Текст книги "Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5"
Автор книги: Иван Павлов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 18 (всего у книги 34 страниц)
Теперь, для того чтобы установить совершенно точную аналогию сердечных насосов со схемой, нужно тот же самый опыт. какой проделывался на приборе, проделать на живом сердце. Вы помните, у нас был шар с трубкой, которая вела в манометр. По манометру мы судили о давлении внутри шара. Вы видели, что, когда я шар сжимал, ртуть повышалась в открытом колене манометра, когда отпускал, ртуть поднималась в колене, соединенном с шаром. Этим я и доказывал, что имеется два момента: момент нагнетания, когда давление больше атмосферного, и момент всасывания, когда давление в шаре меньше атмосферного. Так вот, я говорю, что это надо проделать и с сердцем.
Делается это так: у собаки надрезают на шее какой-нибудь большой сосуд, например a. carotis, и через этот сосуд, затем через a. innominata и по аорте в полость левого желудочка вводится трубка, причем, если это сделать аккуратно, клапань остаются невредимыми. Точно таким же образом можно легко проникнуть по v. jugularis externa, затем по v. subclavia и т. д. в полость правого предсердия, а оттуда в правый желудочек. Так что очень легко соединить с манометром как полость левого желудочка, так и правого. Вот здесь полость левого желудочка соединена с манометром, и вы видите, что уровень ртути постоянно то понижается, то повышается, но все время остается ниже уровня в открытом колене. Происходит будто бы противное тому, что я говорил вам. Там давление было то выше атмосферного, то ниже, здесь же все время давление выше атмосферного.
Этот факт долго приводил физиологов в большое раздумье; долго не могли признать вследствие этого сердце всасывающим насосом. Это одна странность, а другая состоит в том, что, измеряя одновременно и давление в аорте, видели, что это последнее часто превышает даже то давление, которое показывает манометр, соединенный с желудочком. Последнее было очень странно: как же может кровь идти из полости с меньшим давлением в полость с большим давлением? И физиология оставалась в тупике, пока два автора не догадались, что показания манометра имеют неточное значение, что на манометре, соединенном с желудочком, вы не имеете максимальной и минимальной величины давления, а как бы некоторое среднее давление. Они объяснили это тем, что там происходит очень быстрая смена сжиманий и расширений сердца и ртуть не успевает подниматься и устанавливаться на истинной высоте, равным образом не успевает опускаться до истинного минимума давления. Поэтому ртуть в манометре и показывает некоторые средние величины. Таким образом они свели эту странность к негодности прибора. Как же это проверить? Как доказать справедливость их объяснения? Надо было совершенно отделить в сердце давление систолическое от давления диастолического. Нужно было сделать так, чтобы на манометре отзывалось только или давление вент систолы, или давление диастолическое, а не оба вместе.
Решение этого вопроса было простое: вставили на пути трубки, ведущей в манометр, особый клапан, открывающийся только в одну сторону, и тогда эти два момента перестали смешиваться. Если вы поставите клапан так, чтобы он открывался к манометру, то у вас манометр покажет только систолическое давление; если вы перевернете клапан обратно, то манометр укажет диастолическое давление. Проделав этот опыт, увидели, что ртуть в манометре поднимается при систоле (или опускается при диастоле) не сразу, а толчками, и только после ряда систол ртуть поднимается до истинного уровня. Таким образом стало совершенно понятно, что показываемая здесь величина не есть величина истинного давления. Когда клапан открыт в сторону манометра, то влияние диастолы уничтожается, потому что клапан сейчас же по прекращении систолы закрывается и отгораживает манометр от сердца; наоборот, клапан, открывающийся только в сторону сердца, захлопывается при самом начале систолы и уничтожает ее действие. Отделив момент систолы от момента диастолы, Гольц и его сотрудник Гауль установили, что давление в желудочке в момент систолы больше атмосферного, а в момент диастолы – меньше.
Таким образом был доказан факт деятельности сердца как всасывающего насоса.
Эта трубка, как вы видите, раздвоена, и в одну ветвь вставлен диастолический клапан. Один манометр показывает истинное диастолическое давление – онотрицательное, а другой манометр – то самое среднее, которое так долго путало физиологов. Систолическое и диастолическое давления различны и по абсолютной величине. Систолическое давление огромно, потому что ему приходится преодолевать большое давление аорты. Диастолическое же сравнительно не велико.
Теперь мы можем перейти к следующему вопросу. Я вам говорил, что в сердце имеется четыре насоса, вернее два насоса и два насосика. В левой половине, например, сильный, совершенный насос – левый желудочек, и к нему приделан маленький, несовершенный насосик – предсердие. Клапаны в предсердиях имеются только в отверстии, ведущем в желудочек, и вы увидите потом, что в других клапанах даже нет необходимости. Возникает вопрос: как работают все эти насосы вместе, как все они слажены между собой? До сих пор мы рассматривали различные отделы сердца, теперь же переходим к рассмотрению сердца как целого органа.
Я приведу вам сейчас, а потом покажу на приборах, данные, которые считаются в настоящее время наиболее точными. Вы можете следить за работой сердца разно: можете просто вскрыть грудную клетку и смотреть глазом на то, как и в какой последовательности сжимаются различные отделы сердца; понятно, что это будет очень неточная форма наблюдений. Нужно и здесь применить графический метод. Один из самых безупречных способов заключается вот в чем: проникают в различные отделы сердца и при помощи несложного прибора записывают одновременное изменение давлений. Опыты эти проделывал ученый Марей вместе с другим ученым, Шово. Он брал твердую трубку, на один конец навязывал каучуковый шарик из очень мягкой резины, а другой конец соединял с прибором, который носит название мареевского барабанчика и устройство которого вы знаете. Как только сердце сократится, оно сжимает и каучуковый шарик, а по трубке давление передается мареевскому барабанчику и рычажку, который чертит кривую на закопченной бумаге. Если не вскрыта грудная полость, то можно проникнуть в три полости: в правое предсердие, правый желудочек и левый желудочек. При невскрытой грудной полости нельзя попасть только в левое предсердие, для этого надо вскрыть грудную полость. Так вот, если вы вставите в эти отделы каучуковые шарики описанных мною приборов, а рычажки заставите одновременно писать на вертящемся барабане на закопченной бумаге, то у вас получится графическое изображение всей работы сердца. Таким способом записаны вот эти кривые: кривая левого и правого желудочков и левого предсердия. Рассматривая каждую из этих кривых линий, вы можете сказать, что происходит в данный момент в желудочке или в предсердии. Вы видите здесь неправильные волнистые линии. Не все эти волночки еще объяснены, и я остановлюсь только на самых существенных волнах.
Вот здесь на координатных линиях отмечаются давление и продолжительность сокращения. На горизонтальных линиях отложены промежутки времени, на вертикальных – сила сокращения. Если вы будете обращать внимание на высоту волны, то вы заметите, что самое сильное давление бывает в левом желудочке, с чем совершенно согласуется тот факт, что левый желудочек имеет самые толстые стенки. На линии предсердия волночки совсем маленькие, что тоже вполне понятно. Среднее положение занимают волны правого желудочка. Это величины давлений. Если же мы будем наблюдать последовательность их, то мы заметим, что волны предсердий предупреждают волны желудочков. Так что, если вы смотрите на всердце, то вы видите, что сначала сокращаются предсердия, а затем сейчас же происходят сокращения желудочков. Затем, когда кончилось движение желудочков, – некоторое время общий покой, в сердце ничто не работает, а потом работа начинается снова. Эти периоды носят название сердечных ударов. Значит, сердечный удар состоит из сокращений предсердий, сокращений желудочков и покоя сердца – паузы. Из этих кривых вы составляете себе совершенно ясное представление о работе сердца. Затем, вот что еще. Против волны правого предсердия вы должны были бы иметь волну левого предсердия, но ее нет: если ее записьть, та волна совершенно совпадает с этой.
Теперь последние важные данные – относительно различной продолжительности волн. Вы видите, что волна предсердий продолжается гораздо меньшее время, чем волна желудочков. Вы видите – волна предсердий измеряется только двумя клетками, волна же желудочков – четырьмя; значит, волна сокращения желудочков в два раза больше волны предсердий.
Вот те три главные момента, которые обращают на себя внимание при изучении этих кривых: последовательность, сила и продолжительность сокращений.
Теперь, когда мы составили себе понятие о деятельности всего сердца, мы можем заняться вопросом: какой смысл имеет такое разделение на четыре отдела? Ну, о половинах и говорить нечего: правая половина является насосом, всасывающим кровь из большого круга кровообращения и нагнетающим в малый, левая половина всасывает кровь из легких и нагнетает в большой круг кровообращения. Значит, нам остается только объяснить, почему явления идут в таком порядке. Первый вопрос: зачем у двух таких сильных насосов, как правый и особенно левый желудочки, есть еще слабые придатки – предсердия? Более или менее правдаподобный ответ явствует из учета работы, которую они производят. У желудочков имеется огромная работа – нагнетать кровь в аорту и в легочную артерию, где существует очень большое давление. После сокращения должно произойти наполнение желудочков кровью. Задача быстрого наполнения желудочков кровью осуществляется при помощи этих добавочных насосиков – предсердий. Предсердия, исключая коротенький момент сокращения, собирают, скопляют в себе кровь. желудочек, значит, сокращается, потом отдыхает, а кровь постепенно и безостановочно накопляется здесь в предсердии и затем очень быстро переходит из него в желудочек. Следовательно, предсердия существуют для собирания крови во все время сокращения и покоя желудочков, а затем для выбрасывания крови в полость желудочков. Для этой задачи вполне достаточно той небольшой силы, которой обладают предсердия. Предсердия также могут не иметь клапанов на венозных отверстиях, потому что желудочек не только не представляет сопротивления, а даже как бы втягивает в себя кровь из предсердия. Вот как представляется специальная роль предсердий – собирать кровь и за короткий промежуток времени выбрасывать ее в полость желудочков.
Лекция четвертая. Большой и малый круги кровообращения. – работа изолированного сердца. – свойства сердечной мышцы
Как вы знаете, весь путь крови делится на два отдела – на большой и малый круги кровообращения. В начале каждого из этих отделов стоит сильный насос – желудочки. В начале большого круга кровообращения стоит сильнейший и совершеннейший насос – левый желудочек, который имеет добавочный насосик в виде левого предсердия для собирания крови. Совершенно то же имеется и в начале второго круга, причем правый желудочек слабее левого. Мы перешли уже вчера к изучению соединенной работы всех четырех отделов сердца, и вы видели, как она совершается. Вчера я показал вам работу сердца на схеме в упрощенном виде; сегодня же покажу все на собаке, причем дело будет заключаться не в том, чтобы получить точные кривые работы сердца, – для этого нужна большаккуратность и точность в постановке опыта, что невыполнимо в лекционной обстановке, я здесь покажу вам только то, как это делается. Вы увидите все эти катетеры, барабанчики и т. д. В пищеварительном канале мы все время имели дело с химией, здесь же с физическими отношениями, здесь даже такой важный орган, как сердце совершенно напоминает простой физический прибор – насос. Вы видите, что физиологии постоянно сопутствуют и другие дисциплины.
Вы теперь уже основательно познакомились с механизмом сердца, уяснили себе его физические функции. Далее перед нами встает вопрос: каким образом происходит работа этого насоса в течение всей жизни? Вы знаете, что в сердце происходит постоянная смена работы и покоя; сердце постоянно то сжимается, то расслабляется, отдыхает. Работа сердца, как и вообще работа, измеряется известным подъемом груза (крова) на некоторую высоту, а потому, чтобы знать работу каждого удара, надо знать, сколько крови и на какую высоту выталкивается с каждым ударом. Работа, следовательно, будет равна произведению количества массы крови на цифру, показывающую высоту, на которую она выбрасывается сердцем. Работа сердца очень значительна и исполняется им в течение всей жизни человека и животного; причем работа эта ни на минуту не останавливается. У человека каждый сердечный удар, каждый период, считая и сокращение и отдых, занимает около 4 / и даже "/10 секунды, причем на отдых приходится немного меньше половины всего периода. Кроме этого отдыха, другого у сердца нет. Такая смена работы и отдыха очень существенна. Период сокращения, период сжимания сердца мы не можем изменять существенно, потому что известное количество крови должно быть выброшено, и продолжительность упомянутой части периода не может варьировать без большой опасности для организма. С паузой же можно обходиться вольнее она может колебаться и, понятно, не только под нашими руками, когда мы раздражаем нервы, но постоянно и в жизни. Так вот, следующий по порядку вопрос заключается в том: каким образом совершаются ритмические движения сердца в норме, т. е. когда моменты систолы и диастолы чередуются совершенно правильно? Было чрезвычайно важно для физиолога иметь перед собой совершенно изолированный объект с тем, чтобы к нему можно было подойти с разных сторон. Оказалось, что сердце можно действительно изолировать от остального тела.
Сейчас мы проделаем опыт, о котором я говорил. Вот здесь обнаженные вены, в них вставлены катетеры с шариками, какие я вчера вам показывал. Один из таких шариков подвергается давлению в правом желудочке, другой – в предсердии. Здесь главное дело в том, чтобы показать процедуру этого опыта, а не в том, чтобы получить хорошие кривые, так как запись наша очень несовершенна. Верхняя черта запись работы желудочка, хотя и очень уменьшена, но все-таки воспроизводит нужную картину, вы видите и волну сокращения и покой. Ну, а нижняя совсем неверная. Самую методику вы здесь видели, и уж поверьте на слово, что при точной постановке опыта получилась бы именно такая картина, как на показанной вам таблице.
Сейчас вы увидите применение того метода, о котором я упомянул и который играет очень большую роль в физиологии. Этот метод чем дальше, тем больше будет развиваться. Ведь в организме имеется система органов, все эти органы между собой связаны и влияют друг на друга, создают различные условия, помимо желания наблюдателя, разобраться во всем правильно очень трудно. Поэтому, если вы хотите анализировать деятельность какого-либо органа, то очень удобно, конечно, выделить, совершенно изолировать данный орган, но так, чтобы его деятельность не прекратилась. Тогда вы являетесь полным хозяином условий, можете рассмотреть эту деятельность со всех сторон, узнать, чем она обусловливается, как изменяется и так далее. Понятно, что когда орган находится в системе других органов, то трудно выводить заключение о его самостоятельной деятельности; на выделенном же препарате вы можете отлично разглядеть все. Это и есть метод изолированного наблюдения, и вы увидите его сейчас на сердце. Что касается сердца холоднокровных животных, то там задача давно уже была решена и оказалась очень простой. Там вы просто вскрываете грудную полость, вынимаете сердце, перерезая все сосуды, кладете его на стол, и оно бьется, хотя эта деятельность совершается не в обычной обстановке. А если вы подготовите обстановку, создадите условия, более или менее похожие на те, в каких сердце работало при жизни, то оно продолжит свою деятельность и будет работать, как работало в организме. Иначе обстоит дело с сердцем теплокровных. Сердце холоднокровных животных допускало грубое обращение с собой, а сердце теплокровных этого не допускает. Оно сейчас же перестанет работать, потому что может работать только при определенных условиях, так как оно гораздо нежнее, чем сердце холоднокровных, которое способно одинаково работать даже при различных температурах. Все же оказалось, что и сердце теплокровных можно заставить биться в изолированном виде, но только для этого нужны совершенно особые условия. Нашим соотечественником профессором А. А. Кулябко оказана за последнее время большая услуга физиологии. Благодаря его опытам теперь можно не только поддерживать работу только что вырезанного сердца, но и заставлять биться сердца, вырезанные несколько дней назад. Для этого нужно только пропустить сквозь него определенную жидкость, оно снова начнет биться. Мало того, Кулябко удалось даже оживить сердце, взятое от трупа. Вы посмотрите, до какой степени огромны результаты физиологии, если даже можно оживлять такой важный орган, как сердце!
Так вот, здесь при моем изложении я сталкиваюсь с вопросом о питании сердца. Указанные выше результаты достигаются соответственным питанием сердца; соответственное питание прсдставляет тут сущность вещей. Вы знаете, что у мускулатуры сердца имеются особые сосуды, питающие ее, – венечные артерии, которые ветвятся, как бы перепутываются, затем собираются в вены, открывающиеся в правое предсердие. Там имеются также так называемые vasa Thebesii, сосуды, которые начинаются отверстиями прямо на внутренней поверхности стенки сердца и затем примыкают или к капиллярам, или к венам венечной системы. Уже то, что для питания сердца имеются специальные сосуды, показывает, до какой степени питание является важным пунктом. Что же касается внутренней связи питания с работой сердца, то это еще очень мало выяснено. Когда происходит закупорка венечных артерий, то очень быстро наступает расстройство сердечной деятельности. Вместо правильных ритмических сокращений начинаются какие-то волнообразные движения, которые скоро приводят к прекращению деятельности сердца. У вас потом, когда будете уже врачами, часто возникнут вопросы о дефектах венечного кровообращения, вы часто будете задумываться над тем, что здесь происходит.
Чт Что же должен делать физиолог, если он желает, чтобы сердечная деятельность продолжалась и после того, как сердце вырезали? Имеются две жидкости, два раствора, с помощью которых этого можно достигнуть. Раствор солей натрия, калия, кальция и соды, так называемый рингеровский раствор, оказался совершенно достаточным для того, чтобы поддержать деятельность сердца холоднокровных, но не годился для сердца теплокровных. Тогда Локк подбавил кислорода и один углевод именно декстрозу. В такой рингеровской жидкости, измененной Локком, может подолгу поддерживаться и работа сердца теплокровных животных. Понятно, что эти жидкости нельзя считать вполне совершенными и вполне сходными с кровяной жидкостью.
Пойдем дальше. Изучая орган, мы должны рассматривать две части: остов органа и затем материалы, поддерживающие его дееспособность. В паровой машине, например, различают самый остов и горючие материалы, поддерживающие работу машины. Нечто совершенно подобное вы должны представлять себе и тут. Здесь, очевидно, речь идет не только о том, чтобы сохранить жизнь остову – стенкам сердца, а и о том, чтобы создать условия для превращения потенциальной энергии питательных веществ, доставляемых сердцу, в работу. Для этого здесь и служат декстроза, кислород и растворы солей, причем эти жидкости играют не только питательную роль, но еще и вымывают продукты химической деятельности клеток. Как в печах нужно выгребать золу, так и здесь жидкость не только доставляет материал, но и уносит с собой различные вредные отбросы.
Вы сейчас увидите вырезанное сердце кошки, которое на ваших глазах будет биться и работу которого можно будет изучать. Вы увидите, что при помощи этой локковской жидкости сердце будет отлично биться. Эта бомба наполнена кислородом, который постепенно будет прибавляться к жидкости. Сердце и теперь уже бьется немного. Часть кислорода растворяется, конечно, в этой жидкости, а потом жидкость нагревается до нужной температуры. Вот здесь вырезанное кошки сердце с аортой. В аорту вставлена трубка, и в нее наливается жидкость. Понятно, куда эта жидкость входит: она захлопывает аортальные клапаны и попадает в отверстия венечных артерий. Таким образом питающая жидкость проходит по всем стенкам сердца. В правый желудочек вставлен маленький баллончик, который соединен с мареевским барабанчиком. Запишем теперь работу изолированного сердца на закопченной бумаге. Вы видите, как здесь удобно; мы удивительно упростили работу исследования благодаря тому, что совершенно изолировали сердце от всего организма и от различных влияний с его стороны. И это произошло не так давно: не так давно еще я мог поддержать работу сердца собаки только на 11/2 2 минуты, теперь же можно наблюдать деятельность изолированного сердца гораздо большее время. И, как вы видите, обстановка для исследования в высшей степени удобная. Если сердце было вырезано со всеми предосторожностями и если опыт был поставлен безукоризненно, то сердце будет биться совершенно регулярно в течение нескольких часов.
Когда мы будем говорить об иннервации, то вам укажу очень интересные вещи. Общий план сокращения сердца вы знаете: сначала сокращаются предсердия, потом желудочки. Очень часто бывают отклонения от такой нормальной деятельности. И вот, когда происходит нарушение нормального хода вещей, то чувствительнее всего в отношении порчи оказывается левый желудочек, затем правый. Вот почему и здесь предсердия бьются сильнее, чем желудочки. Вы видите, что порядок, в каком эти отделы выбывают из строя, связан со сложностью их задач. Левый желудочек имеет самую большую работу; правый меньше; работа же предсердий совсемаленькая. Поэтому-то и портится левый желудочек, как более сложный по устройству, быстрее других. Как видите, левый желудочек совершенно не двигается, правый – слабо сокращается, зато совсем хорошо работают оба предсердия.
Как вы знаете, эта трубка введена в аорту; жидкость, падая вниз, захлопывает клапаны и попасть непосредственно в левый желудочек не может. Мидкость Локка проходит в венечные, коронарные артерии через отверстия, которые находятся в стенке аорты. Если жидкость пропускать не по коронарным сосудам, а непосредственно через полости сердца, то тогда питание его окажется недостаточным. У лягушки нет специальных венечных артерий, но ее сердце бьется и в том случае, если жидкость пропускать непосредственно через сердце. Трудно еще сказать, почему сердце в конце концов перестает работать. Теперь изолированное сердце может работать довольно продолжительное время, необходимо только производить промывание, т. е. убирать продукты разложения и подводить горючий материал.
Вы познакомились с чрезвычайно важным фактом, а именно, что сердце само в себе включает условия для нормальной ритмической деятельности. Теперь мы должны изучить свойства тех тканей, которые входят в состав этого органа. Из тканей нас будут интересовать прежде всего мышечная и нервная, так как здесь имеются мышцы, а работа их управляется нервами. Посмотрим, что мы знаем о их деятельности. Работа этих мышц резко отличается от работы мышц скелетных. Вот, например, я сократил свой biceps, заставил его работать, потом ослабил, и он отдыхает, а работа сердца идет все время, на минуту не переставая. Далее, если вы раздражаете скелетную мышцу, то замечаете, что существует довольно точное соотношение между силой раздражителя и интенсивностью сокращения. Возьмите сильный раздражитель – мышца сильно сократится, возьмите раздражитель послабее – и мышца сократится слабее. Если вы посылаете в мышцу очень частые раздражения, то у вас получается так называемый столбняк мышца будет находиться в постоянно сокращенном состоянии. Ничего этого нет на сердечных мышцах. Здесь мышцы работают иначе. Как выразился несколько картинно один автор: «сердце дает или все, или ничего». Если вы начинаете раздражать сердечную мышцу слабым электрическим током, постепенно увеличивая его, то вы сначала сокращения вовсе не получите, а когда, наконец, получите, то сразу максимальное. На скелетных же мышцах при постепенном усилении раздражителя увеличивается и сокращение.
Это одно различие, другое состоит в том, что, сколько бы вы ни посылали в сердечную мышцу раздражения, она никогда не придет в состояние столбняка. Здесь нельзя привести мышцу в такое сокращенное состояние, чтобы она осталась надолго сокращенной: за каждым сокращением сейчас же следует расслабление. Почему же это так? Дело здесь основывается на том, что сердечный мускул, когда мы вызовем его сокращение, делается нечувствительным к раздражению. Он не возбудим некоторое время после начала сокращения вплоть до достижения максимума сокращения и только спустя несколько времени после достижения этого максимума он начинает реагировать на раздражение. Вот, значит, какая интересная вещь. На этом и основано то, что сердечные мышцы не могут впасть в столбняк. Как вы видите, эти мышцы в известный момент своей деятельности не чувствительны к раздражению. Очевидно, что здесь с этим связано и то, что если с мышцей соединен постоянный раздражитель, то он не вызовет постоянного сокращения, а вызовет ритмическую деятельность. Вы видите, значит, что сердечные мышцы сильно отличаются от мышц скелетных. Нужно сказать, однако, что эти свойства не есть, так сказать, фундаментальные свойства сердечных мускулов; они определяются специальными условиями, и если сердце поставить в некоторые особенные условия, то его мышца приобретает свойства обыкновенных скелетных мышц.
Лекция пятая. Свойства сердечной мышцы. – происхождение сердечного удара. – неврогенная и миогенная теории
В прошлый раз я начал говорить вам об особых свойствах сердечных мышц, существенно отличающих их от мышц поперечнополосатых. Это отличие очень важное и резко бросающееся в глаза. Повторю это. При раздражении поперечнополосатой мышцы электрическим током отчетливо выступает зависимость сократительного эффекта от силы раздражающего агента. Если вы раздражаете поперечнополосатую мышцу, постепенно усиливая ток, то порядок картины такой: сначала идут слабые токи, которые не действуют на мышцу, и она остается в покое, затем получается первый, едва заметный след сокращения; дальше это сокращение все усиливается, и, наконец, при известной силе тока вы достигаете максимального размера сократительной способности мышцы. В этих границах – от начального до максимального сокращения – имеется точная зависимость между силой раздражения и величиной сокращения. У сердечной же мышцы этого восхождения силы сокращения в зависимости от различных раздражений не замечается.
Другая резкая отличительная черта заключается в том, что сердечный мускул во время его сокращения и некоторое время после сокращения является нечувствительным к раздражениям, на него падающим. И это продолжается до тех пор, пока пройдет эпределенная пауза, после которой он опять начинает реагировать на раздражения. Мы здесь наблюдаем рефракторное состояние, состояние временной невозбудимости. Эта черта, присущая только сердечной мышце, очень интересна.
Очевидно, на этих двух свойствах сердечной мышцы и специально на втором основаны две особенности, которые очень важны для сердца и отличают его работу от работы поперечнополосатых мышц. Именно сердечную мышцу нельзя привести в состояние столбняка, или, выражаясь физиологическим языком, в ней нельзя вызвать тетануса. Нельзя заставить сердце пробыть в сокращенном виде сколько угодно времени. Между тем с поперечнополосатыми мышцами это сделать очень легко. Я, например, сокращаю свой biceps и оставляю его в таком состоянии сколько хочу. Если поперечнополосатую мышцу раздражать прерывистым током, то в ней можно произвести тетанус. А если таким же током подействовать на сердечную мышцу, то она продолжает свое обычное сокращение, после чего наступает характерная пауза. Эти явления, конечно, связаны с теми качествами сердечного мускула, о которых я говорил. Если мускул во время сокращения невозбудим, невосприимчив к раздражению, то понятно, что он не может оказаться в состоянии столбняка от прерывистого тока. Он, несмотря на имеющиеся раздражения, как бы не почувствует их и будет реагировать только на первый из следующих членов раздражения, который придется на то время, когда мускул будет иметь снова возможность сокращаться.
Тогда становится понятным и тот факт, что вы можете постоянным раздражителем вызвать ритмическую деятельность сердца. Вы можете действовать на сердце индукционным током или поставить внутренность сердца под известное давление и т. д., и во всех случаях вы получите ритмическую сокращаемость. И это, я говорю, понятно, так как наш постоянный раздражитель только сначала будет раздражать сердце, а в следующий момент, когда сердце сократится и станет нечувствительным, раздражение потеряет свою силу.
Таким образом для осуществления ритмической деятельности сердца даны условия, находящиеся в самом же сердце, в его свойствах. Мы и должны теперь перейти к этим условиям. Чем же именно обусловливается такая работа сердца? Ответ на этот вопрос чрезвычайно труден. Он занимает умы физиологов уже несколько десятков лет. За последние 20 лет этот вопрос особенно обострился и разделил физиологов на два враждебных лагеря. Но и до сих пор, несмотря на массу исследовательских работ по этому вопросу, дело окончательно не разъяснилось. Точного ответа еще нет.
Вы видели, что если вырезать сердце теплокровного животного, то можно достигнуть того, что оно будет биться и вне тела. С сердцем лягушки дело обстоит еще проще. Его можно, вырезав, прямо положить на стол, и оно будет биться до тех пор, пока не подсохнет. Ясно, следовательно, что условия ритмической деятельности даны в самом сердце. Так вот и возникает вопрос: что же является причиной этой деятельности в вырезанном сердце? Прежде всего, какая ткань имеет отношение к ритмической деятельности? Мы можем здесь иметь два предположения: или это нервная ткань, или непосредственно сам мускул. И здесь вот возник вопрос: какая причина работы сердца – неврогенная или миогенная? Элементы нервные или же мышечные играют здесь первенствующую роль? Надо сказать, что анатомические основания имеются как для того, так и для другого предположения. Все сердце пронизано нервными волокнами, и, кроме того, в нем есть много нервных клеток, которые собственно и играют активную роль в нервной системе. Скопления нервных клеток имеются при переходе вен в предсердия, в их концах, в перегородках предсердий и отчасти снаружи их, при отходе аорты и легочной артерии, в перегородках между желудочками и даже в самых желудочках. Эти клетки, нервные узелки, раньше считались очень важными, а теперь их значение с физиологической стороны обесценилось.
