Текст книги "Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5"
Автор книги: Иван Павлов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 4 (всего у книги 34 страниц)
Вы познакомились теперь с двумя основными вещами. Вопервых, что нерв при действии на него различных агентов переходит из спокойного в деятельное состояние и, во-вторых, что это деятельное состояние из одного пункта распространяется по всему нерву. Значит нерв возбудим и проводим.
Te Теперь дальше. Есть еще слова, которые я буду постоянно употреблять и от которых мне было бы трудно воздерживаться. Для того чтобы в фактах все было ясно и понятно, обыкновенно условливаются об определенных названиях. Вот какие у нас существуют названия. Когда мы перерезали нерв, то тот конец его, который связан с органом, например состью рта, как в нашем опыте, мы называем периферическим концом, а тот конец, который остался в связи с центральной нервной системой, носит название центрального конца. Я потом буду часто употреблять эти слова, и вы должны их помнить.
До сих пор я говорил о всем пути, по которому раздражение из полости рта идет к железе, целиком, не разделяя этого пути на отдельные этапы. Но этот нервный путь не однороден, а различен и с анатомической и с физиологической стороны. Прежде всего нужно отличать в этом пути естественный конец нерва. Этот конец нерва и устроен особо, как это показывает микроскоп. С этим вы познакомитесь на лекциях гистологии. Но в одном из наших опытов вы имеете и физиологическое доказательство того, что этот периферический конец нерва имеет особое устройство. Кислота прекрасно раздражала периферический конец n. lingualis, а та же кислота на нервный ствол не действовала. Ясно, что естественный конец нерва обладает особыми свойствами по сравнению с остальным нервным путем. Периферический конец более раздражим и отвечает на очень разнообразные раздражения. Следовательно, мы его должны выделить из остального пути.
Затем идет однообразный путь – несведущий от периферических окончаний к центральной нервной системе. Это будет второй пункт. Под микроскопом его строение одинаково на всем протяжении, и физиологически он всюду одинаков. Где бы вы его ни раздражали, ближе ли, дальше ли – результат один. Это одинаково относится как к тому нерву, который идет от периферии к центру, так и к тому, который связывает центральную нервную систему с рабочим органом, например со слюнной железой. Это, значит, второй отдел нервного пути. Этот нерв на всем его протяжении, однако, носит различные названия. Та часть нерва, которая идет от периферического конца к центру, называется центростремительным, или приносящим иервом. Он, этот нерв, приносит раздражение в центр, стремится к центру. Называется он еще n. afferens, т. е. приносящий нерв.
Следующим отделом нервного пути будет центральная нервная система. Микроскоп показывает, что по своему устройству это действительно совершенно особая часть. Тогда как нерв состоит из волокон, центральная нервная система состоит из нервных клеток. Мы вам эту разницу докажем и физиологически. Это будет третий отдел. Я его выделяю пока на основании морфологических данных.
Затем четвертый отдел, это – нерв, соединяющий центральную нервную систему с органом. Нерв этот называется центробедным, или относящим нервом, по-латински – n. efferens.
Можно выделить еще пятую часть, именно, окончания центробежного нерва в органе, но она меня пока не интересует, потому что относительно ее у меня нет никаких опытов. Опыты я вам покажу после на других органах, тогда и буду говорить об этом отделе. Этот конец устроен тоже особым образом и носит название периферического окончания. Значит, нервный путь и начинается и оканчивается периферическими окончаниями.
Итак, весь нервный путь мы разделили на пять частей, опираясь как на анатомические, так и на физиологические данные: 1) периферические окончания, 2) центростремительный, приносящий нерв, 3) центральная часть, или центр, 4) относящий, центробежный нерв и 5) окончания в рабочем органе. Что касается физиологического различия между центробежным и центростремительным нервами, то различие здесь только в направлении хода раздражения. По центростремительному нерву, например по n. lingualis, раздражение идет по направлению к мозгу, а по центробежному, например по chorda tympani и n. sympathicus, – от центральной системы к железам.
Должен вам заметить относительно этих названий – «центробежный», «центростремительный» нерв. По смыслу слов – они равнозначны, а между тем применяются для обозначения различных нервов. Поэтому вы твердо запомните, просто заучите, что обозначает название «центробежные» и что – «ценгростремительный». Иначе вы всегда будете путать одно с другим.
Первый отдел нервного пути – начальные периферические окончания – я обособил от других отделов и доказал вам на фактах, что эти окончания раздражаются иначе, чем нервные стволы. Про центростремительный и центробежный нервы я вам сказал, что физиологически они отличаются только направлением хода раздражения. Мне надо теперь обособить физиологически среднюю часть, центр. Для этого мы сделаем такой опыт. Мы сейчас будем удушать животное. Это скажется на слюнной железе, а мы этот факт используем для ответа на наш вопрос. Из обыденного запаса сведений вы знаете, что дыхание имеет целью вентилировать легочное пространство, причем во время вентиляции легкие забирают из воздуха кислород и выбрасывают углекислоту. Так вот, когда мы начнем удушать животное, остановив искусственное дыхание, то мы резко нарушим химизм тела животного. В организме будет недостаток кислорода и одновременно большое накопление углекислоты, которая перестанет выделяться при выдохе. Посмотрим, что из этого выйдет.
Напомню вам, что у собаки n. sympathicus и n. chorda tympani с правой стороны перерезаны и оставлены только с левой стороны. Сейчас слюнные железы в покое. Прекращаем дыхание. Из левой железы начинают падать капли слюны, пять капель, а правая железа не работает. Объяснением этого факта мы займемся в следующий раз.
Лекция седьмая. Химические воздействия на центры слюнных желез. – зависимость работы слюнных желез от характера и силы раздражения
Займемся разрешением вопроса, как понимать тот опыт, который был сделан в конце прошлой лекции. Было произведено удушение собаки, т. е. в ее организме были искусственно изменены химические процессы, связанные с дыханием. В теле собаки, следовательно, образовались особые химические вещества угольная кислота, а может быть и другие, и эти вещества повели к отделению слюны. Но при этом слюна выделялась только из той железы, у которой были сохранены нервы; та же железа, у которой нервы были перерезаны, никакого слюноотделения не дала. Как это понимать? Не подлежит, конечно– сомнению, что вещества, накопившиеся в организме собаки в связи с прекращением дыхания, явились раздражителями одной из слюнных желез. Но встает вопрос, что же эта угольная кислота раздражала? Если бы эти вещества действовали прямо на слюнные клетки, то должны были бы работать обе железы, так как кровь омывает все. Следовательно, эти накопившиеся вещества самые слюнные железы непосредственно нездражали. Дальше. Если бы эти вещества раздражали химически нервы на их протяжении, т. е. нервные стволы, то опять должны были бы работать обе железы, как левая, так и правая, так как мы нервы не удаляли и концы их остались после перерезки. Мы эти концы раздражали электричеством и получали слюну. Ясно, что химического раздражения нервов быть не могло. Остается только одно – центральная нервная система. И очевидно, что эти химические вещества, именно угольная кислота, раздражали центр. Из этого следует, что нервный центр отличается от нервного волокна. Нервное волокно, нервный ствол угольной кислотой не раздражается, а центр раздражается. Таким образом мы и приходим к выводу, что нервный центр надо отделить от остальных частей нервного пути.
Но подумайте, достаточно ли это объяснение? Мое заключение до сих пор не точно. Мне могут сделать возражение: ясно, что не раздражаются ни слюнные клетки, ни центробежные нервы, но, быть может, раздражаются центростремительные нервы? Однако я должен вам еще раз сказать, что центростремительные и центробежные нервы совершенно одинаковы и их пока нельзя различить ни морфологически, ни физиологически. Все свойства раздражимости, проводимости и т. д., присущие центробежным нервам, присущи и центростремительным. Следовательно, это возражение отпадает. Но, как вы помните, кислота раздражала периферические окончания нервов в языке, а нервный ствол кислотой не раздражался. Значит, можно сделать еще одно возражение, не раздражала ли угольная кислота периферических окончаний? Устранено ли это возражение в нашем опыте? У нас были перерезаны nn. linguales с обеих сторон. Но ведь, кроме этих нервов, есть и другие центростремительные нервы, например n. glossopharyngeus и т. д. А так как угольная кислота всюду проникла, то она должна была подойти и к периферическим окончаниям нервов. Из этого понятно, что мое заключение не абсолютно точное. Для того чтобы с полной точностью сказать, что в данном случае раздражался именно центр, надо поставить еще добавочные опыты, надо перерезать все центростремительные нервы, но это слишком сложно. Однако я вам скажу, что на других органах были сделана такие опыты, были перерезаны все нервы, и тогда уже точно было установлено, что при накоплении угольной кислоты она раздражает только центр. Следовательно, и по этому вопросу имеются вполне точные заключения. Во всяком случае я вам этим опытом вполне ясно показал, что центр отличается от других отделов нервного пути, например нервных стволов.
Мне задали вопрос: потечет ли слюна, если угольную кислоту впрыснуть в кровь? Она должна течь, если при этом раздражается центр. Да, логически такой вывод будет верен, а на самом деле слюна не потечет. Думайте, думайте! Если вы не привыкнете думать и не сделаете живорганизм и весь ход жизни предметом настойчивого и страстного думания, то от всей вашей дальнейшей деятельности останется только ремесло и оно вас разочарует и приведет к отчаянию.
Итак, после всех этих опытов мы познакомились со всем тем путем, со всей дорогой, по которой действие из полости рта доходит до слюнной железы. Мы знаем, что различные вещества раздражают периферические концы нервов в полости рта, т. е. возбуждают особое молекулярное состояние, которое движется по центростремительным нервам, затем идет в центр, там перебрасывается на нервы центробежные и, наконец, дойдя до слюнных желез, переходит в деятельность, в работу этих желез. Это первое положение. Второе положение это то, что у нас имеются основания разбить этот нервный путь на несколько отделов в силу различных свойств этих отделов, именно – на периферические окончания центростремительного нерва, на центростремительный нерв, на центр, на центробежный нерв и на периферические окончания центробежного нерва. Это положение также должно быть для вас ясно.
Теперь я должен познакомить вас со словами, которые приняты в физиологии. Когда вы знаете факты, то слова запомнить легко. Так вот, весь нервный путь носит название рефлекторного пути, т. е. в русском переводе – отраженного пути. Но русское название не употребляется, и обыкновенно говорят – рефлекторный путь, рефлекторная дуга. Прохождение раздражения по всему этому пути называется рефлексом, или рефлекторным раздражением, или еще внешним раздражением. Это все одно и то же. При этом, – раздражаете ли вы центростремительный нерв на его естественном конце или раздражаете центростремительный нерв в каком-нибудь другом пункте, – все это одинаково называется внешним, или рефлекторным раздражением. Раз только раздражение должно пойти через центр, то оно все равно называется рефлекторным, или внешним раздражением. Следовательно, характерным для этого раздражения считается то, что оно должно подойти к центру. Но, как вы видели, иногда раздражение возникает прямо в центре и проходит только половину нервного пути. Такое раздражение, которое не идет по центрустремительному нерву, носит название автоматического, или внутреннего раздражения. Примером такого раздражения служит раздражение угольной кислотой центральной нервной системы.
Вернемся еще раз к фактам. Вы видели, что если на целом животном вызывается при посредстве нервов известное физиологическое явление, то раздражитель прикладывается только в двух местах – или на естественном периферическом конце центростремительного нерва, тогда это рефлекторное раздражение, или же раздражитель прикладывается к центру, с середины нервного пути, и тогда это автоматическое раздражение. Значит, вот какое важное положение вы знаете, раздражение в целом организме действует всегда только в двух пунктах нервного пути: или на естественных концах центростремительного нерва, или в центре. Те же случаи, когда мы раздражали электричеством стволы n. lingualis и n. sympathicus, искусственны и нормально никогда не имеют места. Конечно, в ненормальных случаях раздражение и на целом организме может производиться в других местах нервного пути, например на нервном стволе. Положим, образовалась опухоль и давит на нерв или разрушает его. Но это раздражение вполне похоже на нашискусственные раздражения и не может считаться нормальным.
В о п р о с: работают ли при удушении остальные железы и какой смысл имеет слюноотделение при удушении?
И. П. П а в л о в: На это имеется очень интересный и важный ответ. До сих пор мы знали слюнную железу как имеющую отношение к тому, что входит в полость рта. И понятно, что опыт с удушением должен был вас поразить. Дело в том, что организм животного и человека – машина высочайшего, невообразимого совершенства, которую физиолог при теперешнем состоянии знания не может еще вполне охватить. Один из принципов построения этой машины, который постоянно дает о себе знать и который вы должны крепко помнить, тот, что у каждой части этой машины имеется масса назначений; кроме основного, имеются резервные задачи. Это для того, чтобы одна часть, если она попортилась, могла быть заменена до некоторой степени другими. Это основной принцип. Тот опыт, который вы вчера видели, и обнаруживает одно из таких свойств организма. Ясно, что при удушении собаки слюна текла не для тех целей, для каких она обычно течет при введении пищи. Отчего же она текла? Конечно, физиолог еще не может сказать точно, отчего это происходит. Но во всяком случае уже и сейчас можно сделать очень сообразные и серьезные предположения. Можно подумать так. Удушение приводит к образованию в организме множества разных веществ, от которых организм должен освободиться. Главным образом, как я вам говорил, удушение вызывает недостаток кислорода и накопление углекислоты. Недостатокислорода еще можно нексторое время потерпеть, а вот от угольной кислоты надо немедленно отделаться, так как она отравляет организм. И поэтому организм прибегает ко всем органам, через которые можно выбросить угольную кислоту. В данном случае может пойти на помощь и слюна: с водой слюны может быть выведена часть углекислоты. Затем животное при удушении начинает усиленно потеть, а с потом выделяется много угольной кислоты. Вот как можно понимать эту слюну при удушении. Правда, как это ни важно, но эта сторона еще не исследована точно. Итак, проникнитесь этим: у организма всегда много выходов; когда происходит какое-нибудь затруднение, то много органов берет на себя необычные задачи.
Теперь дальнейший вопрос: как объяснить то, что деятельность слюнных желез разнообразится, варьирует, смотря по тому, что попадает в рот? Как объяснить, что слюна течет в разном количестве и разного качества? На этот вопрос окончательного и вполне удовлетворяющего ответа еще нет. Но я вам укажу на отдельные факты, которые подсказывают общий ответ на этот вопрос. Такой общий ответ уже можно сделать, хотя детали остаются пока еще невыясненными. Очевидно для того, чтобы объяснить факт истечения разной слюны, мы должны предположить, что нервная система состоит из различных элементов. У вас есть житейское наблюдение: вы великолепно разбираете, чувствуете то, что попадает вам в рот. Это может быть объяснено только при предположении, что у вас во рту имеется масса нервов с различными периферическими окончаниями, которые и сигнализируют каждое из веществ, попадающих в рот. Один конец нерва раздражается соленым, другой горьким, третий сладким, четвертый механическими раздражениями и т. д. Таковы факты, на основании которых можно получить ответ на вопрос, каким образом разнообразится работа слюнных желез в зависимости от того, что находится во рту. Хотя, как я сказал, ответа настоящего нет, но мы должны предположить, что существуют во рту различные нервные волокна и различные периферические окончания. Основанием для этого прежде всего служит субъективный опыт. Все знают, что у них находится во рту. Какое же для этого есть основание в анатомии? Основанием является то, что, например, n. lingualis существует несколько волокон, из которых каждое имеет специальное окончание. Микроскоп дает еще больше оснований. Вы знаете, что существуют очень разнообразные окончания нервов. Можно с больвероятностью предположить, что каждое окончание раздражается специфическим раздражителем: одно соленым, другое горьким. Есть, кроме того, и физиологические основания. Как вы знаете, случается, что человек теряет вкус к какому-нибудь одному веществу, например к сладкому, в то время как вкус к другим веществам остается. Это можно также сделать и искусственно. Можно отравить концы нервов, раздражающихся сладким, и вы не будете чувствовать, что сахар сладок.
Таким образом мы получили ответ относительно действия центростремительных нервов. Но осталась еще другая половина нервной системы – центробежная. Для того чтобы объяснить, почему подчелюстная железа один раз дает слизистую слюну, а другой раз жидкую, нужно предположить, что существуют и различные центробежные нервы, которые заставляют железу один раз готовить жидкую слюну, другой раз густую. Этот вопрос сейчас исследуется, а пока я передам вам, что уже установлено. Физиолог Гейденгайн показал, что между n. chorda tympani и n. sympathicus есть разница в действии. При раздражении n. chorda tympani выделяется жидкая слюна, по преимуществу вода, а также неорганические соли. Нервы такого типа Гейденгайн назвал секреторными нервами. При раздражении n. sympathicus вырабатывается много органических веществ. Нервы подобного типа он назвал трофическими нервами. Этот опыт Гейденгайна я сейчас не буду делать, я покажу его вам на следующей неделе. Опыт заключается в следующем. Если я буду раздражать n. chorda tympani, то я получу прозрачную, жидкую слюну. А если стану раздражать n. sympathicus, то получу мутную слюну, причем слюны будет мало. Значит, по Гейденгайну, в chorda tympani много секреторных волокон, которые заведуют выработкой жидкостей слюны, а n. sympathicus много трофических волокон, которые обусловливают продукцию органических веществ – муцина, белка, слюнного фермента. Таким образом и среди центробежных нервов есть различные нервы, одни имеют отношение к жидкой части слюны, другие к органическим веществам.
Вот теперь уже имеется общий ответ на наш вопрос. С одной стороны, каждое вещество, входящее в рот, сигнализируется в центральную нервную систему по особым центростремительным нервным волокнам, а затем из центральной нервной системы по различным центробежным нервным волокнам даются рабочие импульсы слюнным железам. Теперь все в общей форме объяснено и вы можете быть удовлетворены. Остались невыясненными только детали.
Колебания в количестве слюны объяснить просто. Они зависят от силы раздражения. Если, например, сухость пищи раздражает нервы, то, следовательно, чем суше будет пища, тем раздражение будет сильнее, а тогда и слюны потечет больше. То же самое вы видите и при искусственном раздражении.
Имейте в виду, что все анатомические нервы, которые вы видите здесь, – смешанные нервы. В каждом стволе очень много различных сортов волокон. Так что по существу нерв анатомический ничего не говорит о составе волокон и их значении. В анатомии до сих пор осталось разделение нервов на двигательные и чувствительные. Это неверно. Все макроскопические нервы смешанные. В одном стволе могут быть и центростремительные и центробежные волокна. Поэтому я и не говорю вам, что в chorda tympani только секреторные волокна, в ней есть и трофические, но последних меньше. Точно так же и n. sympathicus состоит преимущественно, но не исключительно, из трофических волокон. Это положение относится не только к толстым стволам, но и ко всяким. Микроскопические же волоконца подходят к каждой клетке железы отдельно, быть может даже к отдельным частям клетки. Ведь клетка – целый организм, хотя и маленький, но состоящий из нескольких частей, Когда нервное волокно доходит до клеток, то оно разделяется.
Меня спрашивают: как же не перемещаются между собою нервные волокна, идущие в одном нервном стволе? Изолирсвано ли каждое волокно?
Возьмем телефонные кабели. Там много проволок, однако они не перемешиваются между собой, так как каждая проволока изолирована одна от другой. Безусловно и нервные волокна также изолированы. Процесс возбуждения из одного волокна в другое не переходит, хотя они и идут в одном стволе.
У нас осталось еще очень много неизученных фактов, очень интересных и сложных. К ним мы теперь и перейдем. В тех рефлексах, с которыми мы познакомились, вы имеете перед собой постоянную связь между известными внешними агентами и слюнной железой, связь, которая устанавливается через полость рта. Связь эта постоянная. На скольких бы собаках вы ни делали опыты с раздражением известными веществами полости рта, вы всегда получите одно и то же. То, что мы получили у нормальной собаки, которая стояла на ногах, мы также получим и у собаки, отравленной кураре, у которой меха выполняли дыхательную функцию. Несмотря на все это, и у этой собаки связь оставалась. Как только этой изуродованной собаке попадала в рот кислота, она оказывала свой обычный эффект через рефлекторную дугу, и слюнные железы давали слюну. Это, конечно, чисто машинное устройство. Во всякой простой машине имеются постоянные связи. Разберем это сравнение с машиной ближе. Возьмем самую обыкновенную машину – велосипед. Вы знаете, что в велосипеде имеется такое приспособление, такая частность, которая называется передачей. Состоит она в том, что каждый круговой поворот вашей ноги заставляет велосипедное колесо сделать известное число оборотов; чем больше оборотов колеса приходится на движение вашей ноги, тем передача больше, и наоборот. Следовательно, при большой передаче я с каждым движением ноги проеду большее пространство. И вы знаете, что передача требуется разная, в зависимости от того, по какому месту вы едете: если по ровному месту –то выгодно иметь большую передачу, если в гору – то маленькую, так как с большой передачей вам в короткое время надо сделать большой подъем, а это трудно. Значит, какую бы вы одну передачу ни взяли, она вас вполне не удовлетворит. И это – несовершенство машины, так как она имеет определенные, постоянные свози и не может быть приспособлена к различным условиям. Следовательно, машина будет совершеннее, если будет возможность менять ее связи, т. е. в данном случае, если велосипед будет с переменной передачей, то я смогу пользоваться той передачей, которая мне в данный момент выгоднее. На ровном месте я буду брать большую передачу, а в гору – я перейду на меньшую. Видите, как выгодно, чтобы связи вещей были переменные. Имеются велосипеды, где передача переменная.
Так вот, вы этот механический пример держите в голове, он вам пригодится. А теперь я вас введу в новые факты.
Вот перед вами собака с фистулами обеих желез. Если мы к такой собаке приблизим чашку с мясным порошком, то у нее потечет слюна. Вот смотрите.
Перед вами факт, что слюна течет из обеих желез не только тогда, когда пища попадает в рот, но и тогда, когда пища находится перед собакой и не соприкасается с полостью рта. Я вам покажу дальше, что не только пища, но и все то, что мы вводили собаке в рот при наших опытах, все это действует и на расстоянии. Больше того, я вам покажу, что все точные соотношения работы слюнных желез воспроизводятся и при этих опытах. Покажете мясной порошок, слюна потечет густая, покажете кислоту – слюна потечет жидкая, и т. д. Все это я покажу в следующий раз, а сейчас мы проведем опыт с мясом.
Я показываю собаке мясо. Совершенно то же отношение, как и при еде мяса: из подчелюстной железы слюна течет, а из околоушной пока нет. Однако нельзя сказать, что мясо собаку раздражает меньше, чем мясной порошок. Вы видите, что собака делает очень энергичные движения, а между тем отношение то же: на мясо слюны течет меньше, чем на порошок, особенно из околоушной железы. В следующий раз я покажу вам, что и состав слюны также различен.
Теперь будем рассуждать об этих новых фактах. Но в самом деле, так ли это уж ново? Если вы спокойно подумаете, то найдете огромное сходство, существенное, принципиальное, с тем, что мы имели раньше. Для того чтобы осуществились наши прежние опыты, необходимо было, чтобы вещество из внешнего мира подействовало на полость рта, на известную часть тела химически, термически, механически. Смотрите, а разве здесь что-нибудь другое? Тут то же самое, только вещества из внешнего мира действуют на другие части тела, запахом – на нос, видом – на глаз. По сути дела здесь то же действие вещества на воспринимающие поверхности тела организма. И здесь вещества, раздражая концы известных нервов. дают о себе знать через нервный путь слюнным железам. Что это действительно так, – доказывается просто. Если я перерезаю n. chcrda tympani и n. sympathicus, то вещества на расстоянии уже не дают эффекта, как и в случае раздражения из полости рта. Итак, в целом мы имеем здесь тот же рефлекс, только раздражение идет к центру по другим центростремительным нервам, центробежный же путь и здесь и там один и тот же.
Лекция восьмая. Понятие условного рефлекса как временной связи. значение условных рефлексов. – условия образования условных рефлексов
В прошлый раз мы начали знакомиться с новым рядом фактов, относящихся к условиям деятельности слюнных желез. Вы видели, что достаточно пище появиться перед собакой на расстоянии, для того чтобы слюнные железы начали работать Затем я вам показал, что эта работа варьирует и качественно и количественно в зависимости от того, что стоит перед собакой: если мясной порошок – то слюны много, если мясо – мало. Как я вам уже говорил, в вариации работы желез есть сходство решительно по всей линии между тем случаем, когда пища попадает собаке в рот, и тем, когда она только находится перед собакой. Мы сделаем сегодня еще несколько опытов.
Показав вам новые факты, я еще в тот раз сказал вам, что если вникнуть в это дело, то окажется, что и эти новые явления есть тот же обыкновенный рефлекс. Как в первом случае раздражение воспринимающих нервов полости рта шло в центральную нервную систему и оттуда доходило до железы, так и здесь слюна течет только тогда, когда еда появляется перед собакой, т. е. когда налицо раздражение едой воспринимающих нервов. Разница только та, что в первом случае раздражение шло в центр по n. lingualis, a здесь оно идет по n. acusticus, n. opticus. Словом, мы имеем здесь тот же рефлекс, т. е. реакцию организма на внешние явления при посредстве нервной системы.
Но когда мы ближе познакомимс этими новыми рефлексами, то увидим, что у них есть отличие от прежних рефлексов и отличие очень большое. Главнейшей чертой рефлексов из полости рта является их постоянство. Вы получите абсолютно точно одинаковые результаты при опытах со всякой собакой. Мало того, вы видели, что даже изуродованная собака, отравленная кураре, при действии на язык кислоты давала слюну, и притом жидкую. Таким образом вы видите, что эти рефлексы очень устойчивые, их трудно не получить. Я еще прибавлю, что эти рефлексы существуют от природы, ними животное родится.
А вот эти другие, новые рефлексы, они очень непостоянны, их гораздо труднее получить, чем не получить. Сплошь и рядом их может и не быть. Затем, этот рефлекс такой, который приобретается в течение индивидуальной жизни, с ним животное не родится. Вот этот последний существенный факт мы сейчас и покажем. Значит, эта связь известных агентов внешнего мира со слюнной железой – не постоянная связь, а временная. Это то же, что переменная передача у велосипеда, она может быть и так и этак. И вот это усовершенствование техники по отношению к велосипеду, эта машинность имеется и в данном случае. Организм обладает здесь высшими техническими, машинными качествами, имея временные, переменные, непостоянные связи с внешним миром.
Эта собака Шарик у нас уже была, мы с ней проводили некоторые опыты. Сейчас я сделаю с ней следующий опыт.
Я держу в руке пробирку с кислотой и взбалтываю ее перед собакой. Видите, слюны нет. Ни запах кислоты, ни плеск на собаку не действует. А вот сейчас подействует. Я вызываю сейчас обыкновенный рефлекс, я эту кислоту вливаю собаке в рот. Я на ваших глазах несколько раз влил собаке в рот кислоту. Перед каждым вливанием я действовал на собаку видом пробирки, плеском и запахом кислоты. Теперь посмотрим, что выйдет дальше, когда остановится слюноотделение. Если я достаточно вливал собаке кислоту, то вы увидите вот что. Когда у нее слюна перестанет течь совершенно, тогда мое появление перед нею с пробиркой в руке, затем плеск и запах кислоты уже поведут к выделению слюны. Те же самые агенты, прежде, в начале опыта, не связанные со слюнной железой, теперь окажутся связанными и будут возбуждать отделение слюны. Вы увидите, что этот рефлекс образуется на ваших глазах в течение очень короткого времени. И вот эти рефлексы, ввиду того, что они страшно непостоянны, колеблются от разных условий, получили название условных рефлексов, а перстоянные, всегда готовые рефлексы – называются безусловными рефлексами.
Вот я трясу пробиркой перед собакой. Видите, уже появляются капли слюны. Рефлекс образовался на ваших глазах, образовалась временная связь между определенными явлениями внешнего мира и слюнной железой. И это выгодно для организма – это совершенство машины. Кислота еще только приближается к полости рта, а слюна уже начинает течь. Когда кислота вступит в рот, то полость рта уже будет покрыта слюной. Кислота, таким образом, не подействует так разрушающе на слизистую оболочку рта. Видите, какая погода! Если бы y организма были только простые связи, то нужно было бы ждать, пока кислота попадет в рот, и только тогда начала бы течь слюна для нейтрализации кислоты. здесь уже все готово, организм уже проделал предупредительную реакцию. Но вы понимаете, что такой раздражитель, как кислота, может явиться в другой обстановке, может сопровождаться другими картинами, запахами и звуками. И поэтому очень выгодно, что всегда может очень быстро образоваться новый условный рефлекс. В другой раз кислота явится не в пробирке, а, например, в красной чашке, и тогда красный цвет чашки начнет действовать на слюнные железы.
