Текст книги "Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5"
Автор книги: Иван Павлов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 12 (всего у книги 34 страниц)
В отношении панкреатической железы у меня остается еще один пункт – это вопрос о клеточной физиологии. Надо сказать, что тут мы знаем еще меньше, чем пепсиновых железах. Вы видите, что было много фактов о панкреатической железе как о целом органе; что же касается клеточной теории, то здесь имеется очень мало сведений. Выступает резко только один факт: ясное отражение внутренних секреторных процессов на морфологическом виде панкреатической клетки. Возымем отдельную дольку. Долька состоит из клетокаждая клетка состоит из двух частей, на границе которых лежит ядро. Внутренняя часть клетки более зерниста, наружная – более прозрачна. Если вы заставите железу выделить много сока и потом будете микроскопически рассматривать клетку, то вы увидите, что внутренний слой клетки сильно уменьшился, зато наружный слой ее увеличился, взяв, очевидно, вещества из крови. Одному исследователю удалось видеть на кролике, как изменяется от работы панкреатическая клетка. Дело в том, что брыжейка у кролика очень тонка, и вы, вытянув часть брыжейки с долькой и положив ее под микроскоп, можете непосредственно наблюдать изменения в структуре при работе клетки. Вы видите, как уменьшается внутренний слой и увеличивается наружный. Но этим все не исчерпывается, остается еще много нерешенных вопросов.
Лекция двадцать вторая. Иннервация поджелудочной железы и методы исследования
Вот собака с панкреатической фистулой, у которой вчера после введения мяса было отделение панкреатического сока. Сейчас мы введем ей в желудок 100 куб. см мас.а. Вчера вы видели «мясное», а сегодня увидите «жировое» панкреатическое отделение. До начала опыта у нее за 40 минут выделилось только 0.5 куб. см сока – почти полный покой железы.
Затем мы приступим к острому опыту, дающему возможность изучить иннервацию панкреатической железа; на нем я и покажу все те факты, о которых речь была на предшествующих лекциях. Собака, которую сюда сейчас привели, оперирована особым образом. Этот опыт, совершенно простой и легко воспроизводимый, не дается многим физиологам и не дается потому, что они упорствуют и не хотят воспроизвести его в такой именно обстановке, в какой нужно и в какой на ваших глазах мы его воспроизведем. Те самые англичане, которые открыли секретин, до сих пор никак не могут успешно поставить этот опыт. Собака, как видите, совершенно неподвижна, потому что головное мозг у нее отрезан от спинного и все раздражения доходят только до спинного мозга и уже не распространяются дальше на головной. Понятно, что раз перерезан спинной мозг, то прекращается дыхание, и потому мы производим его искусственно. Перерезка спинного мозга и есть то необходимое условие, без которого опыт не удается Дело в том, что, как я вам сказал уже, если вы у животного во время пищеварения разрежете проток поджелудочной железы и вставить трубочку, то сок не потечет. Это происходит потому, что панкреатическая железа очень чувствительна ко всяким раздражениям, падающим на организм; они тормозят отделение сока. Торможения же эти могут достигать панкреатической железы только при целости связи головного и спинного мозга. От головного мозга идет задерживающий рефлекс: он-то и прекращает сокоотделение. Следовательно, если вы хотите, чтобы панкреатическая железа осталась в работе, вы должны этот рефлекс исключить, что и достигается перерезкой спинного мозга, отделением его от головного. Теперь уже ничто не может остановить, задержать деятельность панкреатической железы. Сколько ни оперируйте, сколько ни раздражайте такое животное, сок будет течь, так как задерживающие влияния уже не могут передаться железе. Если вы имеете достаточный опыт, то перерезайте спинной мозг сразу под легким наркозом. Когда это сделано, вскрываются две полости: грудная, чтобы достать блуждающий нерв, и затем брюшная, где берется панкреатический проток. Нерв, конечно, было бы гораздо лучше взять на шее, но этого сделать нельзя, потому что n. vagus дает многочисленные ветви, имеет отношение к массе органов, а одни из важнейших ветвей, идущие к сердцу, останавливают при их раздражении деятельность сердца. Следовательно, если брать нерв на шее и раздражать его там, то получится задержка деятельности сердца и остановка кровообращения. Во избежание этого необходимо проделать операцию в грудной полости ниже места отхождения сердечных ветвей. Потом вскрывается брюшная полость и в панкреатический проток вставляется канюля. По этой канюле сок будет входить в особую трубочку; к трубочке приложена миллиметровая линейка, по которой можно отсчитывать скорость выделения сока. Сейчас жидкость стоит на 60 мм. Отделения сока почти нет самое ничтожное движение. У нас оба блуждающих нерва перерезаны в грудной полости. Мы раздражаем левый нерв, и вот теперь начинается сокоотделение: 65, 667, 68, 69 81, 82 89, 90.
Вы, вероятно, заметили следующий факт. Пока раздражали нерв – отделения почти не было, как только перестали раздражать – отделение началось.
Что же это значит? Дело в том, что в блуждающем нерве, как я вам уже говорил, вы имеете не один, а два рода волокон. Одни оказывают задерживающее влияние, другие – возбуждающее. Когда вы раздражаете нерв, то электрический ток пронизывает всю толщу нерва, причем в это время, во время раздражения, задерживающие нервы оказывают гораздо большее влияние, чем возбуждающие. Но раздражение живет гораздо дольше в возбуждающих волокнах, чем в задерживающих. В возбуждающих нервах имеется, так сказать, последейственное раздражение. Во время самого раздражения нервов, значит, берут перевес задерживающие волокна, а затем по прекращении раздражения обнаруживают свое действие возбуждающие. Так как задерживающие волокна более ранимы, чем возбуждающие, то сейчас вы увидите еще вот что: если мы долго будем раздражать этот нерв, начнется обильное выделение. Одно свойство задерживающих ветвей – их меньшая жизнеспособность, другое их свойство прекращение действия сейчас же по окончании раздражения. Теперь отделение дошло уже до 180 мм. Сейчас отделение почти прекратилось. Подействуем током еще раз. Вот уже начинается: 190, 191. . . 199, 200. При втором раздражении действие началось во время самого раздражения. Достаточно было один раз сильно подействовать на нерв, чтобы задерживающие нервы перестали работать. 230, 235. 250... 255. Вот уже приходится считать пятерками, потому, что теперь действуют только возбуждающие волокна 270. . 280. Теперь уже приходится считать десятками. Факт в высшей степени убедительный. Весь этот ряд явлений объясняется, следовательно, особенными соотношениями обоих родов нервных волокон. Заметьте еще вот такие подробности: в первый раз во время раздражения отделения почти не было, и только тогда, когда мы перестали действовать током, отделение началось; при вторичном раздражении отделение началось во время раздражения и затем все более и более усиливалось. Это факты, а теперь повторю еще раз толкование.
Из указанных фактов можно прийти выводу, что в вагусе два рода волокон, действующих противоположно. Понятно также, что при одновременном их действии должно получиться некоторая путаница. Если раздражать не очень долго, то перевес берут нервные тормоза и выделения нет. Но после раздражения выделение начинается, следовательно влияние задерживающих нервов ослабевает и перевес берут возбуждающие нервы. Когда мы раздражали второй раз, то сразу началосокоотделение. Это объясняется, повторяю, следующим: имеется разница в жизнеспособности, жизнеустойчивости нервных волокон. Первыми ослабевают задерживающие волокна, а поэтому мы наблюдаем выделение. Если бы такой разницы в жизнеспособности волокон не было, то не было бы никакого выделения. Еще раз повторим этот опыт. Определение стоит на 25. Начинаем раздражать нерв. Вот началось; сейчас уже 29, и на наших глазах оно будет ускоряться. 32, 33. 39, 40. 45. 50. 55. Одним словом, отделение идет и чем дальше, тем больше. 70. . . 75. Скоро нужно будет считать уже десятками.
Факт возбуждающего действия нервов не подлежит никакому сомнению, а мнение о существовании задерживающих нервов, конечно, является гипотетичным. Оно, впрочем, подтверждается на других нервах. Есть совершенно аналогичные положения в других органах. Мы встретимся с этим в главе о кровообращении. Там тоже есть и задерживающие и возбуждающие нервы, только они идут в различных стволах, и, следовательно, можно хорошо изучить их свойства и взаимные отношения. В свое время, когда мы приступим к изучению нервов, управляющих сердцем и кровообращением, я расскажу об этом подробнее.
Чтобы наш опыт произвести совершенно точно, устраивают так. Ведь можно думать, что при раздражении вагуса получается отделение и желудочного сока, который попадает в duodenum и оттуда уже действует как возбудитель на панкреатическую железу. Вы можете сказать еще, что в желудке могла быть кислота раньше и что вагус как двигательный нерв желудка направляет эту кислоту в кишку и тем вызывает отделение панкреатического сока. Но вы знаете, что если ввести в двенадцатиперстную кишку кислоту, то надо ждать семь-восемь минут, чтобы началось отделение, а у нас оно началось уже через несколько секунд. Наконец кислота вызывает очень слабый сок, а я вам сейчас покажу, до какой степени крепок сок, полученный нами сейчас. Вы увидите, что этот сок при нагревании свернется почти как яичный белок. Он густой, вроде сиропа. Следовательно, это не кислотный сок, который, как вы знаете, очень жидок. У нас здесь перерезан блуждающий нерв, но ведь к pancreas подходит еще и симпатический нерв. Мы впрыснем атропин и освободимся таким образом от действия всех нервов. Вы увидите, что тогда раздражение нервов не вызовет отделения. Ну вот, теперь яд имел уже достаточно времени развить свое действие. Определение стоит сейчас на 5 5 делениях. Впрочем, есть уже маленькое движение. Вот дошло уже до 13, теперь 14. За полторы минуты выделилось всего 12 мм. Действие, значит, резко упало. Вместо 70–100 мм мы за полторы минуты получили всего 12. При атропине обыкновенно зрачок сильно расширяется, а тут он мало расширен; можно думать, что атропин еще не попал, куда следует. Вольем еще 2 кубика атропина. Теперь мы можем считать, что с нервами у нас покончено. Однако, когда мы вольем в двенадцатиперстную кишку кислоту, она все-таки вызовет отделение сока. Вливаем 20–30 куб. см 0.5 %-го раствора соляной кислоты. Проходит обыкновенно минут семьвосемь, пока разовьется действие. Пока выделения нет, мы попытаемся еще раздражать вагус. Видите – отделения не появляется, следовательно нерв совершенно парализован. Будем ждать теперь, как подействует кислота. Прошло только три минуты. Ну вот, уже начинается отделение: 79, 80, 81. . 92, 93. Кислота действует определенным порядком. Вот уже 95, несмотря на то, что никакого действия нервов нет. 97, 98. . 100. Вот уже 110. 114, 115. 119. Теперь все сильнее. Мы нарочно прибавляем больше кислоты, чтобы совершенно удалить сок, который получился от нервного возбуждения. Теперь смотрите, с какой быстротой идет; уже надо считать пятерками. Мы получим много сока, однако вы увидите, что это совсем другой сок. А затем, по прекращении сокоотделения, вызванного кислотой, мы впрыснем прямо в кровь секретин. Это вызовет очень сильное отделение.
Мы вводим секретин прямо в кровь, он очень скоро развивает стремительное действие. Вот, видите, пошле: 50, 55. 180, 190, 195. Здесь очень резкое действие секретина. 240, 250. 280. Теперь мы выждем немного, пока действие приостановится, и впрыснем другой кубик секретина. Выделение идет с чрезвычайной быстротой. Давайте замечать по времени, с какой именно быстротой идет оно: 100, 110, 120. полминуты 40 делений. Видите, какое можно вызвать сильное отделение без помощи нервов. Впрыснем теперь еще порцию секретана. Посмотрим, сколько выльется за полминуты. Последний раз до этого впрыскивания было 25 делений в полминуты, а после впрыскивания – 60-70 делений. Видите, как сильно действует секретин.
Лекция двадцать третья. Методика получения желчи. – значение желчи в пищеварительном процессе
На этой собаке будет показано раздражающее действие мылов. У собаки сейчас нет отделения панкреатического сока, введем мыло и посмотрим, что из этого выйдет. На той рыжей собаке будет сделан опыт, относящийся к выделению желчи. Сейчас отделения желчи у нее нет, мы вольем жир и посмотрим, какое это окажет действие.
Мы познакомились уже с деятельностью панкреатической железы, которая выливает свой сок двенадцатиперстную кишку. В двенадцатиперстную кишку вливается и другая жидкость, которая принимает весьма существенное участие в переработке пищи. Эта жидкость, которой мы теперь займемся, есть желчь. Вырабатывает эту жидкость один из самых больших органов (если не самый большой), а именно – печень. Первый вопрос, который мы себе поставим, – это: как получить чистую желчь и как наблюдать ее поступление в пищеварительный канал, в duodenum? В данном случае эти вопросы стоят совершенно особенным образом. Эта особенность заключается в следующем. При изучении работы слюнных, желудочных, панкреатической желез мы видели, что жидкость вырабатывалась только тогда, когда это было нужно, а именно – во время пищеварения; в печени же постоянно наблюдается отделение желчи, причем там имеется нечто вроде складочного помещения – желчный пузырь, так что продукт выделения не должен обязательно сейчас же выливаться в пищеварительный канал, a может оставаться в этом депо. Итак, здесь выработка желчи, ее получение отделено от поступления ее в пищеварительный канал. Она задерживается в желчном пузыре и потом уже вводится в пищеварительный канал.
Понятно, что методика изучения желчи должна преследовать две цели. Одна – следить за производством желчи печенью, другая – следить за поступлением желчи в пищеварительный канал. Если вы хотите получать желчь и следить за ее выработкой, то для этого надо перевязать известную часть желчного протока, чтобы желчь не выливалась из печени в кишки, новенную фистулу. Отдельные части желчных протоков называются ductus hepaticus, ductus cysticus ductus choledochus. Итак, если вы хотите следить за выработкой желчи, то вы должны перевязать ductus choledochus, a из желчного пузыря сделать фистулу. Такая фистула была сделана давно; с ее помощью можно получить совета из желчного пузыря сделать обыкшенно чистую желчь. Но этим достигается решение только одной задачи. Вы не знаете еще, когда и в каких количествах поступает желчь в пищеварительный канал. Для решения этой задачи надо сделать фистулу в конце ductus choledochus. Следовательно, нужно поступить совершенно так же, как и в случае с изучением работы панкреатической железы. Необходимо вырезать кусочек стенки двенадцатиперстной кишки вместе с отверстием ductus choledochus и вшить этот кусочек в отверстие брюшной раны (рис. 10). Тогда можно будет наблюдать нормальный ход поступления желчи в пищеварительный канал.
Что касается свойств желчи, то я на них особенно много останавливаться не буду, так как вы узнаете о них подробно на лекциях физиологической химии. Эта жидкость открыта уже давно и давно известна физиологам. Под наблюдение человека из внутренних жидкостей попала раньше всего желчь, не считая, конечно, слюны. Это случилось, во-первых, потому, что она скопляется в желчном пузыре и всегда бывает там в изрядном количестве, а во-вторых, потому, что она окрашена. Во время жертвоприношения или закалывания скота, когда приходилось вскрывать животное, часто обращали внимание на эту, иногда очень резко окрашенную жидкость. Однако, хотя эта жидкость давно известна, она еще очень мало изучена, и именно, пожалуй, потому, что она слишком давно известна. Тогда были слишком несовершенные способы исследований, а теперь ею не интересуются, все берутся за новые, неисследованные вещи.
Мелчь – жидкость желто-бурого или зеленого цвета, щелочной реакции. Цвет ее обусловливается концентрацией. Если она концентрирована, то она темнобурого цвета. Если же она жидка, то много светлее. У травоядных она зеленого цвета, у плотоядных – желто-бурого. Консистенция ее очень различна: от довольно жидкой с 1.5%-м содержанием плотных веществ и до относительно густой с 12-15% плотных веществ. Что же касается ее химического состава, то я назову только главные составные части. Это, во-первых, парные желчные кислоты: гликохолевая и таурохолевая; затем желчные пигменты: билирубин и биливердин; далее холестерин, муцин, лецитин, мыла, жиры, неорганические соли. Ферментных веществ там констатировано три: фермент, действующий на крахмал, фермент и фермент, действующий на жиры. Эти ферментные вещества имеются в относительно малых количествах.
Вы видите, что состав желчи очень сложный; отсюда следовало как будто ожидать, что и значение ее должно быть очень велико. Надо было думать, что в желчи ничего лишнего нет и, следовательно, физиология должна указать, какой смысл, какое значение имеют все ее составные части. Следовало ожидать, что физиология желчи будет очень сложна. Но на деле оказалось, что эта физиология очень скудна содержанием. Правда, желчи приписывалось раньше очень много функций, но все, что ей приписывалось, не подтвердилось, и теперь ее физиология – скудная физиология. Как понять такое противоречие между сложным составом желчи и ее несложным физиологическим значением? Это надо объяснить тем, что пока еще многого не знают, а только со временем будут знать. Можно полагать, что не разобрались еще в важности желчи.
Но есть факты, показывающие, что ее значение и в самом деле не очень велико. Ведь хотя бы то обстоятельство, что здесь имеется желчный пузырь и что печень постоянно выделяет желчь. В важных для пищеварения жидкостях этого не бывало: там соки выделялись только в определенное время и в нужных количествах. А здесь мы видим, с одной стороны, что печень все время выделяет желчь, а между тем в пищеварительный канал желчь вводится только в определенное время. Следовательно, за печенью надо признать две функции: экскреторную и секреторную. Вы понимаете, что в результате химических жизненных процессов должны образовываться ненужные для организма выбр. брасываемые вещества. Следовательно, раз печень работает, независимо от того, есть нужда в желчили нет, то это не будет чисто секреторная деятельность, и нужно признать, что желчь только частью утилизируется для физиологических целей, для нужд пищеварения, а частью является экскретом. Если бы она совершенно не была нужна, то, очевидно, что ее выводной проток не выливал бы желчь в duodenum, а помещался бы гораздо ниже в конце пищеварительного канала. Вы видите, таким образом, что желчь в основном отброс и что только часть ее употребляется для пищеварительных целей, На это указывает то, что она выливается только в определенные периоды пищеварения.
Мы сначала займемся пищеварительным значением желчи. В этом отношении я вам укажу сначала на общее ее пищеварительное значение. На кролике был поставлен опыт, при котором можно было наблюдать следующее. Пока вир проходит промежуток от впадения в duodenum желчного протока до впадения панкреатического протока – млечные сосуды бесцветны. Когда же он дойдет до места поступления панкреатического сока, то дальше уже млечные канальцы оказываются резко окрашенными в белый цвет. Что же выходит из этого факта? Из него выходит как будто, что, для того чтобы жир мог проникнуть сквозь стенки кишек, необходимо действие только панкреатического сока, потому что только после действия панкреатическим соком происходит всасывание жира. Этот опыт, проделанный Клодом Бернаром, показал, что панкреатический сок разлагает жиры, но вопрос о значении желчи оставил темным. Другой француз, несколько менее известный, Дастр сделал поправку. Он взял нижележащую часть кишки, завернул ее и соединил желчный проток с этой частью кишки. Теперь в кишечник сначала стал вливаться панкреатический сок, а потом уже желчь. И вот оказалось, что млечные сосуды не окрашиваются до места вливания желчи. Таким образом выяснилось, что один панкреатический сок тоже не разлагает жиров. Необходимо соединенное действие этих двух жидкостей. На основании этих двух опытов пришли к заключению, что ни тот, ни другой сок не действует отдельно. Эти опыты очень интересны, они показывают связи между этими двумя жидкостями. С жиром дальше происходит следующее. На время перехода через стенку кинiек он разлагается, а потом опять, пройдя стенку кишек, соединяется и в млечные сосуды поступает в виде цельного нейтрального жира. Когда собака совершенно лишена желчи, то у нее начинаются поносы, расстройство пищеварения и т. д., а собак с выведенным наружу желчным протоком очень трудно сохранить длительное время.
Лекция двадцать четвертая. Желчь как фактор, вызывающий активность стеапсина. – образование желчи. – возбудители выхода желчи в пищеварительный канал. – кишечный сок и методика его получения. – брукнеровский отдел двенадцатиперсстной кишки
Вчера я сообщил вам двух наблюдениях французских физиологов над кроликом. Одного – при нормальном положении желчного и панкреатического протоков, другого – при искусственном перемещении этих протоков. Эти давние опыты с несомненностью установили, что желчь имеет отношение к перевариванию жира. Когда Клод Бернар хотел судить по млечным сосудам о значении желчи, то он видел, что выше панкреатического протока млечные сосуды не белели. Другой же физиолог, Дастр, переместил у кролика расположение этих двух протоков, так что желчь поступала в двенадцатиперстную кишку гораздо ниже панкреатического сока, после него. Оказалось, что один панкреатический сок тоже не мог разложить жира, и только ниже места впадения желчи получилось указание на переход разложенного жира в млечные сосуды. Из этого стало видно, что для полного разложения жира требуется действие этих двух жидкостей, чем устанавливается важное значение желчи. Установлено, что собак, у которых желчный проток выведен наружу, совершенно нельзя кормить жирной пищей. Вы сами видели, что введение в желудок жира обязательно вызывает выделение желчи. Из всего этого ясно, что желчь имеет важное физиологическое значение, причем именно по отношению к жиру.
Вы уже знаете, что в клетках желудочных желез находится пепсин, но он там неактивный, недеятельный. Для того чтобы он сделался активным, необходимо подвергнуть его некоторому химическому воздействию кислоты. Следовательно, в клетках он не активен, а когда к нему прибавляется кислота, он становится активным. Этот факт имеет большое значение. Многие другие ферменты до поры до времени остаются недеятельными, причем иногда они и в пищеварительном соке по выходе из клеток остаются неактивными. Нужно присутствие некоторых веществ, называемых киназами, для превращения их в деятельное состояние. В отношении пепсина такой киназой служит кислота. Но и здесь при жировом ферменте мы имеем также дело с киназой. Мелчь служит киназой для жирового фермента панкреатического сока. Тот факт, что ферменты по выходе из желез подвергаются действию киназ, имеет очень большое значение. Если бы в железе находились рядом активные ферменты, то они могли бы разлагать один другого. Ферменты – тела белковой природы, и потому белковый фермент мог бы переварить, разрушить другие ферменты – жировой и углеводный – поджелудочной железе. Лишь благодаря тому только, что они не деятельны без киназ, они не уничтожают друг друга. Весь организм проникнут ферментами, но они друг друга не уничтожают, потому что находятся в недеятельном состоянии. Так и в данном случае. Жировой фермент панкреатического сока не только в клетке находится в неактивном состоянии, но и в соке, и активируется он именно при помощи желчи. Мелчь служит для него киназой. В настоящее время уже вполне установлено, что именно желчь активирует этот фермент. На этом и основана пищеварительная деятельность желчи. Сама желчь не действует на жиры, но, встречаясь с панкреатическим соком, она становится его химическим помощником, она его активирует. Мир есть сложное вещество, которое под влиянием панкреатического сока в присутствии желчи разлагается на глицерин и жирные кислоты. Судить о разложении жира можно путем приливания к полученной жидкости точного раствора щелочи до полной нейтрализации освободившихся из жира кислот, причем конец этого приливания определяют посредством фенолфталеина. Должен сказать вам, что мы разлагаем сейчас не органический жир, а химический аналог его – монобутирин. Глицерин соединен здесь с масляной кислотой.
Мы поставим четыре опыта. Возьмем один монобутирин, монобутирин плюс панкреатический сок, монобутирин плюс желчь и, наконец, монобутирин плюс панкреатический сок плюс желчь. Потом определим количество образовавшейся каждом опыте кислоты. Вот у нас четыре порции монобутирина. Приливаем к ним панкреатический сок и желчь. Затем подвергнем их действию тепла в термостате и определим, сколько в каждой порции образовалось кислоты. Понятно, что для точного сравнения надо будет реакцию прекратить одновременно во всех пробирках с тем, чтобы она осталась на той стадии, до которой она к этому времени дошла. Для этого есть два метода. Оба они зависят от действия температуры – можно опустить пробирки или в кипящую воду, или же в лед, и тогда реакция остановится.
Как я уже говорил, желчь в известной степени помощник панкреатического сока, она активирует неактивный фермент панкреатического сока – стеапсин. Суть дела заключается в том, что парные кислоты желчи являются киназами, активаторами.
Ну вот, все четыре порции стояли в термостате. Теперь погрузим их в кипяток. Мы горячей водой убивает фермент, останавливаем реакцию. Сейчас мы прибавим указатель – фенолфталеин, а затем начнем приливать щелочной раствор до стойкого покраснения жидкости. Вот один монобутирин; здесь для нейтрализации образовавшейся при разложении монобутирина жирной кислоты вполне достаточно оказалось 0.1 куб. см щелочи. К монобутирину с желчью прибавили 0.2 куб. см, затем к монобутирину с панкреатическим соком – 2 куб. см, а к монобутирину с панкреатическим соком и с желчью – 4.4 куб. см. Надо считать, что монобутирин один и монобутирин с желчью никакого действия не оказали. Панкреатический сок увеличил кислотность, но всего больше (в 2'/2 раза) увеличилась кислотность при прибавлении панкреатического сока с желчью. Вам ясно теперь, что желчь сама по себе не разлагает жира. При некоторых условиях панкреатический сок становится способным иногда прямо производить разложение, иногда же нет.
Когда я вчера говорил о химизме желчи, я упомянул холестерин, лецитин и т. д. О них ничего определенного не известно; можно предполагать, что они предназначены к удалению из организма. Но там имеются еще вещества ферментные, про которые никак нельзя сказать, чтони предназначены к удалению. Какое же значение имеют эти ферменты? Зачем наряду сильными ферментами – трипсином, стеапсином и т. д. – существуют также и слабые ферменты? Это еще не известно.
После рассмотрения химической роли желчи мы перейдем теперь к изложению того, что известно о выработке желчи и о поступлении ее в пищеварительный кана. . Что касается первого вопроса, то ответ на него можно найти с помощью фистулы желчного пузыря, на второй же вопрос – с помощью фистулы конца ductus choledochus. Имеются определенные данные о том, что отделение желчи, выработка ее происходит постоянно. Meлудочный сок, панкреатический сок выделяются только по мере надобности, но с желчью дело обстоит иначе. телчь постоянно вырабатывается печенью, что и заставляет физиологов думать, что это есть экскрет. Несмотря, однако, на то, что выделение желчи происходит постоянно, это выделение зависит от многих условий и сильно колеблется. Оказывается, что из различных родов пищи наиболее возбуждающим, желчегонным является жир, на втором месте стоит мясо и всего меньше действуют углеводы. Кроме того, известно, что сильнейшим возбудителем выделения желчи является сама желчь, когда она находится в крови. Есть и другие вещества, которые оказывают некоторое влияние на выделение желчи.
Теперь другой вопрос: каким образом выводится желчь в пищеварительный канал, какие условия влияют на это? Этот вопрос нас больше должен занимать. Что же мы в этом отношении знаем? Первый основной факт мы установили. Когда пищеварения нет, нет и выделения в пищеварительный канал желчи; как только появляется в пищеварительном канале пища, так начинается и выливание желчи. Это вы видели вчера. Да и сегодня то же самое: к началу опыта отделения не было или было очень слабое, когда же собаке дали молоко, то началось выливание, желчь потекла в пищеварительный канал. Оказывается при этом, что и здесь, так же как при других жидкостях, течение желчи совершается очень различно. Если вы проделаете соответствующие наблюдения, то увидите, что разная пища вызывает различное количество желчи, ход выливания каждый раз различен. Я вам сообщу некоторые данные относиВсего больше вызывает выливание желчи жирная пища; всего меньше углеводная вызывает среднее количество желчи. Что же касается распределения желчеотделения по времени, то в этом отношении наблюдается следующее (рис. 11). При молоке обычпосле вливания начинается тельно выливания желчи. пища, хлеб например; мясо но через некоторое время выделение желчи, продолжающееся минут 15-20, потом наступает перерыв – минут 40 ничего не выделяется, а потом выделение начинается снова. При хлебе и мясе такого соотношения не наблюдается. Там тоже имеются маленькие волнообразные колебания, но они стоят в связи с поступлением пищи. При хлебе выделение начинается не сразу, иногда минут через 20–30. Значит, и выделение желчи стоит в прямом соотношении с родом пищи, извиняется в зависимости от того, что поступает в пищеварительный канал.
Дальше возникает вопрос, какие именно свойства пищи обусловливают поступление желчи. Оказывается, что и здесь происходит то же, что мы видели раньше. И здесь имеются вполне определенные возбудители, причем есть и такие, с которыми мы еще не встречались. Условное раздражение в данном случае не имеет решительно никакого влияния. Для желчи этот раздражитель не существует. Следовательно, раздражители для желчи имеются только внутренние. С первым раздражителем мы уже познакомились. Самым сильным химическим раздражителем является жир. На ваших глазах жир, введенный в желудок, вызвал обильное выливание желчи. Следующим раздражителем являются продукты переваривания белков. Сами белки не вызывают выливания желчи; это делают только продукты их разложения. Что касается кислоты, которая является сильным возбудителем для панкреатического сока, то здесь факты несколько спорны, но я думаю, что кислота не оказывает на выливание желчи постоянного действия. Однако при вливании в кровь кислота несколько усиливает экскрецию желчи. Таким образом факты несколько расходятся. Теперь мы познакомились с некоторыми возбудителями. Сильнейший возбудитель – жир, затем продукты разложения белков. Мы предполагаем, что кислота не оказывает действия.
