Текст книги "Естественные технологии биологических систем"

Автор книги: Александр Уголев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 22 страниц)

4.5.2. Экскреторная теория происхождения внешней и внутренней секреции

Более четверти века назад мною было высказано предположение относительно происхождения секреторной деятельности пищеварительных желез. Оно в некотором отношении было противопоставлением теории Иордана и казалось полезным при объяснении природы отдельных феноменов, связанных с работой пищеварительных желез. Согласно экскреторной теории, секреция возникает из неспецифической экскреции, которая существует на самых ранних стадиях эволюции живого как элемент обмена веществ между вне– и внутриклеточной средами (рис. 25). В условиях такого обмена осуществляется удаление продуктов катаболизма. Однако этот процесс не идеален даже у высокоорганизованных форм, так как вместе с продуктами распада во внешнюю по отношению к клетке среду попутно выделяется некоторое количество биологически полезных и активных молекул. Их молекулярная масса варьирует и может достигать значительной величины, например у ферментов, некоторых гормонов и витаминов. Неизбежная «потеря» полезных материалов может при соответствующих условиях стать полезным признаком. В результате естественного отбора на основе усиленного выделения определенного продукта может происходить формирование секреторного процесса.

Оказалось, что экскреторная теория способна объяснить такое парадоксальное явление, как потеря ферментов и гормонов с мочой. Она объясняет также внутреннюю секрецию пищеварительных ферментов и экзосекрецию гормонально активных веществ в составе пищеварительных соков. Формирование секреторного процесса на базе неспецифической экскреции, по-видимому, может сводиться к следующему. Полезным признаком становится выделение во внешнюю или во внутреннюю среду организма определенного типа молекул, а их синтез и экспорт становятся доминирующей функцией данного органа или типа клеток.

Рис. 25. Схематическая интерпретация формирования различных типов внешней и внутренней секреции в ходе эволюции на основе неспецифической экскреции.

Схема – для многоклеточных организмов, ряды СФ и СРсправедливы также для одноклеточных. ЭН– неспецифическая экскреция, ряды СФ и СР– формирование внешней секреции ферментов (СФ) и регуляторов (СР);ряды ИФи ИР– формирование соответственно внутренней секреции ферментов и регуляторов. Черные пружки– ферменты, светлые– молекулы регуляторов; треугольники– молекулы экскретируемых веществ.

На основе экскреторной теории сделан ряд предсказаний. Во-первых, истинная секреция возможна уже у простейших, в частности у амеб при их переходе от свободного к паразитическому образу жизни. Во-вторых, внешняя и внутренняя секреция могут формироваться многократно в процессе филогенеза на основе неспецифической экскреции в различных по своему происхождению структурах. Кроме того, в ходе эволюции внешняя и внутренняя секреция могут превращаться одна в другую путем сравнительно небольших транспозиций. По-видимому, экскреторная теория происхождения секреторных процессов может объяснить наличие в составе пищеварительных соков таких необычных веществ, как групповые и типовые антигены, ферменты, обеспечивающие дыхание и окислительное фосфорилирование, а также ряд других ферментов.

Вероятно, морфонекротическая секреция является особым направлением эволюции пищеварительной системы или ее некоторых отделов, тупиковой ветвью развития секреции. Морфонекротическая секреция в известных случаях оказалась настолько эффективной, что сохранилась даже у наиболее высокоорганизованных животных. Так, например, кишечная секреция позвоночных происходит в основном по морфонекротическому типу. Что касается морфокинетической секреции, то ее происхождение остается неясным. Нельзя исключить, что по крайней мере в некоторых случаях морфокинетическая секреция возникает из морфостатической.

Итак, экскреторная теория является единственной, способной объяснить с единых позиций происхождение как внешней, так и внутренней секреции и предсказать ряд феноменов, обнаруженных впоследствии. Становится ясно, что внешняя и внутренняя секреция – родственные процессы, причем некоторые органы (слюнные и поджелудочная железы, желудок, тонкая кишка) обладают как внешнесекреторной, так и внутрисекреторной функциями.

Развитие экскреторной теории приводит на первый взгляд к определенным трудностям. Так, в ходе эволюции выделяется много метаболитов, в связи с чем возникает вопрос, при каких условиях и под влиянием каких факторов некоторые из них становятся жизненно важными регуляторами типа гормонов, кейлонов и т.д. При анализе условий возникновения гормональных эффектов можно допустить экскрецию метаболитов, не имеющих мишени и приобретающих ее на более поздних стадиях эволюции, когда формируется соответствующая гормональная система. Первоначально это может быть побочным эффектом. По крайней мере один подобный случай описан М. Флоркэном в 1947 г., который сообщил, что у асцидий содержится гормон окситоцин, действующий лишь на структуры позвоноч-ных животных. Однако возможно существование мишеней, которые в течение длительного времени остаются без вещества-регулятора. Не исключено, что время, разделяющее появление этих компонентов, может исчисляться миллионами лет.

Экскреторная теория позволила преодолеть возражение М. Боданского, заключающееся в том, что одновременное возникновение в ходе эволюции гормона и соответствующего рецептора кажется невероятным. С точки зрения развиваемой теории возможно появление рецепторов без регуляторов и регуляторов без рецепторов. Такая парадоксальная ситуация подтверждена экспериментальными находками. В частности, удалось найти пример внешней секреции (а не инкреции) гормона, или биологически активного фактора. Такой феномен обнаружен нами при анализе химусных эффектов – так называемое контактное торможение пролиферации кишечных клеток химусными факторами.

4.6. Происхождение пищеварения

При обсуждении происхождения и эволюции различных форм пищеварения допускается традиционная ошибка. Она заключается в том, что почти всегда обращается внимание на взаимоотношения полостного, внутриклеточного и мембранного типов пищеварения. Вместе с тем каждый из этих типов является результатом длительной и сложной эволюции. Поэтому правильнее рассматривать древнейшие первичные формы пищеварения. По всей вероятности, наиболее древние существа не обладали сложной внутренней организацией и аутотрофия возникла сравнительно поздно. Самые древние животные получали органические вещества в виде мономеров из окружающей среды и конденсировали их, преобразуя в структуры своего тела. Наиболее древними организмами (назовем их условно) были первичные гетеротрофы. Эта точка зрения согласуется с данными, касающимися происхождения жизни. При благоприятных условиях уже на этой стадии развития излишки органических материалов могли накапливаться в виде своеобразных депо. Возможно, эти депо не были четко дифференцированы, а представляли собой какие-то структуры, используемые при недостаточном притоке органических веществ из окружающей среды. Для мобилизации депо и служили гидролитические ферменты, наиболее древние из всех известных. Значительно позднее возникло питание за счет сложных полимерных веществ органического происхождения, требовавшее пищеварительных процессов, которое можно было бы охарактеризовать как вторичную гетеротрофию. Ферменты, мобилизующие депо (и некоторые другие делолимеразы), и явились, по-видимому, исходными для формирования первичного пищеварения.

Можно допустить, что гидролазы, первично выполняющие функцию мобилизации депо, постепенно начинали осуществлять также функции гидролиза пищевых полимеров, находящихся в окружающей среде. Наиболее примитивное полостное пищеварение могло бы реализоваться за счет ферментов, диффундирующих в окружающую среду. Гидролиз субстратов, проникающих в цитоплазму, возможно, был первичным внутриклеточным пищеварением, а расщепление веществ, контактирующих с поверхностью, – первичным мембранным пищеварением. В зависимости от обстоятельств каждый из этих типов пищеварения мог стать доминирующим.

Выше неоднократно отмечалось, что гидролиз крупных молекул эффективно осуществляется главным образом ферментами, растворенными в жидкой фазе. Это могло быть фактором, способствующим развитию полостного пищеварения. Напротив, питание мелкими молекулами должно было благоприятствовать развитию мембранного и внутриклеточного типов пищеварения.

Внутриклеточное пищеварение предполагает развитие специального аппарата, обеспечивающего образование пищеварительных вакуолей, что делает его более сложным, чем полостное и мембранное пищеварение. Можно допустить, что современное внутриклеточное пищеварение возникло на базе полостного и мембранного как результат объединения этих типов гидролиза за счет эндоцитоза. Такое усложнение могло быть полезным тогда, когда переваривание крупных молекул или частиц пищи не могло быть реализовано за пределами клетки. Подобная ситуация существует, например, для одноклеточных организмов, живущих в больших объемах жидкости. В этом случае секреция в окружающую среду бесполезна в связи с разведением секретируемых ферментов, а мембранное пищеварение неэффективно в силу недоступности гидролизуемых связей больших молекул. Не менее важно, что внутриклеточное пищеварение – это способ захвата, переработки и депонирования пищи. Тогда фаго– и пиноцитоз будут представлять собой не только пищеварительные, но и пищедобывательные процессы.

4.7. Принцип эффективности как основа естественных технологий

Насколько известно, наибольшие затруднения встречаются не тогда, когда требуется объяснить появление признака, полезного в данных условиях, а в тех случаях, когда необходимо понять исчезновение структуры или функции, переставшей приносить пользу при соответствующих изменениях условий жизни. В самом деле, легко понять, почему при переходе животного от мясной пищи к растительной наблюдается адаптация к пище растительного происхождения: ранее побочный эффект становится полезным, и этот признак отбирается в ходе эволюции. Неясно, однако, почему происходит снижение адаптации к пище животного происхождения, которая сама по себе не представляется вредным признаком. Этот вопрос не может считаться частным, так как наиболее общей закономерностью эволюции является усиление полезных эффектов и ослабление побочных (мы не рассматриваем те случаи, когда при изменении условий существования ранее полезные признаки становятся вредными). Еще Ч. Дарвин в 1859 г. ставил этот вопрос, подчеркивая, что проблема «атрофии ненужного» требовала решения. Он писал: «Жоффруа старший и Гёте почти одновременно провозгласили свой закон возмещения или уравновешивания роста, который Гёте выразил так: „Для того чтобы расщедриться в одном направлении, природа вынуждена скупиться в другом“. Я полагаю, что это в известном смысле применяется и к нашим домашним породам: если питательные соки притекают в избытке к одному органу, они редко притекают, во редком случае в избытке, к другому органу; трудно добиться, чтобы корова давала много молока и в то же время легко жирела. Те же разновидности капусты не дают обильной, питательной листвы и обильного сбора семян, дающих масло. Когда в наших плодах семена атрофируются, плоды выигрывают в величине и качестве... Я подозреваю, что многие из случаев компенсации, которые предъявлялись, а равно и некоторые другие факты, могут быть подведены под более широкое начало, именно стремление естественного отбора постоянно соблюдать экономию по отношению ко всем частям организации. Если при изменившихся жизненных условиях орган, прежде полезный, становится менее полезным, то естественный отбор будет благоприятствовать его сокращению, так как для особей будет выгодно не трогать питательного материала на построение бесполезной части...» (с. 185).

Современная физиология позволяет более четко, чем во времена Дарвина, ответить на вопрос, почему мельница эволюции перемалывает все бесполезное. Действительно, полезна не функция, а вызываемый ею эффект. Можно сказать больше: сама по себе функция вне связи с полезным эффектом оказывается вредной. Об этом свидетельствует, например, атрофия околоушных желез, протоки которых выведены на наружную поверхность щеки. Такие железы более не дают полезного эффекта, не участвуют в процессе смачивания пищи и атрофируются так же, как они атрофируются в ходе эволюции у некоторых животных, которые перестают нуждаться в дополнительном увлажнении пищи. Вредность бесполезного органа заключается в том, что можно назвать расходами, связанными с поддержанием и реализацией его функции. В самом деле, для функционирования слюнных желез необходим аппарат, обеспечивающий доставку питательных веществ и кислорода. Это предполагает некоторые дополнительные мощности органов, осуществляющих газообмен, экскрецию, питание, движение крови. Все это вновь требует значительной работы мышечного аппарата для перемещения тела в пространстве, поисков пищи и т.д. Таким образом, любая функция не только дает некоторую совокупность полезных и побочных эффектов, по и связана с расходом полезных эффектов других систем. С этой точки зрения орган или клетка, не дающие полезных эффектов, должны редуцироваться и элиминироваться в ходе естественного отбора как вредный признак. В этом плане существование слюнных желез у большинства птиц и млекопитающих обусловлено тем, что биологическая полезность увлажнения и ослизвения пищи «оправдывает» расходы, связанные с наличием секреторного аппарата. Понятна также неизбежность атрофии слюнных желез у болотных птиц и водных млекопитающих.

Увеличение полезного эффекта может быть достигнуто за счет возрастания массы функционирующих элементов, но это происходит редко. Например, эффективность кишечного пищеварения могла бы быть повышена в результате удлинения кишечника, а мощность желудка – путем увеличения его объема. При этом должна была бы расти мощность не только секреторного, но и мышечного аппаратов. Однако если отбор идет по эффектам секреторной функции, то наблюдается гипертрофия слизистой без заметного увеличения мышечного слоя. Такое направление эволюции могло зависеть от действия отбора одновременно как в сторону увеличения полезного эффекта, так и в сторону уменьшения биологической стоимости функции, т.е. в соответствии с принципом эффективности.

Таким образом, эволюция функций определяется не просто принципом эффекта, а принципом эффективности. Развитие идет не по линии простого возрастания полезного эффекта, а по пути специализации функций. Благодаря этому достаточно полезный эффект сочетается с экономичностью функции. Так, по-видимому, возник прерывистый тип секреции слюнных желез. Непрерывное слюноотделение из мелких желез первоначально обеспечивало лишь увлажнение слизистой ротовой полости. Увлажнение пищи в это время было побочным эффектом, который затем превратился в главный. Однако возрастание интенсивности секреции, полезное во время еды, вне еды стало вредным. В результате возникло два типа слюнных желез:

1) мелкие, сохранившие первоначальную функцию;

2) крупные, работающие преимущественно при действии пищевых раздражителей. Спонтанная секреция обычно невелика и может рассматриваться как побочный эффект. Однако при определенных условиях она может оказаться полезной и послужить исходным пунктом для возникновения секреции непрерывного типа.

Секреторные клетки выделяют, как правило, большое количество различных ферментов. Однако в ходе эволюции усиливались синтез и секреция лишь тех ферментов, которые дают полезный эффект. На этом фоне происходила редукция ферментных систем, синтез которых был связан с определенными обменными расходами, но не компенсировался полезным эффектом. Именно так, вероятно, происходит специализация ферментативной функции у различных животных, а также в разных отделах пищеварительного тракта одного животного. Усиление функции (даже высокоспециализированной) повышает ее эффективность лишь до определенных границ. Дальнейшее возрастание хотя и увеличивает полезный эффект (например, скорость переваривания пищи), но прирост последнего оказывается меньшим, чем прирост «стоимости» функции. Таким путем достигается высокая степень соответствия функции органа условиям существования. Почему же, однако, функция не достигает беспредельного совершенства, даже если оно теоретически возможно?

Вернемся к так называемым реадаптивным признакам секреторной деятельности. Несмотря на совершенство клеточных мембран, без пользы для пищеварения теряется некоторое количество гидролитических ферментов. Как совместить эти потери с представлениями о большой эффективности и экономичности секреторного аппарата? Можно предположить, что в ходе эволюции избирательность секреторных процессов совершенствовалась, а побочный эффект, например выделение пищеварительных ферментов вне связи с пищеварением, уменьшался. Однако этот процесс мог иметь место лишь до тех пор, пока полезный эффект от уменьшения ферментных потерь был больше, чем «стоимость» аппарата, ограничивающего эти потери. По-видимому, дальнейшее ограничение ферментных потерь для организма неоправданно с точки зрения принципа эффективности. По этой же причине никогда не встречается полное отсутствие спонтанной секреции. Может быть, полный покой железистого аппарата является столь же «дорогостоящим» и биологически неэффективным процессом, как и напряженная секреторная деятельность вне пищеварения.

***

Первоначальная идея о том, что в прогрессивной эволюции внутриклеточное пищеварение как более примитивное заменяется внеклеточным, не получила подтверждения в современных сравнительно-физиологических и биохимических исследованиях. Действительно, во всем диапазоне живых систем – от бактерий до млекопитающих имеют место все три типа пищеварения: внеклеточное, внутриклеточное и мембранное. Эти типы пищеварения, комбинируясь, обеспечивают все разнообразие естественных технологий переработки и усвоения пищи. Точно так же на всех этапах эволюции можно обнаружить основные механизмы транспорта, сформировавшиеся очень рано. Интересно, что внутриклеточное пищеварение фагоцитозного и пиноцитозного типов, считавшееся наиболее древним, в действительности появляется лишь у эукариотов.

Для понимания общих закономерностей ассимиляции большое значение имеет тот факт, что не удается проследить прогрессивной эволюции молекулярных машин. Напротив, начиная с бактерий и кончая млекопитающими сохраняются как принципы функционирования, так и характеристики ферментных и транспортных систем. Причины такой стабильности будут рассмотрены ниже.

Наконец, анализ эволюции пищеварительных функций позволяет утверждать, что у наиболее древних организмов они не были идеальными. Однако пищеварительные функции не стали идеальными и у высших организмов, как это можно было бы ожидать, следуя традиционному представлению о путях прогрессивной эволюции. Если принять, что естественные технологии живых систем всегда не идеальны, то возможно новое и более глубокое понимание не только принципов организации, но и механизмов эволюции живых систем. Эта проблема подробно рассматривалась мною на протяжении 25 лет в связи с анализом принципа эффективности как основного для интерпретации тенденции эволюции вообще и механизмов действия естественного отбора в частности. Неидеальность живых систем – результат того, что эволюция (в той мере, в какой она контролируется естественным отбором и тенденцией к совершенствованию) обусловлена не только накоплением полезных признаков, но и наличием сопряженных побочных эффектов. Если первое должно было бы в конце концов привести к формированию идеальных систем, то второе делает это недостижимым.

Наконец, следует учитывать так называемую метаболическую стоимость любой структуры и функция, определяемую энергетическими, пластическими и другими затратами на ее поддержание, регулирование и т.д. В результате этого любая живая система в ходе эволюции стремится к некоторому пределу, который зависит от соотношения положительного биологического эффекта и метаболической стоимости, имеющей отрицательную биологическую ценность. Кроме того, побочные эффекты также требуют определенных энергетических и пластических расходов. Однако благодаря дублированному контролю живые системы в ходе эволюции становятся весьма чувствительными как к внешним и внутренним изменениям, так и к их обобщенной полезности для организма в целом. Действительно, уменьшение полезности биологического эффекта сразу же приводит к преобладанию редукционных тенденций естественного отбора, вследствие которых орган или другая структура будут уменьшаться.

Таким образом, изучение эволюции пищеварения привело к двум важным выводам: 1) прогрессивная эволюция и адаптационные эволюционные перестройки происходят на основе некоторых мало меняющихся фундаментальных процессов; 2) эволюционные преобразования реализуются на основе принципа эффективности.

Итак, эволюция пищеварения основана на различных сочетаниях и способах использования преимущественно трех основных типов пищеварения (внеклеточного, внутриклеточного и мембранного), сформировавшихся очень давно. Я понимаю возможность вопроса о существовании эволюции вообще и попытаюсь ответить на него позднее. Сейчас замечу лишь следующее. Единство трофических механизмов свидетельствует, во-первых, что эволюция происходит на уровне общности фундаментальных механизмов и, во-вторых, что такая общность – обязательное условие круговорота веществ в природе и трофических связей, т.е. поддержания жизни на планетарном уровне.

Исследование процессов экзотрофии в эволюционном аспекте приводит к неожиданному результату. Чем глубже мы проникаем в сущность этих процессов, тем меньше становятся различия в наиболее фундаментальных характеристиках пищеварительных и транспортных систем у высокоорганизованных и примитивных форм организмов. Во многих отношениях невозможно сказать, в чем заключается результат прогрессивной эволюции. Речь идет не об отрицании эволюции вообще, а о том, что ее неопровержимым результатом является фантастическое многообразие форм живых существ. Обнаруживаемое единство принципов функционирования, напротив, служит важнейшим условием быстрой и конструктивной эволюции, а также условием жизни как планетарного явления.