Текст книги "Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5"
Автор книги: Иван Павлов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 28 (всего у книги 34 страниц)
Дальше следует сказать, что из всех элементов нервной системы сложный химизм отмечен больше всего в нервной клетке. В то время как химизм в нервном волокне и почти неуловим, химические процессы в нервной клетке сравнительно ясно выражены, что и понятно, так как нервная клетка выполняет трофическую функцию по отношению к своим отросткам.
Вернемся к нашему опыту. Лягушка подготовлена указанным выше образом. Замыкаем ток при помощи метронома. Всякий раз от действия тока на двигательный нерв получается два движения ноги: одно – в момент замыкания и другое – в момент размыкания тока, при опускании в ртуть прикрепленной к метроному проволоки и при поднимании ее. Двигательный нерв ноги отвечает на каждый отдельный удар, а общего рефлекса нет. Очевидно, короткого раздражения для нервной клетки мало. А вот, лягушка, наконец, прыгнула. Вы видите, что одного раздражения было мало; надо было, чтобы несколько раздражений суммировалось, скопилось, и тогда только лягушка прыгнула. Будем раздражать второй раз. Вот лягушка снова прыгнула, но прыжок последовал быстрее (от начала раздражения). Объясняется это тем, что в нервной системе сохранился остаток от предшествующих раздражений и новых раздражений теперь требуется уже меньше, чтобы вызвать общий эффект.
Я начал говорить вам, что в соответствии с более сложной деятельностью нервных клеток сравнительно с нервными волокнами оказывается, что и химические процессы, физиолого-химическая деятельность гораздо сложнервной клетке, чем в нервном волокне. Это обнаруживается многими опытами. Фибиолого-химический процесс в нервном волокне до такой степени мал и прост, что одно время казалось, что нервное волокно есть мертвая вещь, уподобляющаяся проводящей проволоке. Нервное волокно одно время считалось неутомляемым, так как утомляемость есть свойство живого вещества: живое вещество должно отдохнуть после работы. Утомляемость и раздражимость есть основные свойства живого вещества. А тут выходило, что нерв не утомляем, его можно раздражать часами и он будет раздражаться, как и раньше. Но дальнейшие исследования показали, что это не так, что и нерв есть живое вещество и его деятельность связана с разрушением, с известным химизмом. Но так как работа нерва чрезвычайно мала химические процессы в нем очень скудны, то кажется, что этих процессов там нет совсем. Различные опыты показали с несомненностью, что в нервном волокне химические процессы происходят и дают о себе знать. В то же время, наряду с этой, повидимому, неутомляемостью и нетребовательностью нервного волокна, известно, что утомляемость всей центральной нервной системы и требовательность ее в отношении питания чрезвычайно большие. Кто из вас не слыхал об обмороках? А ведь обморок основан на том, что имеется незначительное нарушение в питании нервной системы, какая-нибудь кратковременная остановка в кровообращении. И этой ничтожной остановки достаточно для того, чтобы деятельность центрального отдела нервной системы свелась на нет, пропали сознание и регуляция в отношении поддерживания скелета. Ясно, что в противоположность нервному волокну в центральной нервной системе происходит очень сложная и тонкая работа, требующая энергетических затрат. Стоит прекратить доставку питательного материала на секунды, и вы получите уклонение от нормы, обморок. То, что нерв не страдает от долгих нарушений в питании, вы уже видели. Я отпрепаровывал огромные куски нервов, отрывал их сосуды, держал нервы в руках, а они функционировали, как и раньше. Вот вам и разница. Тут, почти без всякого кровообращения в нерве (если я его отпрепарую) вы можете часами получать эффект. А в центральной нервной системе достаточно остановить кровообращение на секунду, чтобы ее нормальная деятельность прекратилась. Это самое обыденное наблюдение. А есть такой факт. Если зажать у кролика аорту и прекратить кровообращение, то сейчас же появится паралич всего зада. Так как результат этот нельзя отнести на счет периферических двигательных нервов, то очевидно, он зависит от участия спинного мозга.
Итак, мы имеем тот факт, что в отношении кровообращения центральная нервная система гораздо требовательнее, чем периферическая.
Лекция третья. Значение качества, силы и места раздражения для рефлекторной реакции. – возбуждение и торможение. – опыт И. М. Сеченова
Вы знаете теперь и видели, что серое вещество спинного мозга, т. е. нервные клетки, являются тем местом в центральной нервной системе, где совершается переброс нервного раздражения с центростремительных путей на центробежные – то, что называется рефлексом. Вы знаете, что это центральное место нужно по многим свойствам его обособить от других мест рефлекторной дуги. Я вам поставил много опытов, которые показали, что эта центральная часть – нервная клетка – обладает многими другими особыми свойствами по сравнению с периферическими частями нервной системы.
Теперь мы перейдем к более детальному рассмотрению работы центральной части. Вы видели, что при давлении пальцами на кончики лап лягушки, у которой остался один спинной мозг без головного, я получал в ответ сложные движения. Лягушка или убирала лапу, или, если я давил очень сильно, отпрыгивала от меня. Когда же я ее не трогал, то она удерживала определенную позу своего тела. Ясно, что такое поведение лягушки есть выражение деятельности скелетной мускулатуры. Все это – и прыжки, и оттягивание лапы, и определенная поза – показывает, что у лягушки идут известные раздражения на скелетную мускулатуру. Что касается позы лягушки в спокойном состоянии, то оказывается, что и эта поза есть результат рефлекторного раздражения, потому что если отрезать все задние чувствительные корешки, то прежняя поза пропадет и животное распластывается.
Сейчас я покажу вам еще более сложные нервные действия, совершающиеся при помощи серого вещества спинного мозга. Вы увидите, что деятельность эта неожиданно сложна.
Приступаем к опыту. Лягушка с отрезанным головным мозгом подвешена на штативе за нитку, продетую в нижнюю челюсть. Сейчас нет никаких раздражений, и лягушка висит спокойно, приняв какую-то определенную позу: все ноги ее немного согнуты и напряжены. Очевидно, некоторое раздражение есть. Берем небольшой кусочек бумаги, смоченный кислотой, и прикладываем его к бедру. Лягушка задвигалась. Она произвела целесообразные движения для удаления раздражающего ее кожу кусочка бумаги и на ваших глазах сбросила его. При этом интересно, что лягушка сбросила его той же ногой, на которую был положен кусочек. Повторим опыт. Результат тот же. Вы видите, что лягушка энергично начинает работать лапой, на стороне которой находится кусочек бумаги, и сбрасывает его очень ловко.
Теперь мы отрежем одну лапу ниже бедра и на оставшееся бедро положим кусочек бумаги. Вы увидите, что лягушка сначала начнет двигать той же конечностью, на которую положен раздражитель, но после безуспешных попыток перейдет к другой лапе и удалит ею раздражение. Кладем раздражение – ответа нет, лягушка утомилась. Прибавим еще бумажечку. Ну вот, вы видите, лягушка сначала начала двигать одной конечностью, а потом присоединила другую.
Итак, вы убедились, что в спинном мозгу происходит действительно переброс возбуждения, но только очень сложный. Сказать, что в спинном мозгу происходит только переброс, это значит сказать очень мало. Из приведенных фактов вам ясно, что рефлекторная деятельность спинного мозга чрезвычайно сложна и сведения о нем как о месте переброса возбуждения лишь элементарные сведения. Возникает вопрос: каким образом получаются такие сложные и разнообразные комбинации деятельности мышц? Понятно, что, когда лягушка подтягивает лапу в ответ на давление, – это одна форма деятельности, когда она прыгает – другая, когда она снимает лапой бумажку – третья, когда она снимает ту же бумажку другой лапой – четвертая. Все это рефлексы, но весьма разнообразные рефлексы. Возникают дальнейшие вопросы: как именно идет рефлекторная деятельность, по каким путям идет возбуждение в каждом отдельном случае? В этом отношении изучение еле начато, отмечают пока лишь отдельные данные, из которых приходится путем догадок, соображений рассчитывать механизм серого вещества. О полном знании и речи быть не может. И вы не доживете до того времени, когда весь механизм центральной нервной системы будет понят вполне ясно.
Первый факт, на который я обращу ваше внимание, будет следующий. Ответная реакция организма, работа его мышц определяется качеством раздражителя, силой и местом раздражения. Если вы только что показанную форму опыта разрабатываете систематически в лаборатории, то вы получите вот что. Положим, что вы разделите поверхность кожи лягушки на определенные участки и станете на эти участки накладывать различные бумажки с кислотой. Когда вы полученные таким путем результаты подвергнете разбору, систематизации, то вы увидите, что на каждое раздражение в определенном месте кожи получается определенное движение, определевет. Следовательно, каждый раздражитель сносится с центральным отделом особенным образом. В зависимости от качества, силы и места раздражения получается особый ход раздражения, и оно переходит то на одни, то на другие двигательные нервы. В этом отношении, помимо центральных отделов нервной системы, огромное значение имеют периферические окончания. Относительно оптического и слухового нервов вы знаете, насколько сложны их периферические окончания: на каждую деталь в отношении световых раздражении ретина отвечает известным образом, давая вам впечатление огромного разнообразия цветов и формы предметов. Но такую же сложность мы должны допустить и в отношении других нервов. Нужно представить себе, что каждое окончание нерва в коже раздражается известным раздражением и связано с определенным участком нервного серого вещества. Вот вам уже первое основание к тому разнообразию реакций, которые получаются в ответ на наносимые раздражения.
Другой факт тот, что надо считаться с двумя родами деятельности серого вещества: с явлениями раздражения и с явлениями торможения. Раздражения, идущие снаружи, один раз вызывают деятельность, а другой раз, наоборот, тормозят ее. Чрезвычайно важный, фундаментальный опыт в этом отношении связан с именем нашего русского физиолога Ивана Михайловича Сеченова. Опыт Сеченова я вам и покажу. Этому опыту как раз 50 лет. Он опубликован был в 1863 году, а фактически приходится на 1862 год. Опыт этот нужно считать первым крупнейшим произведением русского физиологического ума. Вот почему имя Сеченова должно быть вам известно и дорого. Вам стыдно будет забыть этот опыт, которым дебютировала русская физиология. Правда, Сеченов истолковал наблюдавшийся им факт иначе, чем его толкуют теперь, но дело не в толковании, а в самом факте, ярком факте, произведшим большое впечатление в свое время.
Опыт делается таким образом. У лягушки удаляются большие полушария и обнажаются lobi optici. Вот у нас такая лягушка. Мы у нее прежде всего вызовем рефлекс, погружая ее задние лапы в разведенную серную кислоту, и сосчитаем время между началом раздражения и началом реакции, которая выразится в том, что лягушка вытянет свои лапки из кислоты. Таким образом мы будем измерять рефлекторное время; так называется этот промежуток. Погружаем лапки в кислоту. После десяти ударов метронома лягушка вынула свои лапки. Вот сколько нужно времени, чтобы раздражения сложились и выявились в ответном акте. Мы испытываем раздражение несколько раз, чтобы убедиться в том, что цифра точная. Надо переждать, пока не уйдут следы первого раздражения, чтобы не укорачивался рефлекторный период. Теперь лягушка вынула ноги через шесть ударов метронома, значит скорее, что нам не вредит.
Но мы испытаем еще раз, чтобы видеть, куда идет дело к ускорению ответного движения или нет.
Так как вопросов с вашей стороны нет, то я, пользуясь временем, расскажу вам краткую историю нашей кафедры, которую вам полезно будет знать.
100 лет тому назад здесь читал и анатомию и физиологию проф. Загорский. Это было время, когда анатомы с горделивостью третировали физиологию как болтовню, думая, что вся суть заключается в их анатомии, в изучении строения тела. Затем, вскоре после того произошло разделение анатомии и физиологии, но у нас в Академии это сперва пошло не на пользу делу. Кафедру физиологии занял проф. Велланский. Он происходил из простого звания и раньше назывался Даниил Кавунник, но помещик превратил его в Велланского. Вслланский был очень талантливый человек, блистательно учился, побывал за границей, но не был все же настоящим физиологом. Благодаря заграничному влиянию он стал натурфилософом, т. е. истолковывал все явления, не считаясь с действительностью, а как вздумается. Сейчас подобная натурфилософия кажется настолько забавной, что ею можно развлекаться в послеобеденное время. Но тогда Велланский имел большой успех, пользовался популярностью у городской публики и в его аудитории толпилось много народа. Он пробыл на этой кафедре до 1837 года. Затем его сменил Загорский – сын прежнего, уже настоящий физиолог. Он первый, – что составляет его заслугу, – начал проделывать опыты, конечно очень простые. А затем, не считая некоторых профессоров, мы переходим к Сеченову, который занял кафедру в 1860 году и ушел в 1870 году. Спустя год, в 1871 году, на кафедру был избран проф. Цион. Затем кафедрой заведовал профессор Иван Романович Тарханов, а Ивана Романовича сменил я. Вот и вся история.
Продолжаем опыт. Опять через шесть ударов последовала реакция. Теперь мы на мозговую рану lobi optici положим кусочек кристалла поваренной соли, тe. произведем химическое раздражение, и снова будем пробовать раздражать лапки кислотой. Раздражаем. Теперь потребовалось восемь ударов метронома, это еще относительно короткое время.
Пробуем еще раз раздражение. Теперь – через 18 ударов. Совершенно отчетливо выступает задержка начала реакции. Пробуем опять – через 10 ударов. Теперь начинается уже другая история. Поваренная соль расплывается, спускается вниз и начинает раздражать другие отделы нервной системы. Надо очень сухо держать рану, тогда можно задержать начало ответных движений до 50 и больше ударов. Но все-таки торможение выступает ясно. Мы получили один раз 18 ударов вместо прежних шести.
Так вот, это и есть факт Сеченова раздражение определенного места серого вещества lobi optici обусловливает задержку деятельности спинного мозга. Перед нами пример центрального торможения. Раздражение одного пункта мозга ведет к задерживанию деятельности в другом месте. Ведь рефлекторное время есть суммационное время, в течение которого накопляется раздражение, пока оно не станет достаточным. Раз требуется больше времени для начала реакции, то, значит, раздражаемость клеток спинного мозга понизилась. Сам Сеченов придал полученным им фактам другое значение. Он хотел этим объяснить обыденное явление, что когда кто-нибудь внезапно студент, то, если вы не предупреждены, вы вздрогнете. А если вам заранее сказать: «ждите, будет удар», то вы можете и не вздрогнуть. Это показывает, что в головном мозгу должны быть особые задерживающие центры. Сеченов и думал, что его факт доказывает существование таких центров. Но его объяснение факта принято не было, потому что были открыты многие места, которые дают то же самое задерживание. Оказалось, что такое задерживание общий факт и ничего специфического в нем нет. Я пользуюсь этими фактами для иллюстрации того, что в центральной нервной системе вместе с процессами раздражения беспрерывно следуют и процессы торможения. Существование этих тормозных процессов впервые стало известно благодаря опытам Сеченова.
Лекция четвертая. Торможение рефлексов. – борьба центров. – цепные рефлексы. – функциональная структура спинного мозга. – функция белого вещества
Мы остановились на более подробном изучении того механизма, который находится в сером веществе спинного мозга и который посредствует между центростремительными и центробежными путями: в сером веществе происходит переброс раздражения с центростремительных на центробежные нервы. Этот процесс, как вы видели, должен быть очень сложен. Сам по себе переход раздражения на первый взгляд представляется элементарным, но если вдуматься в него, то он окажется очень сложным. Конечно, до полного разбора всего этого механизма еще очень далеко, пока собираются только отдельные элементы, из которых со временем будет составлено полное представление о деятельности серого вещества.
Один из первых фактов по этому вопросу – это факт связи отдельных нервов с определенными пунктами серого вещества, так что от отдельных центров идут раздражения преимущественно или исключительно к известным мускулам. Это один факт. Другой факт тот, что в сером веществе вместе с процессами возбуждения существуют и процессы торможения, т. е. ослабление или прекращение известных рефлексов в зависимости от новых раздражений в другом месте. Вы вчера видели один из фундаментальных фактов, иллюстрирующих это положение. Я напомню вам его. Мы у лягушки с обнаженными lobi iptici вызывали рефлекс с помощью кислотного раздражения поверхности лапы и замечали, что лягушка через известный промежуток времени освобождалась от раздражения, выдергивая лапу из кислоты, т. е. мы получали двигательную реакцию на кислотное раздражение. Метроном показывал рефлекторное время в 6-8 ударов. Тогда мы на lobi optici положили кусочек так называемой каменной поваренной соли, и рефлекторное время увеличилось раза в три, до 18 ударов метронома. Опыт у нас не совсем удался по причинам, о которых я говорил, но все-таки факт торможения выступил совершенно отчетливо. Таких фактов в физиологии всей нервной системы имеется теперь масса, вм никто уже и счета не ведет, до такой степени они стали обыденными. Поэтому я перечислю вам только несколько примеров.
Один из ближайших опытов в этом отношении исходит от физиолога Гольца. Состоит он в следующем. Если срезать большие полушария и гладить лягушку по голове, то она непременно квакает при каждом поглаживании. Мы имеем, значит, вполне закономерный квакательный рефлекс. Но стоит наряду с поглаживанием раздражать другое место лягушка, например надавить на палец лапы, чтобы этот рефлекс кваканоя исчез.
Факт, как видите, тот же, что и в опыте Сеченова. В обоих случаях вы при раздражении некоторого пункта серого вещества через центростремительные нервы получаете в ответ известный рефлекс. Затем при раздражении другого места серого вещества рефлекс слабеет, исчезает. Разница только та, что в опыте Сеченова вы lobi optici раздражали непосредственно, химически, а здесь вы раздражаете известное место серого вещества рефлекторно, надавливая лапу и посылая в центр раздражение по центростремительному нерву.
Существует много других подобных опытов. Мы готовили собаку для демонстрации, но, к сожалению, она погибла. Опыт состоит в том, что у собаки перерезают спинной мозг между грудным и поясничным отделами. Собака переживает операцию, но перестает управлять задом и волочит его. Задней половины тела она как бы не имеет и может даже грызть ее. Так вот, от этой задней половины можно получить массу рефлексов, и двигательных, и мочеполовых, и т. д. Опыты делают такие. Если вы животное поставите передними лапами на край стола, а задние опустите вниз, так, что они будут висеть и тянуть тело вниз своей тяжестью, то от натяжения лап в задней половине тела получится рефлекс. Висящие ноги начнут ходить, двигаться вверх и вниз, взад и вперед. Рефлекс, очевидно, получается от натягивающихся частей в двигательном аппарате, может быть от кожи, от сухожилий и т. д. Этот результат получается каждый раз. Но если вы сдавите сильно хвост и вызовете новый рефлекс, то этот новый рефлекс прекращает прежний от свесившихся конецностей.
На подобной же собаке легко делаются опыты на мочеполовых органах. Вы, например, соответствующим раздражением вызываете эрекцию penis. Стоит подавить лапу, и эрекция исчезает, рефлекс пропадет. Или вы можете засунуть палец в rectum. Это механическое раздражение rectum поведет к ритмической игре сфинктеров, и ваш палец будет периодически сжиматься. Но стоит подавить хвост, и все прекращается. Факт, значит, точный, что всякий раз, как при существующем раздражении и рефлексе приходит другое раздражение и рефлекс, это ведет к прекращению первого рефлекса.
Совершенно отчетливый и точный результат получается при опыте на скелетной мускулатуре. Опыт принадлежит английскому физиологу Шеррингтону, у которого имеются большие заслуги по анализу механизма деятельности центральной нервной системы. Мы готовим такой опыт на кошке. Но тот же результат можно получить и на лягушке. Вы, например, берете нервно-мышечный препарат, т. e. бедренный нерв – n. ischiadicus и икроножную мышцу – m. gastrocnemius. Я вам напоминаю о нервно-мышечном препарате, потому что в нем суть дела, а опыт ведется на целой лягушке. Если вы возьмете на целой лягушке один m. gastrocnemius и приспособить его для записи сокращении, как это делается на нервно-мышечном препарате, затем достанете ряд корешков спинного мозга, положим, с седьмого по десятый, и станете раздражать их по очереди, то вы заметите следующее. От раздражения одного корешка, например восьмого, икроножная мышца сокращается мало. А если вы раздражаете девятый корешок, то вы получите длительный рефлекс даже и от слабых токов. Это означает, что девятый корешок специально связан с центром икроножной мышцы. Это есть центростремительный нерв, связанный с икроножной мышцей. Другие же нервы подобным образом связаны с другими мускулами. Так что при раздражении вы получаете как бы обособленные парциальные рефлексы от каждого корешка на отдельные мускулы.
Так вот, если вы будете раздражать девятый корешок, который специально связан с m. gastrocnemius, и затем, когда получите определенную величину сокращения, начнете раздражать другие чувствительные корешки, то вы получите задержку сокращения икроножной мышцы. Результат получается уже известный вам: вы раздражаете другой нервный центр, и это вызывает задержку работы прежде раздраженного центра. Как я сказал, от раздражения девятого корешка получается сокращение m. gastrocnemius не только на время раздражения, но остающееся и потом. Опыт идет лучше всего, когда вы пробуете раздражать другие корешки во время этого тонического сокращения икроножной мышцы от предварительного раздражения девятого корешка. Тогда все сразу прекращается и сокращенная мышца сразу расслабляется.
Эти опыты мы сейчас и увидим. Мы возьмем различные мускулы из группы флексоров и экстензоров, и вы увидите, что раздражение каждого нерва вызывает сокращение то одного, то другого мускула, что один нерв является раздражением для одного центра и тормозом для другого. Вот, следовательно, капитальный факт относительно механизма серого вещества. Там имеются антагонистические пункты, и раздраженное состояние одного пункта является тормозом для другого.
К этим фактам я подробно вернусь в другой раз, когда буду говорить о больших полушариях.
Теперь следует рассмотреть еще один элемент, с которым необходимо считаться для понимания механизма серого вещества. Это существование так называемых цепных рефлексов. Видите ли, этот факт относится не только к тем рефлексам, о которых у нас сейчас идет речь, но здесь он находит себе наибольшее приложение. Для объяснения этого сложного явления вернемся назад. Поступим так: я буду раздражать центральный конец n. ischiadicus, а это, как вы знаете, ведет к повышению кровяного давления. Значит, вот непосредственный результат вызванного мною рефлекса. Я вызвал раздражение сосудодвигательного центра, сокращение маленьких артерий и скопление крови в аорте, что и сказалось в повышении давления.
Проделаем опыт Гольца. Когда я глажу лягушку по голове, то в ответ на это почти всегда слышно кваканье, хотя тихое. Когда же надавливаю на лапу, то кваканье прекращается совершенно. Опыт получился не очень хороший. Зимой лягушки бывают вялы. Весной лягушки приободряются и этот опыт проходит хорошо.
Мы сделаем сейчас по сути дела тот же сеченовский опыт, но другим образом. Мы тот же раздражитель будем посылать не прямо с мозга, а станем раздражать им центральную нервную систему рефлекторно. Одну ногу лягушки мы опустим в кислоту и получим рефлекс. А потом, раздражая другую ногу, мы этот рефлекс будем задерживать.
Погружаем одну ногу лягушки в кислоту. Лягушка вынула ногу через 14 ударов метронома. Очень вероятно, что такой длительный период зависит от того, что яерживаю другую ногу ниткой, чтобы и она не погружалась в кислоту, и раздражаю ее механически. Попробуем опустить обе ноги. 11 ударов. Очевидно, для этой лягушки такой медленный рефлекс нормален. Вообще разных лягушек рефлекторное время различно. Теперь я сильно перетяну ниткой одну лапку вверху голени, а другую мы опустим в кислоту. 30 ударов, а рефлекса еще нет, он сильно задержан. Видите, как интерферируют между собой раздражения, исходящие из разных источников.
Теперь я обращаюсь к третьему пункту относительно механизма серого вещества – к элементу цепных рефлексов. Я начну с примера из другой области. Положим, я раздражаю центральный конец n. ischiadicus и вызываю сосудосуживающий рефлекс. Хорошо, теперь что за этим последует? Я вам говорил, что иннервационный прибор кровеносной системы не допускает больших колебаний кровяного давления. Значит, когда я раздражением n. ischiadicus произвел повышение кровяного давления, то надо предполагать, что организм борется с этим и старается давление понизить. Так в действительности и есть. Та величина кровяного давления, которая получается, неполная величина, и если я уничтожу тот механизм, который борется с повышением давления, то давление поднимется еще больше. Механизм этот вы знаете. Это – depressor cordis. Вы знаете, что высоким давлением раздражаются концы центростремительных нервов depressor cordis, которые дают рефлекс на сосудорасширяющие нервы, при условии повышенного давления достигают своей цели и не дают давлению подняться очень высоко. Вы видите, таким образом, факт сцепления двух рефлексов. Я вызываю, раздражая n. ischiadicus, один рефлекс, а результат этого рефлекса – повышение давления – вызывает другой рефлекс c depressor cordis. Перед вами два сцепленных рефлекса, причем конец одного является началом другого.
Такой факт цепного рефлекса имеет огромное приложение в области спинного мозга, где получаются очень длинные цепи рефлексов. Конец одного рефлекса является началом для другого, конец другого – началом для третьего, третьего – для четвертого и т. д.
Из этих трех элементов механизма спинного мозга, которые здесь выявились, можно получить представление о сложной деятельности спинного мозга. Каким образом происходит то, что, когда я давлю на лапку лягушки, она прыгает? Ведь она производит очень сложное движение, из десятков возможных мускулов она выбирает только некоторые, определенные мускулы и их приводит в движение. Самый факт, что на мое раздражение получается ответная реакция, простой. Но вдумайтесь в то, в каком строгом порядке, как целесообразно происходят рефлексы, и вы поймете тогда, что суть дела много сложнее, и одна фраза, что на раздражение следует реакция, ничего не объясняет. Вот тогда и находят себе применение все те элементы механизма серого вещества, о которых я вам упоминал.
Когда я произвожу раздражение, раздражение идет в центр определенного мускула и вызывает сокращение этого мускула. Сокращение же этого мускула ведет к тому, что сокращение других мускулов тормозится. Один мускул как бы говорит другому: «я-то буду работать, а ты пока не смей, подожди». Вот уже выбор между разнообразными мускулами. Все сразу они в работу не вступают, сокращаются экстензорные и тормозятся флексорные. И тут же вступает третий элемент механизма. Произошло сокращение одного мускула, он закончил свою работу беспрепятственно, а конец его действия может вызвать новый рефлекс.
Теперь, как все это происходит? Представьте себе обыкновенную ходьбу. Она состоит в том, что мы переменяем ноги, происходит смена работы флексоров и экстензоров. Прежде всего, значит, идет то, что связано с первыми двумя элементами механизма центральной нервной системы – с раздражением определенных центров и с торможением других. Сначала происходит раздражение центра с подошвы от прикосновения к полу. Когда вы в ответ на это произвели сгибание, то произошло натяжение кожи, трение сухожилий; все эти акты могут быть началом других рефлексов. Так что, если прикосновение к полу вызвало первый рефлекс – сгибательный, то затем все последующее явилось началом для другого рефлекса, который заставил вас ногу вытянуть. Получается ходьба – смена сгибаний и разгибаний ноги, заканчивающаяся прикосновением к полу. Здесь входит уже третий элемент – цепь рефлексов.
Я вам рассказываю о цепных рефлексах упрощенно. А в настоящее время уже имеются более точные факты относительно того, как происходит последовательная работа массы мускулов для достижения определенной цели.
Итак, существуют три положения, из которых можно понять всю сложную работу центральной нервной системы. Первое это то, что каждый раздражитель связан с центром определенного мускула. Второе – сокращение одной группы мускулов тормозится при вступлении в деятельность другой группы мускулов. И, наконец, третье – когда первый рефлекс кончается, то этот результат является раздражением для второго рефлекса. В результате и получается координированное, упорядоченное движение.
Относительно последнего пункта я должен прибавить, что в этом отношении имеют значение не только раздражения кожи, как я указал, при ходьбе. Раздражениями служат не только прикосновения подошвы к полу, натяжение кожи, но наряду с этим имеются и раздражения от костей, связок, сухожильных сумок и т. д. Все это известным образом раздражается во время движения и может являться началом определенного мышечного рефлекса.
Теперь, из всего того, что я сказал, вам может быть станет понятно, каким образом получается такой сложный рефлекс, как, например, прыгание лягушки.
Из других вопросов, сюда относящихся, будет вопрос: какой части серого вещества нужно приписать эту координацию, это сложение различных рефлексов, ведущих к достижению известной цели? Все (по существующим данным) говорит о том, что эта часть должна быть воспринимающей частью. Вот в чем здесь дело. Вы знаете из гистологии, что центростремительные нервы прежде всего идут через клетки спинного ганглия и образуют первый неврон. Затем, отросток ганглиозной клетки идет в спинной мозг, где расположен второй нейрон в задних рогах спинного мозга и, наконец, двигательный нейрон в передних рогах. Ну, можно на числе этих нейронов и не настаивать; относительно этого еще спорят. Во всяком случае в сером веществе нужно отличать две части: воспринимаюисполнительную задние и передние рога. И имеются основания считать, что координация рефлексов осуществляется в задняй половине серого вещества. Вот какие это основания. Я вам показывал опыт с отравлением животного стрихнином. Вы помните, что стрихнин вызывает общие судороги всего тела. Если вы животное отравили стрихнином, то вся упорядоченность, согласованность движений исчезает. У нормальной лягушки с каждого определенного пункта кожи получается определенный рефлекс для того, чтобы бороться с раздражителем и удалить его. А у стрихнинизированной лягушки работа всех мускулов идет сразу. Все сокращается вместе, и это придает определенную позу телу, зависящую от преобладания в том или ином месте тела одних групп мускулов над другими группами. Голова лягушки откидывается назад, спина и ноги напрягаются, т. е.лучается совершенно неправильная, не достигающая цели работа мускулов, уничтожается координация, систематичность в работе. Вместо систематической работы мы видим бесцельную работу всех мускулов сразу. Стрихнин, значит, действует на центр серого вещества, нарушая его нормальную деятельность. Есть указания, что стрихнин действует именно на задние рога спинного мозга с его клетками, между тем как передние рога раздражаются другими веществами и на другой лад.
