Текст книги "Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5"
Автор книги: Иван Павлов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 7 (всего у книги 34 страниц)
Вот сейчас собака ест. А сок у нее потечет ровно через пять минут после начала еды. Почему через такой именно срок – мы не знаем, специальных исследований не делалось. Пока у нашей собаки идет только слизь, которая тоже имеется в желудке, кроме сока. При настоящей еде отделение сока тоже начинается через пять минут после начала еды.
Вот уже сок течет. Если прервать это мнимое кормление, то истечение сока продолжится около полутора часов, постепенно затихая.
Пока что отделяется много слизи, а потом будет преобладать желудочный сок.
От такой собаки в каждый прием получается около литра сока, следовательно около четырех стаканов. Вот вам образец запасливости организма. Эти собаки, теряя много сока, по литру в день (у них можно взять сок 3-5 раз в неделю), тем не менее отлично себя чувствуют и в питании нисколько не отстают от других собак. И живут они годами; у меня 6ыла собака, которая жила восемь лет.
Вернемся, однако, к нашему опыту. За первые пять минут мы ничего не получили, за вторые пять минут выделилось 16 куб. см сока, а за третьи пять минут – 40 куб. см.
Мы сейчас профильтруем полученный сок и начнем исследовать его химически. Вы видите, профильтрованный сок – это абсолютно бесцветная, прозрачная жидкость. А вот в бутылочке сок в том виде, в каком он получается в Институте и пускается в продажу.
Вот вам сок, попробуйте его на язык. Имейте в виду, что, прежде чем пустить сок в продажу, с ним проделываются известные процедуры: он около двух суток взбалтывается с животным углем, чтобы отбить у него запах собачины. Кроме того, он прогоняется через фильтры – так называемые шамберленовские свечи, чтобы освободить его от возможных микроорганизмов. Так что это совершенно стерильный сок, в котором нет никаких бактерий. Попробуйте его. На вкус он резко кислый.
Испробуем желудочный сок на лакмус. Видите, синяя бумажка краснеет. Следовательно, реакция резко кислая. Объясняется это тем, что в желудочном соке имеется полупроцентный раствор обыкновенной соляной кислоты.
В следующий раз мы продолжим химическое исследование желудочного сока.
Лекция тринадцатая. Переваривающие свойства желудочного сока... – действие сока на фибрин и молоко. – операция маленького желудочка по Гейденгайну
Приступим к химическому изучению новой жидкости, нового реактива, с которым мы встретились в желудке. Желудочный сок – это, как я вам говорил, жидкость, которую доставляют пепсиновые железы, расположенные главным образом по всей внутренней поверхности дна желудка. Вы видели, что эта жидкость бесцветна, прозрачна, негустая, тягучая и резко кислой реакции. Синяя лакмусовая бумажка, как я вчера показал вам, окрашивается ею в красный цвет. Тогда же в дополнение я сказал, что происходит это оттого, что там есть полупроцентный раствор соляной кислоты. Кроме кислоты, в желудочном соке имеется еще ферментное вещество, действующее на белки, – пепсин. Если подвергнуть действию сока твердый свернутый белок, то он начинает расщепляться. Сейчас мы это увидим. У нас имеется особый сорт белка, с которым мы еще не имели случая встречаться, но с которым мы постоянно будем иметь дело. Это один из наиболее податливых белков, взятый крови, так называемый фибрин. Добывают его из крови следующим образом. Если вы выпустите кровь из кровеносного сосуда и предоставите эту кровь самой себе, то она свернется. Свертывание крови обусловливается тем, что в ней образуется в виде осадка фибрин, который пронизывает ее тонкими волокнами, идущими по всем направлениям. Он захватывает всю массу крови и дает сгусток. Этот сгусток затем отмывается текучей водой под краном от красных кровяных шариков, и таким образом получается фибрин, который и имеется перед нами. Так вот, на этот белок мы и будем действовать желудочным соком.
Наливаем в пробирку желудочного сока и вкладываем кусочек фибрина. Теперь поставим пробирку в термостат при температуре тела, так как ферменты всего лучше действуют при этой нормальной, обычной для них температуре. Мы увидим, что этот белок сперва станет набухать, а потом будет растворяться. Что касается химического характера растворения, то с нем я рассказывать не буду. Скажу только, что в белке происходит ряд последовательных разложений. Из физиологической химии вы со всем этим познакомитесь подробно. Это очень важная глава в учении о пищеварении, но нам нет никакой надобности сейчас углубляться в нее. Я скажу лишь, что различают несколько этапов разложения: первый этап – белок переходит в альбумозы, второй – альбумозы переходят в пептоны и, наконец, третий из пептонов получаются аминокислоты – вещества, химически хорошо известные и полученные в виде кристаллов. Как же произойдет действие сока на этот кусочек фибрина? Вот видите, прошло только три минуты, и уже он растворился; значит, он распускается очень скоро, скорей, чем сахар в воде. Вы должны представить себе, что точно так же происходит и в желудке.
Чем же обусловливается такое энергичное действие желудочного сока на белки и как происходит это действие? Для этого необходимо соединенное влияние соляной кислоты и пепсина. Это – второй фермент, который мы рассматриваем. Первый был птиалин (в слюне). Но пепсин действует не один, ему требуется помощник – соляная кислота. Каждое из этих веществ в отдельности (пепсин и кислота) не в состоянии развить того же действия, что они оказывают вместе. Как же сделать так, чтобы действовала одна кислота и не действовал фермент? Нужно желудочный сок нагреть до 100°, тогда фермент прекратит навсегда свое действие и кислота будет действовать одна. Сейчас мы получим порцию желудочного сока, в котором фермент будет уничтожен и останется одна лишь кислота. Мы нагревали сок в этой пробирке, фермент разложился, кислота осталась, с ней ничего, конечно, не могло сделаться при этих условиях. Ведь кислота – крепкое химическое тело. Вот у нас кипяченый желудочный сок. Следовательно, желудочный сок без действующего пепсина – раствор соляной кислоты. А как получить один пепсин без соляной кислоты, вы знаете, конечно, из химии: надо прибавлять щелочи до тех пор, пока кислота не станет нейтральной. Вот здесь готовый нейтральный желудочный сок. Сюда была прибавлена сода до полной нейтрализации. Мы испотаем его лакмусовой бумажкой – она совершенно не меняет своего цвета. Здесь, следовательно, желудочный сок представляет собой нейтральный раствор пепсина. Эти две жидкости мы тоже испытаем в их действии на белок.
Ну, а скажите, когда прибавляется сода, то какое явление произойдет? Шипение, выделение пузырьков газа, как и вообще при реакции соды с кислотой. Это все я говорю для того, чтобы в моем изложении вам не осталось непонятным ни одно слово. Мы возьмем нейтрализованный сок и сок без пепсина. Теперь можно изучить не соединенное действие кислоты и пепсина на белок, а раздельное. Положим такие же кусочки фибрина, как и раньше, в обе жидкости.
Вы уже ознакомились с основным действием на белок желудочного сока, а физиологическая химия дополнит ваши сведения тем, что покажет, как глубоко изменяются белки во время процесса пищеварения. Действие желудочного сока не ограничивается тем, что мы сейчас видели. Я вам покажу сейчас еще действие его, которое на вас, если только вы взумаетесь, произведет ошеломляющее впечатление. Вы видели, что белок растворяется, распадаясь на мельчайшие частицы, превращается в жидкость. А теперь мы возьмем другую жидкость – молоко и испытаем действие на него желудочного сока. Молоко, между прочим, есть раствор одного белка – казеина, который находится в нем в растворенном состоянии. То, что придает молоку белый цвет, – это жировые капли. Когда я делаю следующий опыт, я имею в виду именно только казеин. Молоко в данном случае есть для нас с вами раствор белка – казеина.
Возьмем в пробирке 10 кубиков молока. Теперь вольем туда один кубик нормального желудочного сока и посмотрим, что из этого получится. Поставим в термостат. Пройдет 1– 2 минуты, и мы посмотрим, что там будет. Вот сейчас посмотрим. Как видите, молоко было жидкое, текучее, а теперь наклоняю пробирку: молоко не льется. Молоко перешло в тягучую массу, приняло киселеобразный вид. Произошло совершенно обратное тому, что мы видели раньше. Там желудочный сок растворял твердый фибрин, а тут, наоборот, желудочный сок перевел белок молока из жидкого состояния в твердое. На вас это должно произвести поражающее впечатление. Правда, вы можете сказать: да здесь нет ничего удивительного; всякий человек знает, что когда молоко скиснет, оно свертывается. Но мы вам покажем, что не кислота желудочного сока проделывает это. У нас имеется желудочный сок сваренный, в котором кислота осталась, а пепсин исчез. Прибавим к молоку (10 куб. см) эту кислоту без ферментного вещества, без пепсина, взболтаем и поставим в термостат.
Теперь мы еще такой опыт сделаем: мы возьмем нейтрализованный сок и попробуем подействовать им на молоко. Вот в эту порцию молока (10 кубиков) мы вливаем один кубик нейтрализованного сока, но с нетронутым ферментом. В той пробирке, где была одна кислота, молоко не свернулось, а в этой, где имеется один фермент, свернулось! Значит, дело не в кислоте.
Оказывается, что желудочный сок без кислоты тоже свертывает молоко. Следовательно, это делает не кислота, а фермент. С одной стороны, фермент заставляет белок отвердевать, с другой – он же заставляет его растворяться. Значит, от ферментных веществ получаются два противоположных действия. Как это понять? В прежнее время, лет 30-40 назад, было высказано Гамарстеном такое мнение, что в желудочном соке находятся два ферментных вещества. Одно – пепсин, а другое – вещество, которое свертывает молоко. Это другое ферментное вещество он назвал химозином. В учении о желудочном соке до последнего времени удерживалась эта теория о двух ферментах. В нем, как я сказал, предполагали два фермента: один –пепсин, другой химозин. Ну, а зачем происходит свертывание молока, какой в нем смысл – оставалось неизвестным. Для чего разлагается белок под влиянием пепсина, это можно понять, потому что белок должен проникнуть сквозь стенки пищеварительного канала. Затем это разложение может быть полезно для постройки новых тканей и клеток в нашем теле; удобнее ведь, чтобы белок являлся туда на место не в виде больших масс, а мельчайшими частицами, как бы отдельными кирпичиками, из которых строится здание. А для чего свертывается молоко – оставалось неясным. Эта странность, неясность усугублялась еще тем, что молоко свертывается не только у млекопитающих; желудочный сок других животных, например птиц, также свертывает молоко, а у птиц и молока-то никогда не было. Подобные ферменты имеются и в растениях, и они точно так же свертывают молоко.
Итак, имеются специальные реактивы на молоко и у растений и у птиц, а между тем как растения, так и птицы с молоком никогда и не встречались. Это – загадочная вещь, и ключ к пониманию этой загадки дал бывший последнее время начальником нашей Академии проф. Александр Яковлевич Данилевский. Он показал, что фермент, который свертывает молоко, может произвести такое же свертывающее действие и на другие белки. Он получал альбумозы, а когда прибавлял к ним желудочный сок, то они свертывались. Эта странность, непонятность явления, которая имела место раньше, стала понемногу разъясняться, исчезать. Тот же А. Я. Данилевский высказал мысль, что это свертывание есть синтетическая реакция, что это есть усложнение (полимеризация) белковой частицы, что это есть обратный процесс действия пепсина. Это ведет, конечно, очень далеко, и я должен вам кое-что прибавить, чтобы вы уяснили себе дело. Это такая важная вещь, что не беда, если я вам скажу теперь и вы потом услышите о том же вторично на лекциях физиологической химии. Реакции сплошь и рядом идут в противоположных направлениях. Возьмите простой пример, газовую смесь, в которой находятся два газа – водород и кислород. Если вы хотите получить воду, то вы должны пропустить через эту смесь электрическую искру и вы будете иметь воду. Если же вы имеете воду и пропустите через нее электрическую искру, то у вас получатся пузырьки газов кислорода водорода. С одной стороны, вы образуете из составных частей воду, с другой стороны – из воды получаете ее составные части. Реакции идут в двух противоположных направлениях. Последнее время сделался известным анализ белковых веществ; можно сказать, что мы стоим на дороге к их получению. Реакция фермента, как говорят, обратима. Она может итти и синтезом и анализом. Одним и тем же ферментом можно и получить из моносахаридов дисахариды, а можно и наоборот: дисахариды разложить на моносахариды. Чрезвычайно важно именно то, что эти реакции обратимы. Так вот, А. Я. Данилевский высказал мысль, что пепсин есть агент анализа, а химозин – синтеза. Раз эта мысль так подошла к делу, то можно задать вопрос: да верно ли, что тут два фермента; насколько верен разговор о двух ферментах? Может быть, здесь только один фермент? В одном случае он является агентом синтеза, в другом – анализа. Этот вопрос и был поставлен; теперь имеется масса фактов, говорящих за второе предположение, и я думаю, что нужно склониться к этому мнению. Фермент в одном случае синтезирует, а в другом анализирует. Доказывается это многими опытами, где количественно действие на молоко и действие на белок совершенно одинаковы. Где сильно молокосвертывающие действие, там сильно и второе – действие на белок. То, что получается, лишает доказательств предположение о существовании двух ферментов. Вот как представляется дело. Вы понимаете, однако, что все словесное надо уметь отделить от фактического. Вы несомненно видели только то, что в одном случае фермент растворял, вругом сгущал. Вы должны теперь твердо знать и помнить, что желудочный сок оказывает два по внешнему виду совершенно различных действия. Я еще раз повторяю: в одном случае он растворяет, в другом свертывает белки.
Вот пробирки с фибрином. В этих двух пробирках, где в одной имеется одна кислота, а в другой – один пепсин, мы видим, что никакого изменения не произошло. Ясно, что для действия на фибрин желудочного сока нужно соединенное действие кислоты с ферментом.
Ну вот, мы химию желудочного сока почти закончили. Добавлю только, что продукты разложения растворяющегося фибрина (и вообще белка) при большой концентрации их в растворе тормозят растворение новых порций белка.
Итак, вы знаете уже, что при одних химических условиях фермент разлагает, при других складывает. В этом соке, как вы видите, никакой кислоты нет. Им мы и будем действовать на молоко. Вы видите, что молоко быстро свернулось. Это значит, что не кислота свертывает молоко, а фермент.
Кроме фермента, действующего на белок, в желудочном соке есть еще ферментное вещество, действующее на жир. Так как, чтобы показать его действие, требуется довольно много времени, то я вам покажу это на другой лекции. Вы запомните только, что вообще существует еще фермент, действующий на жиры.
Нейтрализованный желудочный сок, как вы видели, быстро свернул молоко. Вареный желудочный сок не свернул его еще, да и до конца лекции не свернет. Ясно, что действие исходит от фермента, так как свертывание происходит и без кислоты. Вот вам две реакции: для реакции разложения необходима кислота, для реакции же свертывания кислота не нужна.
Вы видели в прошлый раз способ добывания чистого желудочного сока по методу так называемого мнимого кормления, когда собаку заставляют есть, а пища не попадает в желудок. Но это только одна половина задачи. Мы можем теперь получить чистый желудочный сок, но получить его только при одном условии, а именно – при условии мнимого кормления. Мы видим работу пепсиновых желез только при акте еды. Но очевидно, что работа пищеварения продолжается и в то время, когда пища уже находится в желудке. За этим мы уже следить не можем. Методическая задача решена только отчасти. Вы можете по этому методу получить чистый желудочный сок, но на вопрос, что делается с работой пепсиновых желез, когда пища вводится в желудок, вы ничего ответить не можете.
Дело исследования работы желудочных желез было закончено в несколько этапов. Ученый Тири догадался получить чистый сок из стенки кишек, в которых находятся такие же микроскопические железы, как и в желудке. И догадался он таким образом: он вырезал из кишки цилиндрик, подвешенный только на брыжейке, через которую происходило его питание, сделал из него мешочек и вшил последний одним отверстием в брюшную стенку, а оставшиеся в брюшной полости стенки другого отверстия кишки сшил между собой. Тогда во время прохождения пищи изолированный кусок кишки выделал сок. Гейденгайн принял тот же принцип, но сделал так: вырезал кусок желудочной стенки в виде ромба (если его развернуть), затем сшил желудок, а из вырезанного куска сшил мешочек, оставив отверстие, которое вшил в отверстие брюшной стенки. Получилось окно, ведущее внутрь этого мешочка. Это было хорошо, да не очень, и вот почему. Посмотрите на желудок. Гейденгайн разрезал желудок поперек, но вот в чем беда: вдоль желудка идет нерв вагус, таким образом он, делая разрез, перерезал этот нерв. Поэтому по такому маленькому делудочку нельзя судить о работе большого желудка – нервная связь между ними порвана. Надо изолировать маленький желудочек совершенно, но так, чтобы нерв остался цел. Надо удержать принцип, но в то же время сделать так, чтобы иннервация происходила правильно. Пришлось эту операцию видоизменить, и теперь это достигнуто следующим образом. Разрез делается вдоль желудка по ходу нерва, и такой разрез, конечно, не повреждает нервные волокна. Теперь вот, как дальше? Ведь в конце концов, для того чтобы отделить маленький желудочек от большого, всетаки придется перерезать нерв, как же обойти это затруднение? Об этом я скажу вам в следующий раз, а вы попробуйте найти решение сами.
Лекция четырнадцатая. Операция маленького желудочка по Павлову. – отделение желудочного сока на мясо, хлеб и молоко. – состав желудочного сока, отделяемого на различные вещества
Ну, что же, надумали решение? Правда, для решения этого вопроса надо узнать нечто насчет анатомии желудка. Именно то, что нерв желудка, вот этот n. vagus, идет в верхних слоях – серозном и мышечном. Идет почти насквозь – до погружения и разветвления его в слизистой оболочке. Теперь задача заключается в следующем: нам нужно сделать два разреза на желудке и притом так, чтобы совершенно отделить один кусок от другого. Один разрез надо провести вдоль желудка (параллельно ходу n. vagus), и это не представляет никакой трудности. Но как сделать другой разрез, который неизбежно должен идти в поперечном направлении, и сделать так, чтобы не перерезать нерза? Как видно, необходимо этот разрез, эту перегородку устроить не из всех слоев желудка, но из одной только слизистой оболочки, а мышечный и серозный слои должны остаться нетронутыми. Таким образом, с одной стороны, кусок желудочной стенки надо отделить от остального желудка разрезом всех трех слоев, а с другой – только разрезом слизистой оболочки. Так как нерв проходит между мышечной оболочкой слизистой, то разрез слизистой оболочки можно сделать так, чтобы нерв остался неперерезанным, целым. Делается разрез только слизистой оболочки, и, таким образом, мышечный и серозный слои целиком вместе с нервом переходят на вырезанный кусок (рис. 4).
Вы видите, каким образом была решена эта задача. Вот эта собака с таким именно маленьким желудочком, какой я описывал (рис. 5). Мы дадим ей есть хлеб и будем замечать, как происходит работа желудочных желез. Будем определять количество желудочного сока, выделяющееся в известные промежутки времени при данной пище. Эти опыты затяжные, делаются часами, а потому опыт надо начать сейчас, чтобы у нас было больше времени.
Я повторю описание операции. Из слизистой оболочки делается перегородка между настоящим желудком и изолированным его участком, дыра в желудке зашивается, а из отделенного куска сшивается мешок, отверстие которого фистулой соединяется с наружным отверстием брюшной стенки. Вы получаете совершенно изолированный кусок желудка, который имеет правильную иннервацию, и его работа является полным отражением работы той части желудка, которая находится на пути прохождения пищи. Изолированный маленький желудочек даст полное воспроизведение того, что получается в настоящее желудке. Выходит вдвойне хорошо: и сок получается чистый, и следить можно за работой пепсиновых желез во время нахождения пищи в желудке, причем в маленьком желудке все будет происходить нормально, так как нерв перешел невредимым и на этот кусок. Получается хорошее решение очень трудной задачи: имеется возмощность следить с полной отчетливостью за работой пепсиновых желез маленького желудочка.
Прежде всего в работе этих желез мы встречаем то же, что мы видели при слюнных железах: пока пощи нет – нет и работы. Вы видели это на той собаке, которую я показывал вчера; пока не давали собаке есть, сок не выделялся.
Когда мы начали опыт с той собакой – ничего не текло. Теперь, когда собаке дали есть, мы через некоторое время увидим падение капель отделяющегося сока. Минус через 7-8 должно начаться отделение. Результаты этого опыта будут записываться на доске. Итак, первый факт тот, что пока пищи нет, желудочные железы не действуют; как только появилась пища – железы начинают работать.
Следующий факт заключается в том, что работа пепсиновых желез оказывается совершенно различной, смотря по тому, с чем имеет дело пищеварительный канал. Так что работа эта не шаблонная, а, так сказать, специализированная. Эта таблица (рис. 6) указывает на приспособление действий пепсиновых желез к той пище, которая дала повод к этим действиям. На этих кривых изображена деятельность пепсиновых желез при различной пище. Здесь кривая отделения сока на мясо, на белковую пищу. Здесь – на хлеб, на углеводную пищу, а здесь – на молоко, содержащее в себе большое количество жира. По этой таблице можно легко ознакомиться с фактом изменений в отделении сока в зависимости от состава пищи. Я думаю, что вы на лекциях физики достаточно привыкли к таким кривым. Имеются две линии: вертикальная и горизонтальная; на горизонтальной откладываются часы, промежутки времени, а на вертикальной соответственное количество сока в кубических сантиметрах. Вот здесь отмечен конец первого часа, а линия, приподнятая вот до сих пор, показывает, что к концу первого часа на мясо выделилось такое именно количество сокa. Вы видите, что к концу второго часа количество сока при еде мяса осталось тем же самым, как и к концу первого часа, немного только повысилось, к концу же третьего часа точка, обозначающичество вытекшего сока, сильно понизилась, и т. д. Вы видите, что на хлеб ход работы другой. К концу первого часа линия поднимается приблизительно так же, как и при мясе, но уже к концу второго часа линия быстро понижается, следовательно к этому времени отделение сока происходит гораздо менее интенсивно. Ход отделения желудочного сока при молоке совершенно другой. К концу первого часа отделение было очень малое, к концу второго часа оно поднялось уже на большую высоту, но только к концу третьего часа достигло своего максимума.
Итак, при мясе отделение достигает своего максимума в первый час и держится в продолжение двух часов, при хлебе оно достигает своего максимума тоже в первый час, но затем быстро уменьшается, при молоке же достижение максимума происходит к концу третьего часа. Следовательно, как вы видите, деятельность пепсиновых желез при обработке в желудке различного рода пищи совершенно различна. Вот первое различие, обусловливающее разницу в относительных часовых количествах выделяющегося сока. Второе различие состоит в том, что на разную пищу выливается различное валовое количество сока. Валовое количество сока на каждую пищу выливается в определенном размере, как бы вы ни уравнивали количества пищи – по весу ли, по объему и т. д. Можете уравнять разную пищу по весу все равно получите различные количества сока; можете взять эквивалентные количества разной пищи по азоту, все равно окажется, что и на одинаковые количества азота получаются различные количества сока. На равные количества разных сортов пищи выливается, повторяю, различное количество желудочного сока, в каком бы виде вы ни уравнивали эти количества пищи.
Теперь еще следующее: сок оказывается резко различного качества в каждом отдельном случае. Качества его касаются как степени кислотности, так и количества пепсина. Вы, надо думать, знаете, как определяется количество кисловы так называемым нейтрализованием. Чем больше в жидкости кислоты, тем больше для полной нейтрализации приходится прибавлять щелочи, и по количеству щелочи можно судить о кислотности жидкости. Оказывается, что кислотность желудочного сока различна при различной пище. Самой большой кислотности сок отделяется на мясо, самой низкой – на хлеб. Качество сока меняется и по концентрации пепсина. При определении в той или другой порции желудочного сока количества пепсина о знать, что мы не имеем этого фермента в чистом виде, а следовательно никаким химическим воздействием нельзя его отделить от остальной массы желудочного сока и нельзя его взвесить. Остается эту концентрацию пепсина мерить по его действию. Действие пепсина заключается в растворении белков. Следовательно, о количестве пепсина приходится судить по быстроте растворения белков. Вы видели уже один метод для определения количества пепсина это переваривание фибрина. Если бы у вас было несколько разных сортов раствора пепсина, то вы могли бы, кладя равные кусочки фибрина в эти растворы и замечая время растворения, определить относительное количество пепсина. Там, где фибрин переваривается быстрее, пепсина больше, в другой порции, в которой фибрин переваривается медленнее, пепсина меньше. Предполагая равенство химических условий среды, вы по быстроте переваривания можете судить о том, в какой порции пепсина много, в какой мало.
Один из простых и самых точных способов определения это русский способ, способ Метта. Вот в чем он состоит. Берется тоненькая стеклянная трубочка, в эту трубочку нацеживается жидкий яичный белок. Трубочка опускается в кипящую воду, белок свертывается, и получается цилиндрик свернутого белка. Затем делается небольшой надрез напильником и трубочка ломается. Получаются кусочки стеклянной трубочки с яичным белком внутри. Эти кусочки бросают в испытуемые порции желудочного сока. Белок растворяется с открытых концов трубки, и через несколько времени в стеклянной трубочке остается нетронутой определенная часть белкового цилиндрика. Вы берете миллиметровую линейку и измеряете ею, сколько переварилось белка. Линейка разделена на десятые доли миллиметра, и измерения ею производят при помощи лупы. Вот вам совершенно точная мера концентрации пепсина, которую мы определяем по действию пепсина на белки.
В дополнение к сказанному я сейчас упомяну об одном важном законе соотношений. Как показали опыты, количества пепсина, если вы хотите определить силой действия его количество, относятся не как числа, выражающие величину действия, а как квадраты этих чисел. Положим, что здесь переварилось 2 мм белкового цилиндрика, а там 3 мм. Нужно 6рать не просто отношение этих чисел, а отношение их квадратов. Если судить по простым отношениям, то надо было бы сказать, что количество пепсина во втором случае в полтора раза больше количества его в первом случае. Но так как надо брать квадраты этих величин, то получается разница уже не в полтора, а более чем в два раза Еще раз повторяю: если хотите перейти от меры переваривающей способности пепсина к отношению количеств фермента, то надо брать квадраты полученных величин. Таким образом мы легко можем определить в каждом случае, с каким соком имеем мы дело, обладает ли он большой переваривающей способностью или малой. По этому опыту мы можем узнать точное отношение количества пепсина в различных случаях. Пользуясь этой самой мерой, мы убеждаемся, что сок, выделяющийся при еде хлеба, молока и мяса, совершенно различен по концентрации пепсина, причем самый сильный сок, содержащий всего больше пепсина, это сок, выделяющийся при еде хлеба, а самый слабый – при еде молока. Возьму примерные цифры: если сок, вытекающий на хлеб, переваривает 6 мм, а сок, вытекающий на молоко, за это же время переваривает 3 мм, тогда концентрация пепсина в соке на хлеб больше концентрации пепсина в соке на молоко в четыре раза Следовательно, в соке на хлеб содержание пепсина одинаковых количествах желудочного сока в четыре раза больше, чем в соке на молоко.
Колебания в количестве пепсина, или, иными словами, в концентрации фермента, касаются не только всего валового сока, они дают себя знать и в часовых количествах, так что если вы стали бы определять переваривающую силу сока за каждый час, то вы увидели бы, что у каждого сорта пищи концентрация фермента колеблется по часам совершенно различным и для каждого сорта строго определенным образом. Все это указывает на в высшей степени тонкое соответствие пищеварительной задачи и отделения сока. Концентрация пепсина зависит не только от данного сорта еды, но и от определенного момента времени. Все это касается и всяких других сортов пищи: на каждый из них течет сок различного количества и качества. Вот фундаментальный факт, который мы узнали. На опыте мы с этим сайтом познакомимся в несколько дней, так как он требует много времени.
Сегодня мы определим кривую сокоотделения при хлебе. Полученная запись останется, и потом мы сравним ее с другими кривыми – при мясе и молоке.
Теперь возникает очень важный и понятный для вас вопрос, потому что подобный вопрос ставился и изучении слюнных желез. Каким образом происходит это точное соотношение между видом пищи и концентрацией пепсина? Этот вопрос здесь гораздо сложнее, чем был там при изучении слюнных желез. Его можно разбить на ряд отдельных вопросов.
Первый вопрос: какие составные части пищи и в каких местах пищеварительного канала действуют на пепсиновые железы? Вот первый вопрос. Там, при слюнных железах, просто определяли количество слюны, вводя в рот известную пищу, а здесь вопрос сложнее. Каждая пища вызывает особую работу желез, поэтому надо разложить пищу и узнать, из каких составных частей она состоит. Самый акт пищеварения также очень сложен: сначала пища находится во рту, потом она идет по пищеводу, затем уже попадает в желудок, да и желудок-то состоит из двух частей: из фундальной и пилорической. Ясно, что здесь вопрос придется решать в несколько этапов.
