Текст книги "Естественные технологии биологических систем"

Автор книги: Александр Уголев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 16 (всего у книги 22 страниц)

6.4. Концепция универсальных функциональных блоков и экология

Анализ структуры различных экосистем и взаимоотношений ее членов может дать новые доказательства правильности концепции универсальных функциональных блоков. Жизнь возможна лишь как циркуляция веществ и энергии в трофических цепях. Последнее предполагает единство биологических структур и функций на трех уровнях организации: 1) на уровне элементов; 2) на уровне молекул и строительных блоков; 3) на уровне функциональных блоков. Первый и

второй уровни детально Изучены, поэтому сосредоточимся на роли универсальности функциональных блоков в формировании трофических круговоротов.

6.4.1. Трофические цепи и универсальные функциональные блоки

Трофическая цепь возможна лишь при соответствии между структурами предшествующего трофического звена, т.е. трофического субстрата, и ферментами следующего трофического звена, утилизирующего предыдущее как пищевое вещество. Такое соответствие должно быть и между ферментами данного звена трофической цепи и его же собственными субстратами, что необходимо для реализации различных функций внутри данного организма.

Во взаимоотношениях жертва—хищник независимо от того, рассматриваются ли два вида животных или растительноядное животное и поедаемое растение, жертва как вид может сохраниться лишь при наличии у нее укрытия и средств активной и пассивной защиты. Нередко два последних эффекта достигаются с помощью ядов.

Животные для защиты часто используют яды и токсины. В качестве таких примеров можно привести змей, пауков, скорпионов, пчел, ос и др. У многих организмов яд служит не только средством защиты от врагов, но и средством поражения добычи. Интересные средства защиты применяют некоторые многоножки, продуцирующие синильную кислоту, или жуки-бомбардиры, выбрасывающие в виде защиты струю аэрозоля с температурой 100 °С. Широко распространены растительные яды, предохраняющие растения (первичные продуценты трофической цепи) от поедания. Однако существуют примеры химических взаимодействий, при которых хищник может использовать жертву без отрицательных для себя последствий. Так, гусеницы бабочки-капустницы могут питаться капустой и горчицей без вредных последствий, тогда как эти же крестоцветные ядовиты для гусениц других бабочек. Более того, горчичные масла этих растений представляют собой аттрактанты, привлекающие бабочек для откладки яиц.

Один из способов защиты некоторых животых заключается в использовании токсических веществ растений, что делает этих животных несъедобными для врагов. Таким примером может служить американская бабочка-данаида, которая, потребляя в пищу обычный ваточник, синтезирующий гликозиды, становится вредной для своих хищников.

В ряде случаев растения продуцируют вещества, действующие на эндокринную систему насекомых и позвоночных. Так, некоторые американские вечнозеленые растения вырабатывают сходные с ювенильным гормоном биологически активные вещества, которые тормозят размножение насекомых, останавливая переход последних во взрослое состояние. Некоторые пастбищные растения, в частности бобовые, синтезируют биологически активные вещества, обладающие эстрогенными эффектами. Эти вещества влияют на активность эстрогенов животных, что нарушает цикл воспроизводства крупного рогатого скота и овец. Кроме того, эти фитоэстрогены могут также регулировать численность диких полевых грызунов.

Прямая зависимость между размножением животных и продуктивностью растений может регулировать численность популяции. Выше приведен пример того, что в Калифорнии при засухе ряд однолетних растений вырабатывает фитоэстрогены, ингибирующие появление потомства у перепелов. Напротив, при благоприятных условиях концентрация эстрогенов в растениях становится низкой, что способствует размножению птиц.

Упомянутый ваточник синтезирует сердечные гликозиды, которые оказывают действие на сердце и мозговые центры поедающих его животных, провоцируя рвоту. Приспособление к питанию растениями, содержащими сердечные гликозиды, выработалось у некоторых насекомых в результате мутации, вызвавшей потерю чувствительности Na ⁺, К ⁺-АТФазы к уабаину. В качестве примера можно привести бабочку-данаиду, у которой этот фермент в отличие от АТФаз других организмов не чувствителен к уабаину. Оказалось, что эта точечная мутация несомненно полезный селективный признак. Данаида питается растениями, содержащими сердечные гликозиды. Таким образом, мутация, вызвавшая потерю чувствительности к таким гликозидам, дала этим бабочкам существенные преимущества.

Этих примеров вполне достаточно для понимания сложных отношений в природе между различными организмами и широким распространением ядовитых веществ. Последние представляют собой модификацию какого-либо известного вещества (например, аминокислоты) и выступают в роли антиметаболитов. Все известные случаи пассивной защиты так или иначе связаны с выработкой ядовитых веществ и подчиняются трем правилам: 1) продуцируемые вещества являются регуляторами, которые в определенных случаях используются для развития отрицательных реакций (например, бомбезин, выполняющий в коже лягушки защитную функцию); 2) вырабатываемые вещества могут быть дериватами какого-либо метаболита (например, аминокислота, превращающаяся при модификации радикала в антиметаболит); 3) вырабатываемые вещества могут быть веществами, возникающими в результате мутации гена и превращающимися из регулятора в конкурентно действующую структуру (по сравнению с физиологическим лигандом). Таким путем могли возникнуть многие антибиотики.

Одним из примеров интересных путей эволюции могут быть насекомые с их изощренными механизмами нападения и умерщвления жертвы, ее обездвиживания или сохранения в живом, но неподвижном состоянии на протяжении длительных интервалов времени. Многие стороны таких феноменов остаются загадкой и для науки сегодняшнего дня. Однако хотелось бы обратить внимание на другое обстоятельство. Во всех случаях убивающие и парализующие яды оказались, во-первых, агентами, действующими на определенные стандартные функциональные блоки (например, на натриевые каналы), и, во-вторых, сами яды состоят из молекул, достаточно широко распространенных в живой природе. Общность функциональных блоков настолько велика, что, хотя ветви насекомых и млекопитающих разошлись задолго до формирования системы свертывания и противосвертывания крови, у многих насекомых синтезируются различные биологически активные факторы. Наиболее часто используется гепарин. Если насекомое питается тканевой жидкостью, то вводится гиалуронидаза, повышающая проницаемость тканей. Такой же фактор входит в физиологическую цепь регуляции вазопрессином определенных функций почечных канальцев.

Наконец, один из существенных этапов усвоения пищи в естественных условиях – индуцированный аутолиз – также связан с наличием общих функциональных блоков с принципиально идентичной структурой. Так, пауки для извлечения питательных веществ из жертвы прокалывают ее челюстями и вводят пищеварительные соки, которые, как предполагалось, растворяют ткани. Затем пауки высасывают полученный раствор. Анализ состава ферментов, обеспечивающих внеклеточное пищеварение, заставляет думать, что интерпретация этого феномена неправильна, так как внеклеточные ферменты обеспечивают преимущественно начальные стадии гидролиза. По всей вероятности, пауки наряду с пищеварительными ферментами вводят факторы, индуцирующие аутолиз. В этом случае образуется гидролизат, близкий к набору конечных продуктов расщепления, который и используется хищниками. Аналогичный механизм применяется и другими беспозвоночными, например жуками-плавунцами. Ясно, что все это возможно при хорошем соответствии функциональных блоков, реализующих различные функции у разных, в большинстве случаев далеких организмов.

Рассмотрим еще один конкретный случай, за которым, однако, скрываются общие закономерности. Как отмечено выше, у многих низших и высших организмов ранние этапы онтогенеза обеспечиваются тем, что происходит прямой обмен макромолекулами и макромолекулярными функциональными комплексами между материнским и детским организмами. Такой обмен происходит при молочном питании у млекопитающих и имеет место при псевдомолочном питании у некоторых птиц. У голубя и особенно у пингвина вырабатывается питательная жидкость – так называемое молоко. Местом образования его у голубей является зоб, и выработка молока стимулируется пролактином. У пингвинов такое молоко образуется в пищеводе. Обращает на себя внимание близость состава птичьего молока и грудного молока млекопитающих. Так, в молоке кролика содержится 50.6 % белка от общего количества сухого остатка, а в молоке голубя и пингвина – 57.4 и 59.3%, липидов – 34.2, 28.3 и 34.4%, минеральных веществ – 6.5, 4.6 и 8.4 % соответственно. Ясно, что в обоих случаях молочное питание позволяет избежать случайностей, связанных с внешними обстоятельствами, и обеспечить высокую степень химического гомеостаза как на микро-, так и на макромолекулярном уровнях.

6.4.2. Взаимодействие в биоценозах и универсальные функциональные блоки. Аллелопатия

Биохимическое взаимодействие живых организмов в естественных условиях распространено чрезвычайно широко и стало объектом специальной науки – аллелопатии. В первом приближении аллелопатия сводится к способности организмов определенных видов выделять физиологически активные вещества, действующие на организмы других видов. В результате этого организм-продуцент в ходе естественного отбора получает преимущества. Важную роль в биохимическом взаимодействии видов, вероятно, играют позитивные кооперативные взаимодействия, примером которых служат взаимодействия высших растений и нитрофицирующих бактерий, грибов и одноклеточных водорослей и т.д. При рассмотрении конкурентных аспектов аллелопатии обнаруживаются многие токсические вещества, используемые для борьбы высших растений с высшими растениями, бактерий с бактериями, бактерий с высшими растениями и т.д.

Микроорганизмы и растения выделяют множество веществ, токсически действующих на различные функции высших и низших животных. Многие микроорганизмы продуцируют специфические агенты, влияющие на организм животных, на растения и микроорганизмы других видов. Некоторые особенности биоценозов могут быть результатом сигнального химического взаимодействия его различных сочленов. Так, молочай вредно влияет на лен, а плевел – на пшеницу. В ряде случаев кажущееся истощение почв является результатом накопления токсинов, продуцируемых растениями, что служит одной из причин сукцессий. Интересно, что в насаждениях белой акации отсутствуют почти все другие виды растений, а в различных частях акации обнаружены сильнодействующие ингибиторы. Имеются данные о выраженных стимулирующих и тормозящих влияниях высших растений на микроорганизмы, в том числе на бактерии почв. Так, активность аммонифицирующих бактерий во влажном тропическом лесу выше, чем в окультуренных почвах, а нитрификация значительно ниже.

Одним из примеров химического взаимодействия растений и насекомых служит образование галлов под действием химических веществ, продуцируемых насекомыми, которые стимулируют пролиферацию тканей растений. В свою очередь растения выделяют вещества, имеющие большое значение в жизнедеятельности насекомых. К таким веществам могут быть отнесены экдизон, влияющий на рост и линьку насекомых, ювенильный гормон и феромоны, привлекающие насекомых к их растениям-хозяевам. Несомненный интерес представляет возможность регуляции растениями пищевого поведения растительноядных насекомых. В частности, госсипол и родственные ему соединения, содержащиеся в хлопчатнике, могут подавлять рост личинок насекомых, нападающих на хлопчатник.

Экологическое значение химических взаимодействий растений и других животных изучено в меньшей мере. Так, бактерии и грибы образуют вещества, токсичные для млекопитающих, в том числе для человека. Некоторые виды лютика образуют протоанемонин, вызывающий судороги и гибель домашних животных. Как отмечено выше, наперстянка и некоторые другие растения продуцируют сердечные гликозиды, вызывающие сердечные приступы у поедающих их животных.

С позиций экологии биохимические взаимодействия различных организмов, в том числе растений друг с другом и растений с животными, обладают многими общими чертами. При этом видовая неспецифичностъ сигналов является хотя и не единственным, но обязательным условием организации сложных экосистем и их частей. Таким образом, существует активное поддержание постоянства определенных сред, гомеостати-рование биоценозов с помощью регуляции не только химического состава, но и продукции специфических регулирующих факторов и выделения их в окружающую среду.

6.5. Популяционная физиология

В 30-х гг. нашего века было признано, что учение Ч. Дарвина и генетика не исключают друг друга, а составляют части единого универсального целого. В сущности, соединение популяционной генетики с теорией естественного отбора составило основу синтетической теории эволюции или, если иметь в виду различия взглядов в рамках этой теории, – общей теории, объединенной таким названием.

Успехи теории грандиозны. Однако следует обратить внимание на то обстоятельство, что она, объединяя ряд важнейших достижений биологических наук, не касается физиологии. Ни физиология, ни физиологические подходы этой теорией не используются. (Исключение составляет, пожалуй, понятие вида, которое включает в себя не только структурные, но и функциональные признаки, в частности возможность размножения). Возможно, это связано с тем, что концепции эволюции функций и функциональной эволюции достаточно совершенны. Тем не менее уже сейчас отчетливо видны те проблемы, которые требуют для своего решения новых нетрадиционных подходов. Так, чаще всего появляются высказывания о необходимости нового синтеза. Физиологи не без оснований полагают, что следующий важный шаг в развитии эволюционной теории будет связан с влиянием функциональных подходов на комплекс идей, использовавшихся до сих пор. Быстрое развитие таких подходов в физиологии и ряде других наук, так или иначе изучающих функцию, усиливает эту надежду. Идея нового синтеза, связанного с большим значением функциональных подходов, предполагает их необходимость для эволюционных построений, так же как в свое время были необходимы морфологические, а затем биохимические подходы.

В своей известной книге «Биохимическая эволюция» М. Флоркэн (1947) указывал, что эволюционная биохимия служит основой для создания более точной биологической систематики, чем морфологическая систематика, а также для конструирования более обоснованного филогенетического древа, чем древо, сделанное на основе морфологических сведений. Таким образом, эволюционная биохимия вступила в спор с другими биологическими науками и продемонстрировала свое право решать общие вопросы теории эволюции.

В качестве другого примера можно привести III Международный конгресс по систематике и эволюционной биологии, который был назван «Молекулы против морфологии». В частности, на этом конгрессе на основании анализа аминокислотных последовательностей в миоглобиие и а-гемоглобине утверждалось, что птицы более тесно связаны с млекопитающими, чем было принято считать ранее.

Для включения физиологии в ткань других наук необходимо, чтобы она обслуживала эти науки. Поэтому физиологам, как и биохимикам, важно заявить о том, что физиология претендует на участие в построении системы на основании физиологических признаков с применением функциональных подходов. Кроме того, физиология может и должна принимать участие в объяснении ряда явлений всеобщности.

Я полагаю, что будущая теория эволюции будет основываться не только на популяционной генетике и теории естественного отбора, но и на понимании функциональных характеристик организмов и популяций. В то же время в физиологии до сих пор не были использованы представления о популяционных механизмах. Вероятно, это связано с тем, что физиология является организменной наукой. Между тем если проанализировать некоторые закономерности популяционной генетики, то оказывается, что они применимы к физиологии вообще и, что очень важно, к физиологии функциональных блоков. Причем такой подход весьма плодотворен.

Обязательным условием развития эволюционной физиологии является формирование физиологической генетики популяций, или популяционной физиологии, – науки, которую иногда ошибочно понимают как физиологию популяций. Если речь идет о свойствах больших или малых групп животных, о взаимоотношениях членов популяций, то я полагаю, что этот раздел физиологии должен быть обозначен как физиология популяций. По существу она становится частью экологической физиологии. В отличие от этого вариабельность физиологических свойств у членов одной популяции или вида должна характеризоваться как популяционная физиология.

В основу популяционной физиологии следует положить хорошо обоснованные посылки, заключающиеся в том, что физиологические, биохимические и биофизические признаки подвержены широкой индивидуальной вариабельности. Такая вариабельность отчасти является фенотипической, отчасти генотипической. Если вариации функциональных признаков и в конечном итоге биологических эффектов обладают определенной селективной ценностью, то следует ожидать, что некая часть популяции получит преимущества и большие шансы на оставление потомства. Такими признаками могут быть эффективность усвоения различных пищевых веществ, скорость деградации белков, регуляция различных компонентов диуреза и т.д. Вариации могут касаться как исполнительных органов, так и управляющих ими систем. В качестве примера рассмотрим несколько признаков, функциональная ценность которых не вызывает сомнений.

При анализе гликемической кривой у человека после нагрузки глюкозой, отражающей повышение уровня глюкозы в крови в связи с ее всасыванием, а также нормализацию в результате действия механизмов гомеостатирования, обнаружена широкая вариабельность (рис. 42). Эта вариабельность касается как восходящей части кривой, зависящей от скорости всасывания глюкозы, так и нисходящей ее части, зависящей от скорости депонирования всосавшегося сахара. Подобная вариабельность относится к индивидуальным вариациям, вероятно не имеющим селективной ценности у человека. Однако у животных некоторые вариации уровня глюкозы в крови, возможно, могут служить признаком нарушения гомеостаза. В этом случае представители популяции, характеризующиеся чрезмерной гипергликемией, в ходе естественного отбора будут элиминироваться. Однако при переходе на преимущественно углеводную диету, состоящую из сахаров, их ускоренная ассимиляция может сопровождаться развитием диабетоидных явлений именно у этой части популяции.

В качестве примеров вариабельности характеристик желудочно-кишечного тракта можно привести различия в желудочной секреции на пищевые вещества у разных животных, в кислотности желудочного сока, в его протеодитической активности и т.д.

Рис. 42. Изменения уровня глюкозы в крови после пероральной нагрузки глюкозой на фоне относительного покоя пищеварительного аппарата ( сплошная линия)и предварительной стимуляции мясным завтраком (пунктирная линия)у здоровых лиц.

По оси абсцисс– время (мин); по оси ординат– изменение уровня глюкозы (мг%) после глюкозной нагрузки по сравнению с исходным уровнем, принятым за 0.

На протяжении более 20 лет мы исследовали характеристики мембранного пищеварения и транспорта нутриентов у животных различных видов, в частности у нескольких линий крыс, у кроликов, морских свинок, собак, кошек и др. В пределах каждого вида и каждой линии, в особенности при сравнении различных линий, отмечены значительные вариации. Анализ накопленной информации показал, что варьируют такие характеристики, как скорость гидролиза мальтозы, сахарозы, крахмала, три– и дипептидов, всасывание продуктов гидролиза этих субстратов, а также всасывание глюкозы, фруктозы, аминокислот и т.д., т.е. фундаментальные процессы, реализуемые механизмами, сформированными еще на заре жизни. Вариабельность может быть индуцирована гормонами, типом питания, перераспределением функциональных свойств вдоль тонкой кишки, возрастом, температурой окружающей среды, стрессорными и другими экстремальными воздействиями. Варьирование распределения ферментных и транспортных систем вдоль тонкой кишки служит примером вариабельности функциональных активностей в пределах органа. Эти вариации существенно влияют на переваривание и всасывание пищевых веществ вдоль тонкой кишки.

В то же время вариабельность резко уменьшается или исчезает при изучении систем на молекулярном уровне. Действительно, в подавляющем большинстве случаев кипетические характеристики ферментных и транспортных систем (К _м, K _t, V _макс, J _макс) остаются неизменными. Следовательно, физиологические особенности скорее обусловлены пространственными и временными сочетаниями функциональных блоков, чем молекулярными структурами. Если это так, то становится попятным, что при естественном отборе скорее будут отбираться новые сочетания стандартных функциональных блоков, а не сами блоки. Таким образом, свойства молекулярных машин значительно более стабильны, чем распределение этих свойств, например вдоль тонкой кишки. В этом смысле изучение прокси-модистальных градиентов особенно показательно.

Существует обширная литература, свидетельствующая, что расщепление различных пищевых веществ и их последующее всасывание происходят вдоль тонкой кишки неравномерно. В частности, активность сахаразы, максимальная в средних отделах кишки, снижается в проксимальном и особенно дистальном направлениях. Такой градиент больше выражен у белых крыс и слабее, например, у кроликов. Другие ферменты имеют иную топографию. Следует обратить внимание, что уровень ферментативных активностей во всех отделах тонкой кишки подвержен более или менее выраженным вариациям. Эти вариации, как показано в нашей лаборатории, в определенной мере зависят от возрастных, сезонных и других особенностей, от функционального состояния организма и т.д. (рис. 43). В тоже время многие вариации иптерпретируются как индивидуальные. Их амплитуда минимальна у линейных крыс и максимальна у беспородных белых крыс. Крысы быстро занимают промежуточное положение. Так как распределение ферментативных и транспортных функций вдоль тонкой кишки имеет приспособительный характер, то при естественном отборе, связанном с эффективностью питания, определенные вариации проксимо-дистального градиента могут оказаться доминирующими. В то же время другие будут элиминированы. Таким образом, вариабельность проксимодистальных градиентов в этом случае служит материалом для естественного отбора.

Рис. 43. Распределение-сахаразной активности вдоль тонкой кишки крыс различных возрастных групп.

По оси абсцисс– длина тонкой кишки (см); по оси ординат– активность сахаразы (% гидролизованного субстрата за время инкубации, за 100 принята максимальная сахаразная активность в каждой возрастной группе животных). 1– 20 , 2– 24, 3 – 27, 4– 60 суток постнатального развития животных.

Наконец, еще одним примером вариабельности может служить репрессия лактазы. Как упоминалось выше, при переходе от молочного к дефинитивному питанию у многих млекопитающих наблюдается резкая, а иногда и полная репрессия лактазы. У некоторых животных наблюдается практически полная репрессия этого фермента, у других она составляет 60—90%. Репрессия лактазы варьировала в широких пределах и в наших экспериментах на крысах. По всей вероятности, при некоторых условиях недостаточная репрессия лактазы превращается в полезный признак. Это может наблюдаться в том случае, когда молочный сахар в составе молока становится важным пищевым продуктом для взрослого организма. Тогда преимущества получает та часть популяции, у которой репрессия фермента выражена слабо. Возможно, именно таков механизм ослабления репрессии у тех человеческих популяций, в ранней истории которых существовала развитая молочная культура.

Итак, благодаря неоднородности популяции при изменении условий одна ее часть получает преимущества, тогда как другая становится объектом элиминации. Весьма существенно, что варьирование физиологического признака в популяции служит основой для микроэволюции вида и, возможно, для макроэволюции.

Взаимоотношения микро-и макроэволюции.Длительное время в качестве одного из важнейших механизмов эволюции рассматривался механизм преадаптации ,т.е. приспособления, которое возникает ранее, чем появляются условия, делающие это приспособление полезным признаком. С точки зрения физиологии преадаптация – это побочный эффект некоторой сложной функции и осуществляется одним из существующих функциональных блоков. На основе концепции универсальных функциональных блоков можно объяс-нить происхождение ряда функций, которые казались трудно объяснимыми или необъяснимыми.

Прогрессивная эволюция, в том числе макро– и мегаэволюция, может быть интерпретирована как результат формирования новых систем на основе уникальных комбинаций универсальных функциональных блоков. Это позволяет подойти к «функциональному» решению одного из самых трудных вопросов современной эволюционной теории – переходу от микро– к макроэволюции. Смысл предложенной мною гипотезы заключается в том, что благодаря вариабельности функций и функциональных эффектов, которая соответствует масштабам микроэволюции, могут наблюдаться биологические эффекты, характерные для макроэволюции. В дальнейшем это приводит к изменению скорости эволюционного процесса и к изменению характера давления естественного отбора.

Проиллюстрируем выдвинутые положения некоторыми примерами. Один из таких примеров связан с неидеальным распределением продуктов синтеза биологически активных белков между различными частями клеточной мембраны. Так, около 40 % гликопротеинов достигают апикальной мембраны кишечных клеток непосредственно из аппарата Гольджи, а около 60 % – с «заходом» в базолатеральную мембрану. Такой механизм дискутируется и в случае сахаразно-изомальтазного комплекса (рис. 44). Другие мембранные белки, как, например, Na ⁺,K ⁺-ATФaзa, также могут быть обнаружены не только в базолатеральной мембране – типичном месте локализации этого насоса, но и в апикальной. Не исключено, что необычная локализация соответствующих биологически активных молекул у определенной части популяции может быть причиной формирования новых функций.

Рис. 44. Схема предполагаемого встраивания в апикальную мембрану кишечной клетки, интрацеллюлярного пути и поверхностного процессинга вновь синтезированного сахаразно-изомальтазного комплекса.

СИ– сахаразно-изомальтазный комплекс; И – изомальтазный домен (в предшественнике, или в про -СИ)или изомальтазная субъединица (в СИ); С– сахаразный домен (в предшественнике, или в про -СИ)или сахаразная субъединица (в СИ); N'– N-конец цепи; N– N-конец постулированной сигнальной последовательности; с – С-конец цепи; СП– сигнальная пептидаза; Э– панкреатические протеазы (например, эластаза); ? – не установлено, переносится ли про -СИв мембрану микроворсинок непосредственно из аппарата Гольджи или через базолатеральную мембрану.

Далее, в соответствии с современными представлениями, существуют потоки веществ, направленные из полости тонкой кишки во внутреннюю среду организма (т.е. потоки всасываемых веществ), а также потоки из внутренней среды в полость кишки (т.е. потоки экскретируемых или секретируемых веществ). Изменение соотношения этих потоков в пределах популяции может приводить к развитию особей, у которых преобладает или всасывание определенных компонентов, или их экскреция. Например, если механизм секреции Сl ^-включается в апикальную мембрану кишечной клетки, то происходит изменение ее специализации: из элемента, всасывающего воду и соли, она становится элементом их выделения (рис. 36). Такое изменение направления потоков имеет место при диарее различной этиологии. Таким образом, несмотря на изменение соотношения лишь двух типов потоков, происходит формирование систем, имеющих полярное биологическое значение. Следовательно, в ходе эволюции возможен переход таких диаметрально противоположных функций, как всасывание и секреция, всасывание и экскреция путем перемещения универсальных функциональных блоков в пределах клетки (см. 6.3.4).

Нам удалось также найти ряд примеров быстрых макроэволюционных сдвигов, основанных на смещении одного или двух функциональных блоков в каудальные отделы кишечной трубки насекомых и рыб.

Наконец, в последнее время при изучении ассимиляторных процессов у млекопитающих в онтогенезе было обнаружено, что срок перехода от молочного к смешанному питанию сильно варьирует. Эти вариации оказывают существенное влияние на формирование растущего организма.

Итак, гетерогенность популяции по распределению универсальных функциональных блоков и по их комбинаторике – важнейший механизм прогрессивной эволюции. Эта эволюция частично отражает различия в генетической информации, а частично – фенотипические дивергенции.

Таким образом, изучение вариабельности физиологических признаков и популяционного фонда функциональных блоков может оказаться столь же плодотворным для понимания эволюции функций, как и популяционный подход для характеристики эволюции структурных признаков (как морфологических, так и биохимических). Значительная вариабельность в пределах популяции какого-либо признака (например, секреция, скорость всасывания, соотношение различных ферментов, их распределение между клеточными органеллами и т.д.) означает, что биологическая система построена не идеально и многие признаки не имеют определенного физиологического значения. При этом побочные эффекты являются обязательным атрибутом каждого биологического процесса. В ходе эволюции достигается

Некоторое равновесие между полезными биологическими эффектами, побочными эффектами и биологической стоимостью каждой функции.

Таким образом, отсутствие идеальных биологических систем – следствие лежащего в основе эволюции такого технологического принципа, как принцип эффективности. Он основан на существовании полезных и побочных эффектов, а также отрицательного эффекта, обозначаемого как метаболическая, или биологическая, стоимость функции (структуры). Принцип эффективности и входящие в него частные закономерности могут быть применены для анализа многих общих закономерностей. Следовательно, технологические особенности организации различных систем, в том числе экологических, по-видимому, определяются технологичностью самой эволюции.