Текст книги "Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5"
Автор книги: Иван Павлов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 27 (всего у книги 34 страниц)
Итак, нужно отделять чисто физиологические элементы от собственно болезненных. Ну вот, относительно лихорадки и идет спор, как понимать ее – самой ли болезнью или физиологическим элементом, предупреждающим болезнь. В некоторых случаях есть несомненные указания, что повышение температуры тела здесь чисто физиологическое проявление. Основание для этого состоит в том, что жизнь многих болезнетворных микроорганизмов очень приурочена к определенным градусам. Стоит изменить темепературу градуса на два, на три выше или ниже, и жизнь для них уже затруднена. Значит, если такой вредный микроорганизм попадет к человеку, то стоит организму человека повысить температуру и она победит болезнь. Есть указание, что повышение температуры – один из методов борьбы. Раньше врачи боролись со всяким повышением температуры, думая, что это уже само по себе болезнь, а теперь такая точка зрения оставлена. С повышением температуры борются тогда, когда думают, что оно может быть опасно для организма. Обыкновенно же против него не принимают никаких мер, считая, что оно ведет борьбу в пользу организма, а не во вред ему. Но об этом вы подробно узнаете из общей патологии.
Как вы думаете: при искусственно вызванной лихорадке у кролика, кошки, что будет с потовыми железами? Конечно, они останутся в покое. Значит, нужно считать, что потовые железы в таком случае не работают. Ведь только при этих условиях температура и может легко уклониться от нормы, когда все сводится к тому, чтобы накопить тепло. Если бы потовые железы работали, то никакого повышения температуры и не получилось бы. Что же следует из этого? Как это может быть? Это может быть только при существовании задерживающих нервов потовых желез. Обыкновенно, когда повышается температура, мы имеем случай раздражения высокой температурой потовозбуждающих нервов. Наш укол, очевидно, раздражает сосудосуживающие нервы, нервы, сокращающие мышцы, и потозадерживающие нервы. В случае же обыкновенной лихорадки можно было бы предположить еще всякие токсины, которые отравляли бы потовозбуждающие нервы и прекращали их функцию. А при уколе ведь никаких токсинов нет, и без допущения водозадерживающих нервов нельзя объяснить себе, почему потовозбуждающие нервы, обыкновенно раздражаемые высокой температурой, в данном случае не раздражаются, хотя высокая температура налицо.
Физиология центральной нервной системы
Лекция первая. Частная физиология нервной системы. понятие о рефлексе. – анализ пути рефлекторного возбуждения
Мы закончили изучение первой половины физиологии – физиологии растительных процессов, и я перехожу ко второй половине физиологии. Этот раздел физиологии, или второй том, если писать книгу, тоже большой и состоит из физиологии чисто животных процессов. Сюда входит физиология мышечной системы, физиология нервной системы и как отдел последней физиология органов чувств. Второй том физиологии одновременно со мной на тех же правах читали вам приват-доценты. Значительную часть этого тома вы уже знаете, и на мою долю остается небольшая часть, а именно специально частьая нервная физиология и частная мышечная. К сожалению, частная мышечная физиология вообще никогда не читается, и мне придется вам читать только частную нервную физиологию. Из этой последней, из частной нервной физиологии, мы уже значительную часть изучили. Я вам говорил про нервы разных органов, про splanchnicus, ischiadicus и т. д.
В общей нервной физиологии решаются вопросы о том, что такое возбуждение, чем нервы возбуждаются, при каких специальных условиях действует возбудитель. Там изучаются условия действия электрического возбудителя, говорится о проводимости возбуждения, о том, как оно измеряется, говорится об общих термических, химических и электрических явлениях в нервной системе.
На мою долю, как я уже говорил, остается частная нервная физиология, т. е. то, что мы знаем об отдельных частях нервной системы.
Но из этого отдела, как я сказал, мы уже познакомились со многим, когда говорили об иннервационных приборах при разнообразных органах. Я вам упоминал и о периферической нервной системе и о центрах. Значит, и из частной физиологии мы со многими вещами уже познакомились. Все-таки, несмотря на это, ее еще остается порядочно. Можно было бы сказать так: если бы я перебрал все иннервационные приборы тела, тогда бы от частной физиологии ничего не осталось, так как я перебрал бы все части нервной системы. Но тут есть вот какая особенность. Есть один очень важный и огромный орган, физиологии которого я не касался, иннервация которого, однако, и пространственно и во времени преобладает над всеми другими иннервационными приборами. Этот орган – скелетная мускулатура. Вся видимая жизнь организма, все соотношения его с внешним миром производятся при помощи мышечной работы. И вот, если бы я описал все подробно и о мышцах, то тогда действительно из частной физиологии ничего не осталось бы не рассмотренным нами. Этой мышечной физиологией я сейчас и займусь. В этом отношении особенной систематизации еще нет. По принятому нами порядку сначала надо было бы рассказать о деятельности мышц, а потом подробно описать их иннервационный прибор. Тогда бы план был выдержан. Но пока здесь системы такой нет, и я буду говорить вам только то, что касается новых сторон иннервации скелетной мускулатуры, а что касается других нервных приборов, то я буду упоминать старые факты.
В отношении иннервационного прибора мышц мы пойдем обычным путем и сперва займемся описанием центробежных и центростремительных нервов. Здесь мы прежде всего попадаем в большую историческую полосу, которая имела огромное значение для всей физиологии нервной системы. Для того чтобы хорошо оценить новое, необходимо прежде понять и оценить старое, и мне представляется нужным сделать это относительно физиологии нервной системы. Вы так много слыхали о разных нервах и так много видели их, что разговор о чувствительных и двигательных нервах не может у вас вызвать сейчас особого интереса. Между тем установление факта существования и чувствительных и двигательных нервов было в физиологии огромным происшествием. Оно произошло сто лет тому назад. Раньше не знали, что существуют особые нервы чувствительные и особые – двигательные, а думали, что все идет по одним и тем же нервам. Никакого доказательства, что нервы бывают различные, не было. Теперь установлены сотни различных нервов, а тогда не было разделения нервов даже на два рода. Поэтому открытие это было огромным, плодотворным для науки событием.
Из-за чести этого открытия и до сих пор спорят две нации. Дело в том, что опыты и наблюдения были произведены почти одновременно двумя физиологами английским и французским. И вот поэтому еще и теперь кангличане, так и французы стараются доказать, что первым это открытие сделал их соотечественник. Уже из самого спора, кому принадлежит первенство – англичанину ли Беллу или французу Мажанди, – видна вся важность этого нового факта. Мы не французы и не англичане, и в данном случае для нас важен только факт и то, как он был установлен. Установлен же этот факт благодаря тому, что у животных чувствительные нервы, по которым с периферии приносятся раздражения в центральную нервную систему, идут по задним корешкам спинного мозга, а двигательные, приносящие раздражение к мышцам, идут по передним корешкам. Оказалось, значит, что природа разделила две группы нервов, чувствительные и двигательные, и они идут по отдельным дорогам. Мажанди и Белл в различных вариациях опытов демонстрировали этот факт и сделали его несомненным. Этот исторический опыт мы сейчас и воспроизведем.
Вот у меня специально подготовленная лягушка, и я определю, что у нее перерезано. У нее левая задняя лапа подтянута, а правая волочится – опущена. Когда я прикасаюсь к правой вялой лапе, то лягушка двигается. Из этого мы заключаем, что чувствительные нервы правой лапы остались целы, а двигательные – уничтожены, в результате чего лапа эта и парализована. Следовательно, у лягушки с правой стороны перерезаны передние корешки и правая лапа потеряла двигательную способность, но сохранила чувствительность. Левой ногой лягушка управляет и двигает. Я давлю сейчас левую лапу: лягушка никакого движения не делает, значит, никакие импульсы не доходят до мозга. Очевидно, в левой ноге здесь сохранен двигательный корешок, но перерезан чувствительный.
Первое впечатление от такого опыта было чрезвычайное, что и понятно, так как этот фундаментальный факт перевернул все прежние представления. Фактом этим занялись многие авторы, и вот при вариациях опыта получилось некоторое разочарование. Получилась некоторая противоречивость, которая набросила тень на самый факт. Именно, когда вы делаете опыт посредством перерезки нервов, то он дает без исключения тот результат, который вы сейчас видели. Но вы уже могли видеть, что физиолог изучает нервы двумя способами, применяя или перерезку, или раздражение. Только тогда, когда результаты и в том и в другом случае сойдутся, дело считается решенным. Когда сделали такой подход к этому факту, то факт как будто не подтвердился... Если опыт с перерезкой верен, то надо ждать, что при раздражении переднего корешка вы не получите никаких эффектов чувствительности. А между тем оказалось, что если раздражать передний корешок, то животное начнет кричать, биться, т. е. оно раздражение чувствует. Выходило резкое противоречие. Однако при детальном исследовании оказалось, что никакого противоречия нет. Оказалось, что дополнительный опыт с раздражением, если он верно истолкован, не только не опровергает прежде полученного результата, а еще усиливает его. Как же понимать это?
Надо заметить, что раздражение с одного нерва на другой нигде, кроме спинного мозга, не передается. Следовательно, нельзя считать, что когда мы раздражали передний корешок, то раздражение каким-нибудь образом перекинулось и на чувствительный корешок, а надо принимать, что такое раздражение прямой дорогой пошло в спинной мозг. Разгадка этого не сразу понятного факта была в том, что все части организма снабжены чувствительными нервами. Передний корешок есть тоже часть тела, и он тоже снабжен своими собственными чувствительными волокнами. Нет никаких оснований считать, что у этого корешка нет чувствительности. Здесь странного ничего нет. Вопрос, значит, теперь заключается лишь в том, как входят в спинной мозг чувствительные волокна переднего корешка: идут ли они по самому переднему корешку, или они поворачивают в задний корешок и уже по нему достигают спинного мозга. Как же решить вопрос? Для этого надо было перерезать передний корешок, раздражать оба конца его и смотреть, от которого конца животное будет чувствовать боль – от центрального или периферического. Если бы боль получилась при раздражении верхнего центрального конца, тогда это действительно было бы опровержением указанного закона, но ничего подобного не было. Когда раздражали оба конца перерезанного переднего корешка. то видели, что боль получалась только при раздражении нижнего конца нерва, раздражение же верхнего ничего не давала. А так как боль может произойти только в том случае, когда раздражение пойдет к спинному мозгу, то опытом этот закон подтверждался, а не опровергался; было ясно, что ни одно чувствительное волокно не входит в спинной мозг помимо заднего корешка. Делают еще и такой опыт. Перерезают задний корешок и уже после этого раздражают передний. Оказывается, что никаких чувствительных эффектов в таком случае не получается. Ясное дело, что и чувствительные волокна переднего корешка не составляют исключения из общего правила. Видите, как все это интересно и какая тут интересная методика.
Итак, чувствительные волокна переднего корешка поворачивают назад к заднему корешку и вместе с ним входят в спинной мозг. Явление это носит в физиологии название возвратной чувствительности; вы его запомните, так как встретитесь с ним в книгах. Нерв здесь делает поворот, петлю. Этот прием (петля) находит широкое применение в организме и имеет большое практическое значение. Благодаря ему перерезка нерва к какому-нибудь органу не всегда лишает его двигательной способности или чувствительности. Вы перерезаете нервные стволы, а деятельность нерва остается, т. е. остается связь с центральной нервной системой.
Лекция вторая. Общие механизмы центральной нервной системы. суммация раздражений. – утомляемость центров. – химизм центров
Вчера мы перешли к частной нервной физиологии. Наше внимание прежде всего занял факт, который известен под названием закона Белла – Мажанди, Факт состоит в том, что при перерезке задних корешков получается чувствительный паралич, а при перерезке передних корешков – двигательный паралич. Этот факт является главнейшим, фундаментальным в учении о периферической нервной системе.
Я перехожу к спинному мозгу. Мы будем изучать то, что относится к роли, функциям и значению центральной нервной системы. Мы будем говорить о понятии, с которым я вас хорошо познакомил в течение многих предшествующих опытов. Это основное понятие, фундамент учения о деятельности всей нервной системы, есть понятие рефлекса.
Вот лягушка, у которой удалена голова вместе с головным мозгом. Лягушка располагает всей периферической нервной системой, а из центральной – спинным мозгом. Что же мы видим на примере такой лягушки? Видите, она может ползать; когда я ее раздражаю, она даже прыгает, исполняет такую сложную работу, как ходьба, – перемещение тела в пространстве. Когда я ее не беспокою, она остается неподвижною в одном положении. Обыкновенно лягушка опирается на передние лапы и подтягивает задние. Если же я буду ее раздражать, то она станет отвечать на раздражение теми или иными движениями. Вот я раздражаю механически концы пальцев на задних лапах, лягушка подбирает вытянутую ногу. Все это происходит, конечно, при участии нервной системы. Что вы, собственно, видите, какой перед вами факт? Вы видите, что на животное, на некоторые его части действует известный внешний агент, в данном случае давление, и в ответ на это как реакция животного организма происходит известная работа мускульной ткани. Мускульная ткань сокращается, и происходит передвижение или отдельных частей тела, или всего животного. Суть дела, значит, такова: когда на животный организм действует внешний агент, то в ответ на это как реакция появляется сокращение мускульной ткани. Теперь, как она происходит, эта реакция? Мы знаем, что происходит она при посредстве нервной системы, потому что если мы нервную систему исключим, то такое явление исчезнет и никакой реакции не будет. Убедиться в этом легко. Вы можете перерезать нервы ноги, и тогда, сколько ни будете давить на ногу, ничего не получится. Таким образом мы можем формулировать первое положение, что специальная реакция мышечной ткани на внешний агент происходит при посредстве нервной системы.
Такая реакция организма на внешний мир, осуществляющаяся при посредстве нервных процессов, и носит название рефлекса. Понятие рефлекса – подлинное естественно-научное понятие; впервые оно было выработано при опытах на подобной лягушке, а на слюнные, например, железы перенесено уже отсюда.
Что понятие рефлекса так же научно и точно, как и понятие о химически постоянных реакциях, доказывается тем, что, пока организм лягушки живет, он всякий раз на раздражение отвечает движением, тем или иным подтягиванием лапы. А если я лягушку не буду совсем раздражать, уничтожу все возможные внешние раздражения, то она так и останется до смерти в одном положении без движений. Словом, это – такое же закономерное явление, как и явления фиэически химические, которые связаны строгими законами, а поэтому и понятие рефлекса – подлинное естественно-научное понятие.
Рефлекс надо считать краеугольным, основном фактом, относящимся к деятельности нервной системы. Рассмотрим сейчас подробности этого явления. Как происходит реакция, осуществляющаяся при посредстве нервной системы? Вы увидите, что этот факт мы можем разобрать довольно точно. Из общей физиологии вы знаете, что нервное волокно, раз на него действует энергия внешнего мира, превращает эту энергию в свой собственный процесс, в нервное возбуждение. Вот первый основной факт, что многообразные энергии внешнего мира, соприкасаясь с нервными волокнами, трансформируются в нервный процесс. А другой важный факт тот, что энергия, родившаяся в определенном нервном пункте, распространяется дальше по нервной ткани, пока эта ткань непрерывна. Вот основные свойства нервной ткани. Зная их, мы можем легко себе представить и ход тех процессов, о которых у нас идет речь: как происходит, что лягушка при давлении подергивает лапой? В лапе находятся концы чувствительного центростремительного нерва. Моя механическая энергия давления на этом кусочке чувствительного нерва лягушки превращается в нервное возбуждение, или, как обыкновенно говорят, механическая энергия раздражает нерв. И вот, нервное возбуждение пошло вдоль нервного волокна, по заднему корешку вошло в спинной мозг, в спинном мозгу оно перешло на двигательный нерв, по которому оно дошло до известного мускула, здесь возбуждение из нервного процесса превратилось в мускульный процесс, что и выразилось у лягушки в передвижении лапы. Доказать, что это происходит действительно так, – легко. Если я перережу задние корешки ноги, то такой рефлекс исчезнет, как это вы и видели вчера. Сколько я ни давил на правую лапу лягушки, ничего не получалось. Если я перерегу передние корешки, то результаты будут такие же. Ясно, что наша реакция идет именно по нервной дороге. Следовательно все, что касается периферической нервной системы, очевидно из вчерашнего опыта.
Дальше по порядку стоит следующий вопрос. Действительно ли это так, что нервное возбуждение заходит в спинной мозг и что в спинном мозгу происходит переход его с чувствительных волокон на двигательные? Доказать легко и это. Стоит только у лягушки через верхнее отверстие спинномозгового канала разрушить спинной мозг, и рефлекс исчезает. Мы прерываем путь возбуждения посредине, подобно тому как раньше, перерезывая корешки, прерывали его сбоку.
Я проникаю в спинной мозг иглой и разрушаю его. Видите, все явления исчезли. Раздражаю лапы лягушки руками, давлю очень сильно, а никакого рефлекса нет. Ясно, что нервное возбуждение переходит с заднего корешка на передний в спинном мозгу.
Вы можете спросить: может быть лягушка погибла? Нет, лягушка жива, и в этом можно убедиться. Мы раздражаем сейчас электрическим током n. ischiadicus на ноге. Видите, нога вытягивается. Все работает великолепно. О смерти не может быть и речи. Вскрываем грудную полость: сердце бьется. Смерти нет, но рефлекс исчез.
Повторяю еще раз. Рефлекс есть закономерная, необходимая реакция определенной части живого вещества организма, в данном случае мускулов, на внешний агент, реакция при посредстве нервной системы. Без участия нервной системы рефлекса нет. Если приложить электрический раздражитель прямо к мускулу, то хотя мускул и сократится, но это рефлексом не будет, потому что здесь исключена нервная система.
Если вы внимательно слушаете и думаете, то у вас уже должно быть возражение. Моя формулировка понятия рефлекса – не точная. Вы можете сказать: «Если принять целиком все Ваши слова, то в таком случае надо признать, что когда мы действовали электричеством на нерв ischiadicus и получали сокращение мышцы лапы, то это тоже был рефлекс. А между тем мы это рефлексом не считаем». К моему определению надо прибавить: «реакция в целом организме, при нормальном ходе жизни". Тогда это будет настоящий рефлекс. Опыт же с n. ischiadicus совершенно искусственный, так как нормально раздражение к нерву внутри никогда не прикладывается. Разве только при болезненных процессах, когда какая-нибудь опухоль давит на нервный ствол, но это тоже случай искусственный, ненормальный. Нормальный, настоящий рефлекс начинается, значит, не c середины, а проходит полагающийся ему в организме путь с чувствительных окончаний до конца двигательных или секреторных волокон.
Так вот, мы знаем теперь, что рефлекс имеет место в организме только так, как я его описал: раздражение начинается с периферического конца нерва, проходит по нему, входит в спинной мозг, при помощи спинного мозга перебрасывается на двигательный нерв, по двигательному нерву доходит до мускула, превращается там в новую энергию и проявляется во внешнем явлении – в передвижении частей организма.
Что касается детального изучения, то вы понимаете, что главное внимание должно быть уделено деятельности центральной части нервной системы. О периферических нервах больше, пожалуй, говорить нечего. О свойствах их было много сказано, и много этих нервов я вам показал в течение курса. Слова, которые употребляются здесь, вам известны: центр, центробежный, центростремительный нерв. Что касается пути, по которому идет возбуждение, то он называется рефлекторной дугой. Звеньями дуги будут периферические окончания, центростремительный нерв, центр, центробежный нерв.
Мы и займемся изучением центрального звена рефлекторной дуги, которое находится в спинном мозгу. Изучение этого центрального звена составляет самое существенное из учения о нервной системе. Но оно и наиболее сложно. Установление полного понимания этого звена неизвестно когда будет закончено. Здесь хватит работы на сто лет, а то и больше, такая это огромная задача.
Вопрос, который мы поставим относительно центрального звена нервного пути, будет такой: какие есть данные, характеризующие эту часть как особую часть, которая позволяет отличить ее от остальных звеньев рефлекторной дуги? С этими данными я вас сперва и познакомлю.
Гистология совершенно отчетливо указывает, что центральное звено должно быть особенным. Указание заключается в том, что это звено имеет другую конструкцию. Периферические звенья состоят из нитей, клеточных отростков, а центральные состоят из нервных клеток. Конечно, в настоящее время никто не сомневается в том, что нервные клетки представляют особо важную часть рефлекторной дуги. Я вам сейчас покажу самый простой, но своеобразный опыт. Я перед вами подвергну животное отравлению двумя ядами, противоположно действующими на нервную систему. Один яд – хлороформ. Он парализует нервную систему, лишает ее чувствительности. А другой яд – стрихнин. Он, наоборот, возбуждает нервную систему, повышает чувствительность. Вы увидите, как две одинаковые лягушки окажутся, благодаря различному отравлению, в двух различных состояниях. Одна лягушка потеряет чувствительность, у нее не будет никаких рефлексов. А к другой лягушке, наоборот, нельзя будет прикоснуться даже очень осторожно без того, чтобы не вызвать рефлекса. Тут будут два крайних состояния организма, и эти состояния, как окажется, совершенно не будут связаны с периферической нервной системой. Я попробую раздражать n. ischiadicus и получу результат, из которого будет ясно, что нервные волокна ядами не тронуты и что место действия обоих ядов есть центральная часть – нервные клетки. Получится факт резкого функционального обособления периферической части нервной системы от центральной.
Приступаем к опыту. Мы введем обыкновенным лягушкам противоположно действующие яды, яд возбуждающий – стрихнин и другой, парализующий яд – хлороформ. Мы это делаем на целом животном, чтобы скорее происходило всасывание, а когда яд войдет в центральную нервную систему, мы отрежем лягушкам головы. Стрихнин впрыскивается лягушке под кожу, а хлороформ вводится на вате под колокол, где находится другая лягушка.
Вот лягушка, отравленная стрихнином. Яд уже действует. Лягушка ходит раскорякой. Видите, лапы как деревянные. Маленькое прикосновение вызывает быстрое отбрасывание задних лап. Лягушка брыкается. Стучу по столу, получается то же самое. Вот как стреляет. Беру в руку лягушку. Задние лапы вытянуты горизонтально, как деревянные, туловище тоже вытянуто, передние лапы сведены, а голова откинута назад под углом в 45°. Вы видите, что у лягушки вся скелетная мускулатура от раздражения приводится в деятельное состояние. Та поза, которую постоянно принимает лягушка, обозначает известное соотношение сил различных групп мускулатуры. У лягушки на ногах одинаково раздражаются и флексорные и экстензорные мышцы, но так как экстензоры сильнее флексоров, то задние ноги и вытянуты. У передних же ног, наоборот, флексоры сильнее экстензоров, и эти лапы сведены. На спине опять экстензоры сильнее. Понимать полученный факт надо так, что от каждого раздражения происходит возбуждение всей скелетной мускулатуры и животное принимает такую позу, которая отвечает различной силе сокращения мышц.
А вот лягушка, отравленная хлороформом. Все рефлексы у лягушки исчезли. Она, как тряпка, не отвечает на раздражения. Отпрепаровываем n. ischiadicus. При раздражении его электричеством получаем обычный эффект сокращения, но более слабый. Рефлексов, значит, у этой лягушки нет, а при прямом раздражении нерва сокращение получается. Очевидно, у лягушки какая-то часть, входящая в рефлекторную дугу, парализована. Но мы видим, что периферическая часть действует, следовательно парализована только центральная часть.
Надо вам сказать, что хлороформ есть протоплазматический яд, и если он применяется в большой дозе, то он отравляет все, парализует все клетки. Но все-таки можно поставить опыт так, что никакого повреждения периферической нервной ткани не будет, а рефлексы, несмотря на это, будут отсутствовать.
Итак, вы видели два противоположных состояния. У одной лягушки вся рефлекторная деятельность повысилась, а у другой исчезла. При этом испытания показали, что периферическая нервная система не изменилась; значит, все изменения произошли в центральной нервной системе. Вот грубая иллюстрация того, что имеются основания резко различать физиологически периферическое звено рефлекторной дуги и центральное звено; иначе говоря, есть физиологическое различие между периферическими волокнами и нервными клетками.
Затем, детальное исследование показало существенную разницу между функциями и свойствами центра и периферических нервов. Я вам укажу на несколько таких свойств. Но прежде отмечу вот что. Нервный процесс гораздо более инертен в нервной клетке, чем в волокне. Нервное возбуждение быстро уходит из нервного волокна, а в нервной клетке оно остается надолго. Это сказывается и в отношении к раздражителям. Если вы раздражаете нервное волокно коротким по времени раздражителем, то вы можете получить эффект. Короткого возбуждения достаточно для того, чтобы нерв на него реагировал. А если вы раздражитель такого же короткого протяжения приложите к нервной клетке, то она по своей инертности может и не ответить на раздражение. В связи с этим находится и то, что, в то время как процесс возбуждения из волокна быстро исчезает, тот же нервный процесс, вызванный в нервной клетке, остается в ней очень долго: минуты, часы, дни, а то и годы. Итак, хотя в нервной клетке процесс не скоро может быть вызван, но зато – раз он произошел, то он останется в ней на долгое время. Иллюстрацию такой большой инертности нервной клетки по сравнению с волокнами мы вам покажем, применяя в качестве раздражителя индукционный ток.
Если вы индукционным током, который дает короткие раздражения в момент замыкания и размыкания тока, будете действовать на двигательный нерв, то таких коротких толчков будет достаточно, чтобы всякий раз вызвать сокращение мышц. Если же вы теми же индукционными ударами будете действовать на чувствительный нерв, то вы каждым отдельным ударом рефлекторного действия не вызовете. Удары должны быть повторены несколько раз, чтобы произошел рефлекс. Один удар очень быстр. а нервная клетка слишком инертна и не успевает придти в возбуждение. Но вследствие той же инертности от вашего короткого раздражения след все-таки сохранился в клетке. Второй удар тоже не успеет произвести эффекта, но он прибавится к первому остатку раздражения. И вот, если вы пустите 5 -10 ударов, эти остатки, следы, прибавляясь к прежним, в своей суммации, нахонец, дадут такое накопление нервного возбуждения в нервных клетках, которого будет достаточно, чтобы выразиться в известном нервном процессе и в видимом эффекте.
Для того чтобы убедиться в этом, делается очень простой опыт. У лягушки с отрезанным головным мозгом окружают проволокой одну из лап и затем в первичной спирали индукционной катушки замыкают метрономом через известные промежутки электрический ток. Мы сейчас этот опыт сделаем, будем раздражать лапу лягушки отдельными, отставленными на известное время индукционными ударами.
Вы увидите, что при каждом ударе произойдет сокращение соответствующей лапы. Этот индукционный толчок попадет на центробежные элементы и сейчас же вызовет сокращение. Но никаким общим движением лягушка не ответит. Удары должны будут повториться несколько раз, чтобы лягушка, наконец, прыгнула. Из этого вам совершенно ясно противоположение между периферическими и центральными нервными элементами.
Вы понимаете, что инертность нервной клетки есть чрезвычайно важное свойство центральной нервной системы. Чем выше мы будем брать нервные клетки, поднимаясь от спинного мозга к головному, тем больше будет повышаться и это основное свойство инертности клеток. Очевидно, что вся наша сложная психическая деятельность и основывается на такой инертности. Если бы у нервных клеток не было инертности, то мы жили бы секундами, моментами, у нас не было бы никакой памяти, не было бы никакой выучки, не существовало бы никаких привычек. Поэтому инертность надо считать самым основным свойством нервной клетки. Благодаря ей нервная внергия накапливается и удерживается от расхода до известного срока.
В связи с этим надо упомянуть другой факт, который до известной степени относится сюда же. Вы знаете из общей физиологии, что нервный процесс (энергия возбуждения), вызванный в известном пункте, движется по нервному волокну с определенной быстротой, – у лягушки с быстротой около 23 метров в секунду. Скорость, как видите, очень маленькая по сравнению со скоростью, например, световых или электрических волн. Такое свойство нервной ткани называется в физиологии проводимостью. Этот факт в свое время произвел огромное впечатление. Одно время воображали, что в нервной ткани процессы идут с неимоверной быстротой, которая «за пояс заткнет» быстроту электрических волн, световых и т. д. А в конце пятидесятых годов Гельмгольц (сперва физиолог, а потом физик и математик) измерил эту быстроту, и она оказалась много меньше, чем думали раньше. Итак, значит, у нервного волокна скорость 23 метра в секунду. А скорость движения того же нервного процесса возбуждения в центральной нервной системе во много раз меньше. Следовательно, можно считать, что проводимость нервной клетки отличается от проводимости нервных волокон.
