Текст книги "Естественные технологии биологических систем"

Автор книги: Александр Уголев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 21 (всего у книги 22 страниц)

Наконец, уже давно обращалось внимание на то обстоятельство, что адсорбция и десорбция ферментов с клеточных структур – один из механизмов регуляции свойств клетки. Теперь ясно, что существуют специальные функциональные блоки, способные специфически контролировать адсорбцию и десорбцию ферментов. Открытие блоков, подобных П-3, часто служит причиной пересмотра многих устоявшихся взглядов.

Вопрос.Как формирование сложных молекулярных машин, которые состоят из нескольких частей, или доменов (например, ионные насосы – АТФазы), объясняется в свете концепций универсальных функциональных блоков и теории физиологической эволюции?

Ответ.Существование сложных молекулярных, точнее, надмолекулярных машин находит объяснение. Оно зависит от тех случаев, при которых сочетание элементарных операций дает важный биологический эффект. Этот эффект не достигается простым суммированием эффектов элементарных операций, осуществляемых независимо. Например, можно упомянуть, что почти все элементы цикла Кребса – главного энергетического «котла» организмов, использующих кислород, существовали уже у анаэробов, у которых они выполняли другие функции. Сочетание таких элементов в виде цикла Кребса обеспечило поразительно высокую эффективность аэробного дыхания и постепенную аккумуляцию свободной энергии в виде макроэргической связи в АТФ. На определенном этапе цикл Кребса стал эволюировать как единое целое. По-видимому, мутации, которые могли бы модифицировать его, были чрезвычайно невыгодны.

Точно так же сформировавшиеся ион-транспортирующие АТФазы (ионные насосы) настолько связаны с их интегральным эффектом, что сохранились как единое целое. В то же время составляющие их элементы в ходе эволюции были элиминированы. Может быть, в будущем будут обнаружены древние функциональные блоки, вошедшие в состав различных насосов.

Вопрос.Складывается впечатление, что в свете концепции универсальных функциональных блоков эволюция происходит исключительно на основе их рекомбинации, а не эволюции. Так ли это?

Ответ.Лишь на первый взгляд кажется, что идея эволюции на основе рекомбинации универсальных функциональных блоков отрицает эволюцию вообще. Это неверно, ибо неизменность элементов не означает отсутствие изменений более сложных систем, в которые эти элементы входят как составные части. Кроме того, нельзя полностью исключить, что в ходе длительной эволюции может происходить некоторое изменение и самих функциональных блоков (или их частей), что приводит к формированию новых функциональных блоков. Так, несомненный интерес представляют недавно полученные данные о гомологии β-лактоглобулина, ретинолсвязывающего белка плазмы крови и белка НС (Science. 1985. Vol. 228. P. 335-337). Эти белки, различные по локализации, имеют большое сходство в первичной структуре и осуществляют сопряженные функции. Так, ретинолсвязывающий белок крови участвует в транспорте витамина А, β-лактоглобулин молока облегчает всасывание этого витамина, а белок НС принимает участие в экскреции метаболитов ретинола.

Следовательно, из общего предшественника возникло семейство родственных функциональных блоков. Вместе с тем рекомбинация блоков чувствуется и в этом случае. По-видимому, одним из важных путей эволюции является вариабельность так называемых функционально незначимых участков белков. Эти участки на определенных этапах эволюции могут приобретать неожиданное функциональное значение, что интерпретируется как преадаптация. Имеет значение еще один путь эволюции функциональных блоков – их первичная транспозиция с экспрессией в другом органе и далее быстрая вариабельность дуплицированного гена.

Вопрос.Существуют ли механизмы, обеспечивающие тонкие адаптивные перестройки на основе универсальных функциональных блоков?

Ответ.Изменение соотношений различных функциональных блоков уже само по себе обеспечивает возможность широкого спектра адаптивных перестроек системы, состоящей из таких блоков. Например, при изменении распределения нескольких блоков в различных частях клетки ее функции могут меняться от секреторной к всасывательной; клетка может обеспечивать увеличение избирательного транспорта одних веществ на фоне уменьшения других и т.д. Однако в настоящее время очевидно, что существует несколько дополнительных механизмов, которые позволяют получать эффекты «подгонки» молекулярных машин. Один из таких механизмов – система процессингов уже готовых синтезированных функциональных блоков. Это достигается несколькими путями. Один из наиболее распространенных – введение в белковые структуры углеводных цепей, которое осуществляется в аппарате Гольджи. Именно от углеводных компонентов белка зависят многие особенности, в том числе видовые и органные. Это было продемонстрировано, в частности, для мембранных ферментов клеток почечных канальцев, а также для щеточнокаемных ферментов тонкой кишки новорожденных и взрослых животных.

Вопрос.Существуют ли различия между представлениями о функциональных блоках, доменах, модулях, функциональных единицах, структурно-функциональных единицах и т.д.?

Ответ.Ранее неоднократно отмечалось, что в основе организации функций и процессов в живых системах лежит фундаментальный принцип блочности. Естественно, что этот принцип так или иначе проявляется в различных исследованиях и описывается под разными терминами, в частности под упомянутыми выше. Функциональные блоки универсальны, но могут участвовать в различных процессах. Например такие, казалось бы, далекие процессы, как осморегуляция у рыб и проведение нервного импульса у млекопитающих, реализуются идентичными функциональными блоками.

Принцип блочности справедлив как для субклеточного и клеточного уровней, так и для более высокого уровня организации, например для организма или надорганизменных систем. Можно говорить о функциональных блоках различных порядков, но можно давать им различные названия. Так, относительно недавно было продемонстрировано, что фермент состоит из блоков или, как их часто называют, модулей, или доменов (см. гл. 2).

Вопрос.Обязательны ли побочные эффекты лекарственных препаратов в свете новейших достижений фармакологии?

Ответ.Побочные эффекты лекарственных веществ – крайне неприятное следствие универсальности функциональных блоков. Побочные эффекты, например, сердечных препаратов на почки, пищеварительный аппарат или нервную систему отражают тот простой факт, что сходные функциональные блоки в больших или меньших количествах локализованы в клетках всех типов. Новые находки подтверждают эту точку зрения. Так, недавно (Science. 1985. Vol. 228. P. 337—339) было показано, что циклоспорин А, один из наиболее мощных иммуносупрессивных агентов, необходимых для предупреждения отторжения пересаженных органов (сердца, почек, печени и т.д.), служит одновременно чрезвычайно эффективным средством против многих заболеваний. К таким заболеваниям относятся не только аутоиммунные, но и инфекционные болезни, например малярия и шистосомиаз. Последнее затрагивает около 1 млрд. человек. В основе такого широкого спектра действия циклоспорина А лежит его взаимодействие с кальмодулином. Если это так, то ясно, что указанный агент действует не только на лимфоциты, но и на все клетки и ткани организмов самых различных групп, поскольку присутствие у них кальмодулина доказано (см. гл. 5). Однако чувствительность к этому агенту у разных организмов, тканей и клеток отличается во много раз или даже порядков.

Естественные технологии и трофология

Вопрос.Может быть, теорию сбалансированного питания, сыгравшую столь выдающуюся положительную роль в рационализации питания человека и кормления животных, следует модернизировать, а не заменять теорией адекватного питания?

Ответ.Классическая теория ни в коей мере не отменяется. Ее важнейшее положение о соответствии расхода и поступления необходимых пищевых веществ в организм полностью входит в новую теорию адекватного питания. Но этот постулат – лишь один из ряда постулатов новой теории. Действительно, основу последней составляют как балансный подход к оценке пищи и режима питания, так и представления о питании как о системе надорганизменных процессов, включающих макроорганизи и определенную сложную микрофлору его желудочно-кишечного тракта; о взаимодействии нутритивного, регуляторного и токсического потоков из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма; об эволюционной адаптированности к определенным типам пищи и питания, а не только к соответствующим типам нутриентов, и т.д. Наконец, теория адекватного питания является технологичной.

Развитие комплекса паук о пище и питании, в том числе и их клинических аспектов, привело к тому, что эти две теории дают различные предсказания. Вот некоторые примеры этому.

1.    Согласно новой теории, прямое (парентеральное) питание невозможно, так как длительное введение даже максимально оптимизированного набора пищевых веществ в кровь приводит к серьезным нарушениям организма. Эти нарушения зависят, в частности, от изменений эндоэкологии и связаны с дефектами деятельности бактериальной флоры желудочно-кишечного тракта. Парентеральное питание нарушает также поступление во внутреннюю среду организма гормонов пищеварительного аппарата, продукция которых тесно связана с процессами переработки и всасывания пищевых веществ.

2.    В последнее время все большее применение получает так называемое энтеральное питание с помощью тонких зондов, вводимых через нос в желудок или в тонкую кишку. Можно думать, что сейчас медицина вступила в эру энтерального питания. Казалось бы, что при таком типе питания наиболее удобно (а с позиций теории сбалансированного питания и оправданно) введение продуктов, непосредственно пригодных к всасыванию. Однако исследования на животных и особенно на человеке показали, что близкая к естественной полимерная пища более целесообразна, чем пища, состоящая из готовых конечных продуктов переваривания – мономеров. Кроме того, оказалось необходимым добавление балластных веществ, которые служат не только механическим фактором, но и чрезвычайно важны для адсорбции на них ряда эндогенных и экзогенных веществ, а также для их транспортировки вдоль тонкой кишки (см. гл. 3).

3. Нередко подчеркивается, что теория сбалансированного питания – основа эффективного кормления многих сельскохозяйственных животных. Это действительно так, но с рядом оговорок. В пищу ряда сельскохозяйственных животных вводятся компоненты, которые обеспечивают ее адекватность, т.е. максимально благоприятное протекание всех процессов переваривания, всасывания, микробной переработки и т.д., а не только соответствие между составом вводимых и теряемых веществ.

Ясно, что все приведенные факты и аргументы служат в пользу не классической, а новой теории.

Вопрос.Не преувеличено ли значение регуляторных факторов в процессе питания?

Ответ.По-видимому, важность регуляторных факторов в питании не преувеличена, так как поток гормонов и других физиологически активных веществ из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма необходим для усвоения поступающих пищевых веществ. Можно ограничиться лишь одним примером (в дополнение к тому, что сказано выше). Хорошо известно, что усвоение глюкозы контролируется, в частности, инсулином. Сейчас твердо установлено, что при прохождении через желудочно-кишечный тракт (т.е. до всасывания) простые и отчасти сложные углеводы стимулируют инсулярный аппарат через посредство некоторых гормонов, продуцируемых эндокринными клетками пищеварительного аппарата. Наконец, есть определенные основания думать, что нарушения обмена веществ при старении организма связаны с дефектами регулирующих влияний желудочно-кишечного тракта.

Что касается роли активных веществ, поступающих извне, то, по всей вероятности, она значительно больше, чем предполагалось до настоящего времени. Сейчас накапливается обширная информация относительно того, что общее состояние организма, его эмоциональный статус и т.д. зависят от поступления в организм предшественников многих гормонов и медиаторов, в частности от содержания в пище различных аминокислот, предшественников катехоламинов, серотонина и т.д.

Вопрос.Не являются ли представления о нутритивной культуре, или культуре питания, новым выражением современных взглядов на диеты и рациональное питание?

Ответ.Нет, это не так. Нутритивная культура основана на современных знаниях в самом широком смысле слова, включая эволюционные и физико-химические подходы к проблеме и современные возможности создания адекватного питания. Так как знания будут расти, то будет расти и культура питания.

Представления о нутритивной культуре включают в себя ряд понятий, в том числе о композиционной адекватности пищи, об ее энергетической и пластической адекватности, о режиме питания и т.д. Благодаря этому обеспечивается не только удовлетворение потребностей организма в необходимых пищевых компонентах, но и активация депо, которая наблюдается при перерывах в питании. Эти необходимые перерывы создают кратковременное отсутствие баланса между расходом и притоком пищевых веществ. Вместе с тем на протяжении определенных интервалов времени требуется хорошая сбалансированность в потреблении и расходе пищи. При высокой нутритивной культуре возможно также поддержание эндоэкологии, что требует конструирования благоприятных ситуаций для микробной популяции кишечника человека, начиная с рождения. Возможно, в будущем каждый человек сможет иметь в специальном банке образец собственной эндоэкологии, что позволит восстанавливать ее после вынужденного применения лекарственных веществ, в особенности антибиотиков. Не исключено, что в еще более отдаленном будущем бактериальная флора человека будет обогащена привычными для него бактериями, которые будут продуцировать более значимые, чем сейчас, количества физиологически полезных веществ, в том числе витаминов, аминокислот и др. До того как будут сделаны подобные улучшения состава бактериальной флоры человека, более реальным представляется введение в естественную микрофлору сельскохозяйственных животных продуцентов многих полезных веществ, в том числе упомянутых выше, а также защитных. Это явилось бы революцией в сельском хозяйстве.

Технологические предсказания

Вопрос.Каковы предсказания, основанные на технологических подходах к биологическим системам?

Ответ.Представления о естественных технологиях позволяют предсказать неизвестные в настоящее время свойства биологических систем. Вероятно, это самое важное проявление плодотворности таких представлений и их правильности. Анализ сложных процессов и закономерностей дает возможность охарактеризовать проблемы структурной и функциональной схем и теоретически указать недостающие в них элементы. Это касается и организации биологических процессов, и закономерностей эволюции. Диапазон предсказаний очень широк. Ограничимся несколькими примерами.

1.    Выше (гл. 6) приведено одно из технологических предсказаний – существование у людей эволюционного (генетического) диабета, возникающего в результате точечной мутации в значимых местах гена, кодирующего синтез инсулина.

2.    Технологии биологических процессов, возникшие в результате развития живой природы, обладают свойствами, которые были рассмотрены ранее. Эго некоторая последовательность операций, дающих определенный биологический эффект. Операции выполняются соответствующими функциональными блоками, деятельность которых организована в пространстве и времени и находится под определенным контролем. Так как биологические системы регулируются, то, как правило, можно ожидать, что соответствующие регуляторы будут стимулировать или ингибировать активность функциональных блоков или их синтез. В нашей лаборатории было продемонстрировано, что на систему, транспортирующую глюкозу, и на уровень сахаразной активности тонкой кишки оказывают влияние регуляторы, которые меняют активность работающих транспортеров и ферментов. Таким образом, технологическая гипотеза о контроле и регулируемости естественных процессов нашла подтверждение. Интересно, что удалось показать также существование по крайней мере одного фактора, контролирующего синтез сахаразы в клетках тонкой кишки высших организмов.

3. Химический мессенжер и его рецептор составляют сложный комплекс более высокого порядка, чем каждый из его элементов. Биологически полезный эффект – результат взаимодействия этого комплекса с ретрансляционной системой некоторого сигнала. Например, связывание гормона с рецептором на поверхности клетки полезно постольку, поскольку происходит ретрансляция внеклеточного сигнала во внутриклеточный. В соответствии с такой точкой зрения существование рецепторной функции обязательно требует наличия соответствующего лиганда. На этом основании нетрудно было предположить, что опиатным рецепторам в организме высших животных и человека должны соответствовать собственные лиганды, которые и были идентифицированы – это эндорфины и энкефалины. В настоящее время показало существование ряда рецепторов, пока не имеющих установленных лигандов. Однако можно предположить, что такие лиганды будут обнаружены, в частности для уабаинчувствительных АТФаз. Более того, можно думать, что высокая специфическая чувствительность организма к некоторым ядам, например к токсическим аминам и, в частности, к кадаверину, обусловлена определенными рецепторами. В свою очередь это позволяет предположить наличие для них соответствующих эндогенных лигандов. Другими словами, постулируется существование одной или нескольких неизвестных до настоящего времени аминзависимых регуляторных систем. По аналогии с эндорфинной системой можно допустить существование эндокадаверинной системы, обладающей высокой избирательной активностью.

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Адрианов О. С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М.: Медицина, 1976. 279 с.

Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 547 с.

Антонов В. К. Химия протеолиза. М.: Наука, 1983. 367 с.

Ашмарин И. П. Регуляторные пептиды, происхождение и иерархия // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1982. Т. 18. С. 3—10.

Ашмарин И. П., Ключарева Л. А. Ингибиторы синтеза белка. Л.: Медицина, 1975. 208 с.

Безвредность пищевых продуктов / Под ред. Г. Р. Робертса. М.: Агропромиздат, 1986. 287 с.

Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2. Органология. М.: Наука, 1964. 446 с.

Биологические мембраны: Двенадцать очерков о структуре, свойствах и функциях мембран / Под ред. Д. С. Парсонса. М.: Атомиздат, 1978. 230 с.

Биосфера / Под ред. М. С. Гилярова. М.: Мир, 1972. 183 с.

Бир Ст. Кибернетика и управление производством. М.: Наука, 1965. 391 с.

Будыко М. И. Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 488 с.

Бэр К. М. (1828). История развития животных. Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 1. 466 с.

Вавилов Н. И. (1920). Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избр. тр. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т. 5. С. 179—222.

Вайсфельд М. Л., Кассиль Г. Н. Гистамин в биохимип и физиологии. М.: Наука, 1981. 277 с.

Вальдман А. Р. Питание и микрофлора // Химические и физиологические проблемы создания и использования синтетической пищи. Рига : Зинатне, 1972. С. 60—89.

Веренииов А. А., Марахова И. И. Транспорт ионов у клеток в культуре. Л.: Наука, 1986. 292 с.

Вернадский В. И. Биосфера. Л.: Науч. хим.-техн. изд-во, 1926. 148 с.

В. И. Вернадский и современность / Под ред. Б. С. Соколова. А. Л. Яишипа, А. Г. Назарова. М.: Наука, 1986. 230 с.

Винер Я. Я – математик. М.: Наука, 1964. 355 с.

Винников Я. А. Эволюция рецепторов : Цитологический, мембранный п молекулярный уровни. Л.: Наука, 1979. 139 с.

Волькенштейн М. В. Физический смысл нейтралистской теории эволюции // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, С. 680-686.

Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции : Ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы// Журн. Всесоюзн. хим. об-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. С. 295—314.

Газенко О. Г., Григорьев А. И., Наточин Ю. В. Водно-солевой гомеостаз и космический полет. М.: Наука, 1985. 238 с.

Гинецинский А. Г. Об эволюции функций и функциональной эволюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 21 с.

Говырин В. А. Трофическая функция симпатических нервов сердца и скелетных мышц. Л.: Наука, 1967. 131 с.

Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с.

Дарвин Ч. (1859). Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь//Собр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т. 3. 831 с.

Догель В. А. Экология беспозвоночных / Под ред. Ю. И. Полянского. 7-е изд. М.: Высш. шк., 1981. 606 с.

Елецкий Ю. К., Яглов В. В. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных. М.: Наука, 1978. 168 с.

Жаворонков II. М. Научно-технический прогресс и проблемы химической технологии // Менделеевский съезд по общей и прикладной химии. Л.: Наука, 1977. С. 40—69.

Желудочно-кишечные гормоны и патология пищеварительной системы / Под ред. М. Гроссмана и др. М.: Медицина, 1981. 271 с.

Жерарден Л. Бионика. М.: Мир, 1971. 230 с.

Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции: Историко-критические очерки проблемы. JI.: Наука, 1977. 236 с.

Заварзин А. А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. JI.: Наука, 1976. 411 с.

Заварзин А. А. Состояние и перспективы разработки проблемы эволюционной динамики, тканей // Цитология. 1981. Т. 23. С. 971—990.

Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология. М.: Мир, 1982. Т. 1. 367 с.; Т. 2. 438 с.; Т. 3. 344 с.

Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных: Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1968. 287 с.

Ивашкин В. Т. Метаболическая организация функций желудка. Л.: Наука, 1981. 215 с.

Кагава Я. Биомембраны. М.: Высш. шк., 1985. 303 с. у, Каневский Е. М., Краснянский Э. В., Лысов М. М., Новоже-нов Ю. М. О продуктах и культуре потребления. М.: Экономика, 1984. 230 с.

Кедров Б. М. Об интеграции науки с производством // Взаимодействие наук. М.: Наука, 1984. С. 197—241.

Кейлоу П. Принципы эволюции. М.: Мир, 1986. 128 с.

Кибяков А, В., Сахаров Д. А. Рассказы о медиаторах. М.: Знание, 1978, 64 с.

Кимура М. Молекулярная эволюция: Теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 398 с.

Климов П. К. Физиологическое значение пептидов мозга для деятельности пищеварительной системы. Л.: Наука, 1986. 256 с.

Клнорин А. И. Заболевания эндокринных желез и нарушения обмена веществ : Сахарный диабет : Пособие по педиатрии. Л., 1976. С. 154-160.

Конышев В. А. Питание и регулирующие системы организма. М.: Медицина, 1985. 223 с.

Костюк П. Г. Кальций и клеточная возбудимость. М.: Наука, 1986. 255 с.

Костюк П. Г., Крышталь О. А. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки. М.: Наука, 1981. 204 с.

Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т.1 .524 с.

Крепе Е. М. Липиды клеточных мембран : Эволюция липидов мозга : Адаптационная функция липидов. Л.: Наука, 1981. 339 с.    ,

Кузнецов Б. Г. Идеалы современной науки. М.: Наука, 1983.

255 с.

Кузнецов В. И. Взаимосвязь химии и химической технологии // Взаимодействие наук. М.: Наука, 1984. С. 168—197.

Кузнецов В. И., Зайцева 3. А. Химия и химическая технология : Эволюция взаимосвязей. М.: Наука, 1984. 295 с.

Левоитин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

Ленинджер А. Биохимия : Молекулярные основы структуры и функции клетки. М.: Мир, 1974. 957 с.

Локшина Л. А. Реакции органического протеолиза и их регуляторное значение // Успехи биол. химии. 1983. Т. 18. С. 162—184.

Лондон Е. С. Физиология н патология пищеварения. Пг.: Практ. медицина, 1916. 168 с.

Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

Мамкаев Ю. В. О гистологической организации пищеварительной системы турбеллярий//Эволюционная морфология беспозвоночных // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 81 С. 13-24.

Медавар П., Медавар Дж. Наука о живом : Современные концепции в биологии. М.: Мир, 1983. 207 с.

Медников Б. М. Современное состояние и развитие закона гомологических рядов в наследственной изменчивости // Проблемы новейшей истории эволюционною учения. Л.: Наука, 1981. С. 127-135.

Мембранный гидролиз и транспорт: Новые данные и гипотезы/Под ред. А. М. Уголева. Л.: Наука, 1986. 240 с.

Мембраны : ионные каналы / Под ред. 10. А. Овчинникова. М.: Мир, 1981. 320 с.

Мечников И. И. (1880). О внутриклеточном пищеварении у кишечнополостных IIАкад. собр. соч. М.: Изд-во мед. лпт., 1954. Т. 5. С. 9—10.

Михельсон М. Я. Сравнительная и эволюционная фармакология // Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8, № 3. С. 3—27.

Молекулярные и клеточные аспекты биотехнологии / Под ред. С. Г. Инге-Вечтомова. Л.: Наука, 1986. 356 с.

Наточин Ю. В. Эволюция водно-солевого обмена и почки // Эволюционная физиология / Под ред. Е. М. Крепса. Л.: Наука, 1983. Ч. 2. С. 371—426, 490—493. (Руководство по физиологии).

Несмеянов А. Н., Беликов В. М. Проблема сиитеза пищи // IX Менделеевский съезд по общей и прикладной химии. М.: Наука, 1965. 24 с.

Никольский Н. Н. Всасывание сахаров // Физиология всасывания / Под род. А. М. Уголева. JL: Наука, 1977. С. 249—284. (Руководство по физиологии).

Овчинников 10. А., Иванов В. Т., Шкроб А. М. Мембранноактивные комплексы. М.: Наука, 1974 463 с.

Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 с.; Т. 2. 376 с.

Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973. 227 с.

Орбели JI. А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Эволюция функций нервной системы. Л.: Мед-гиз, 1958. С. 7—17.

Основы управления технологическими процессами / Под ред.

Н. С. Райбмана. М.: Наука, 1978. 440 с.

Павлов И. П. (1897). Лекции о работе главных пищеварительных желез IIПоли. собр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 2, кн. 2. С. 11—215.

Петровский К. С. Азбука здоровья : О рациональном питании человека. М.: Знание, 1982. 112 с.

Печчеи А. Человеческие качества. М.: Пpoгpecc, 1982. 312 с.

Покровский А. А. Роль биохимик в развитии науки о питании : Некоторые закономерности ассимиляции пищевых веществ на уровне клетки и. целостного организма. М.: Наука, 1974. 127 с.

Проблемы теории молекулярной эволюции / Под ред. Р. И. Сал-ганика. Новосибирск : Наука, 1985. 263 с.

Происхождение жизни и эволюционная биохимия / Под ред. Г. Деборина. М.: Наука, 1975. 404 с.

Пройс К.-Х. Пути к умеренности : Стратегия на будущее. М.: Прогресс, 1984. 254 с.

Проссер Л.. Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1367. 766 с.

Развитие научного наследия академика Л. А. Орбели. Л.: Наука, 1982. 301 с.

Развитие эволюционной теории в СССР (1917—1970-е годы) / Под ред. С. Р. Микулинского, Ю. И. Полянского. Л.: Наука, 1983. 613 с.

Гайдер К., Тейлор К. Изоферменты. М.: Мир, 1983. 107 с.

Райс .). Аллелопатия. М.: Мир, 1978. 302 с.

Рахимов К. Р., Демидова А. И. Углеводы и механизмы их усвоения. Ташкент : Фап, 1986. 132 с.

Резанов И. А. Эволюция земной коры. М.: Наука, 1985. 144 с.

Рецепторы клеточных мембран для лекарств и гормонов: Междисциплинарный подход / Под ред. Р. У. Штрауба, Л. Болис. М.: Медицина, 1983. 368 с.

Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.

Свидерский В. Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л.: Наука, 1980. 280 с.

Северцов А. Н. Современные задача эволюционной теории // Собр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 3. С. 217– 282.

Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ,

1981. 318 с.

Семенов Н. Н. Наука и общество : Статьи и речи. 2-е изд. М.: Наука, 1981. 488 с.

Серавин Л. Н. О наличии механизмов пиноцитоза и фагоцитоза (на примере Amoeba proteus) // Цитология. 1968. Т. 10. С. 506—516.

Серавин JI. Н. Простейшие... Что это такое? Л.: Наука, 1984. 174 с.

Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981. 215 с. Скок В. И. Физиология вегетативных ганглиев. JL: Наука, 1970. 235 с.

Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. М.: Высш. шк., 1971. 448 с.

Смагин В. Г., Виноградов В. А., Булгаков С. А. Лиганды опиатных рецепторов : Гастроэнтерологические аспекты. М.: Наука, 1983. 272 с.

Смирнов К. В., Уголев А. М. Космическая гастроэнтерология.

М.: Наука, 1981. 278 с.

Сравнительная физиология животных / Под ред. Л. Проссера. М.: Мир, 1977—1978. Т. 1. 608 с.; Т. 2. 653 с.; Т. 3. 653 с.

Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов. М.: Мир, 1979. Т. 1. 318 с.; Т. 2. 334 с.; Т. 3. 486 с. Стояновский С. В. Биоэнергетика сельскохозяйственных животных : Особенности и регуляция. М.: Агропромиздат, 1985. 224 с.

Татаринов Л. П. Палеонтология и эволюционное учение. М.: Знание, 1985. 64 с.

Тахтаджан А. Л. Микроэволюционные процессы в истории органического мира // Ботайич. жур. 1983. № 12. С. 1593– 1603.

Тимофеев-Ресовский П. В., Воронцов II. Н., Яблоков А. В.

Краткий очерк теории эволюции. 2-е изд. М.: Наука, 1977. 301 с.

Уварова Л. И. О развитии взаимосвязи естественных и технических наук // Материалы симпозиума. М.: Ин-т истории естествозвания и техники АН СССР, 1976. С. 12—16. Уголев А. М. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М.: Высш. шк., 1961. 306 с.

Уголев А. М. Физиология и патология пристеночпого (контактного) пищеварения. Л.: Наука, 1967. 230 с.

Уголев А. М. Мембранное пищеварение : Полисубстратные процессы, организация и регуляция. Л.: Наука, 1972. 358 с. Уголев А. М. Энтериновая (кишечная гормональная) система.

Л.: Наука, 1978. 315 с.

Уголев А. М. Трофология – новая междисциплинарная наука // Вестн. АН СССР. 1980. № 1. С. 50—61.

Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. Л.: Наука, 1985. 544 с.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

Ферворн М. Общая физиология: Основы учения о жизни.

Вып. 1-й. М.: Типография т-ва И. Д. Сытина, 1897. 518 с. Физиология всасывания / Под ред. А. М. Уголева. Л.: Наука, 1977. 668 с. (Руководство по физиологии).

Физиология пищеварения / Под ред. А. В. Соловьева. Л.: Наука, 1974. 761 с. (Руководство по физиологии).

Физиология почки / Под ред. Ю. В. Наточина. Л.: Наука, 1972. 398 с.

Флори Е. Эволюционные аспекты синаптической передачи // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1972. Т. 8.

С. 3—7,

Флоркэн М. Биохимическая эволюция. М.: ИЛ, 1947. 176 с. Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984. 472 с. Чахава О. В., Горская Е. М., Рубан С. 3. Микробиологические и иммунологические основы гнотобиологии. М.: Медицина, 1982. 160 с.

Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 493 с.

Шмальгаузен И. И. Избранные труды // Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. 383 с.