке, но и выступает недеятельным в самом соку; лишь после действия на него кишечного сока он становится деятельным. Вы видите, что о физиологии клеток желудка я говорил вам всего каких-нибудь 10 минут, а о физиологии всего органа я говорил вам полторы недели. Насколько, значит, мало изучена эта область.
Так вот, с фундальной частью желудка покончено все. По порядку я должен был говорить другой секреторной деятельности – о выделении в фундальной части слизи. Я ее пока оставлю и перейду сначала к пилорической части, к пилорическим железам, а затем уже, закончив секреторную деятельность всего желудка, буду говорить о слизи.
Надо сказать, что физиология пилорических желез гораздо сложнее, чем физиология фундальных желез. Что касается методики, то она здесь почти та же. Чтобы судить о деятельности пилорических желез, надо, конечно, выделить пилорическую часть желудка. Изолированная поверхность пилорической части даст нам возможность следить за работой пилорических желез. В следующий раз я вам покажу фабрикат этой поверхности. Мы изучали фундальный сок, а этот сок надо, следовательно, назвать пилорическим соком. Он представляет собою жидкость слизистую, прозрачную, бесцветную и, благодаря присутствию слизи, немного тягучую. Эта жидкость, в противоположность жидкости желудочного сока, является щелочной, так что лакмусовая бумажка красится ею в синий цвет. В этой жидкости также находится пепсин; однако если вы в этот пилорической сок опустите белок, то он не растворится, потому что на белок нужно соединенное действие кислоты и пепсина, один же пепсин его растворить не может. Чтобы переваривание произошло, надо прибавить кислоты. Вы видите, что здесь есть какое-то тонкое соотношение. Почему здесь нужна такая жидкость без кислоты, но с пепсином? К сожалению, на этот интересный вопрос совершенно точного ответа нет, но есть достаточно правдоподобный ответ. Дело в том, что, как вы знаете, при переходе пищи из желудка в кишки происходит изменение реакции ее с кислой на щелочную. В желудке переваривание происходило при кислой реакции, а в кишках – при щелочной реакции. Можно понять дело так, что этот сок приспособлен для постепенного перевода пищи, еще не вступившей в кишки, из кислой реакции в щелочную. В этом отношении, однако, имеется много разногласий, и факты не согласованы. Я буду передавать вам факты так, как я сам их видел, а может быть, и покажу вам их. Как же здесь поступать? Надо прежде всего вести исследование так же, как мы вели его на фундальных железах. У нас имеется собака с изолированной пилорической частью желудка. Следовательно, надо в фундальную часть желудка вводить пищу и наблюдать за отделением пилорического сока. Оказывается, что когда вы даете собаке есть, то из пилорической части не только не начинается отделения, но наоборот, если до начала еды выделение происходило, то оно прекращается. Повторяю: как только вы даете собаке есть, отделение пилорического сока совершенно прекращается. Мне хочется, чтобы вы получше запомнили этот курьез. А так как осталось еще 5 минут, то не зададите ли каких-либо вопросов.
