Текст книги "Естественные технологии биологических систем"

Автор книги: Александр Уголев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 22 страниц)

2.4. Схема переваривания пищи как сочетание трех основных типов пищеварения

После обнаружения мембранного пищеварения классическая схема ассимиляции пищи претерпела существенные изменения. Согласно классическим представлениям, пищевые вещества – нутриенты, способные к всасыванию и ассимиляции, освобождаются в результате ферментативного гидролиза сложных органических соединений за счет внеклеточного (полостного) и внутриклеточного типов пищеварения. При этом усвоение пищевых веществ происходит в два этапа: полостное пищеварение—всасывание. Согласно современной схеме, усвоение пищи реализуется не в два, а в три этапа: полостное пищеварение—мембранное пищеварение—всасывание с более или менее выраженным компонентом внутриклеточного пищеварения. Таким образом, мембранное пищеварение, занимая по функциональной позиции промежуточное положение между полостным пищеварением и всасыванием, является акцепторным механизмом по отношению к полостному гидролизу и донорным по отношению к всасыванию. Следовательно, полостное пищеварение без мембранного не имеет существенного значения, так как всасывание без предварительного мембранного гидролиза невозможно из-за отсутствия адекватных субстратов. Вместе с тем нельзя недооценивать роль полостного пищеварения, так как обычные пищевые продукты не способны проникать в зону щеточной каймы и гликокаликсное пространство без обработки в пищеварительных полостях.

В реальных условиях имеет место сочетание двух или трех механизмов пищеварения (вне-, внутриклеточного и мембранного) у одного и того же организма. Возможно, благодаря этому достигается особенно высокая эффективность и экономичность работы пищеварительного аппарата.

Для высших животных и человека наиболее характерным является сочетание полостного и мембранного пищеварения (рис. 11). Начальные стадии гидролиза реализуются с помощью секретируемых в полость тонкой кишки преимущественно панкреатических ферментов. Здесь происходит разрушение клеточных структур пищевых продуктов и гидролиз некоторой части химических связей в молекулах биополимеров. Сравнительно мелкие молекулы проникают в зону щеточной каймы, где под влиянием адсорбированных и собственно кишечных мембранных ферментов гидролиз завершается и осуществляется переход к всасыванию. Важно, что за счет мембранного пищеварения расщепляется около 80—90% химических связей.

Рис. 10. Упрощенная схема аллостерических взаимодействий ферментной и транспортной частей комплекса,

А– аллостерические влияния фермента на вход в транспортную систему; Б– аллостерические влияния транспортной системы на активность фермента. 1– субстрат; 2 – продукт; 3– фермент; 4 -транспортная система; 5 – мембрана.

Большинство надмолекулярных агрегаций и крупных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы, жиры) у млекопитающих расщепляются в полости тонкой кишки в нейтральной или слабощелочной средах преимущественно под влиянием ферментов (эндогидролаз), секретируемых клетками поджелудочной железы. Пептиды, образовавшиеся в кислой среде желудка под влиянием кислых протеаз, и нерасщепленные белки гидролизуются трипсином, химотрипсином, карбоксипептидазами А и В и эластазон. В результате последовательного действия этих ферментов в полости тонкой кишки из крупных белковых молекул образуются ннзкомолекулярные пептиды и незначительное количество аминокислот. Углеводы (полисахариды крахмал и гликоген) расщепляются амилазой поджелудочного сока до три– и дисахаридов без значительного накопления глюкозы. Жиры подвергаются гидролизу в полости тонкой кишки панкреатической липазой, которая поэтапно отщепляет жирные кислоты, что приводит к образованию ди– и моноглицеридов, свободных жирных кислот и глицерина. В гидролизе жиров существенную роль играет желчь.

Рис. 11. Схема взаимодействий полостного и мембранного пищеварения.

А– последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на поверхности тонкой кишки; Б – фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбированными и собственно кишечными ферментами. М – мембрана; МБ– микроворсинки; Га– апикальный гликокаликс; Гл– латеральный гликокаликс; С ₁ —С ₂– субстраты; Фп– панкреатические ферменты; Фм– мембранные ферменты; Т транспортная система; Р – регуляторные центры ферментов; К – каталитические центры ферментов; НЭ– неэпзиматические факторы.

Образующиеся в полости тонкой кишки продукты гидролиза благодаря перистальтическим движениям кишечной мускулатуры контактируют с поверхностью кишки, где происходит их дальнейшая обработка за счет мембранного пищеварения. Продукты частичного гидролиза поступают из полости тонкой кишки в зону щеточной каймы кишечных клеток (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя, возникающих за счет всасывания ионов натрия и воды кишечными клетками. Именно в зоне щеточной каймы и происходит мембранный гидролиз. При этом промежуточные стадии гидролиза биополимеров осуществляются панкреатическими ферментами (амилазой, трипсином, химотрипсином, карбоксипептидазами А и В и др.), адсорбированными на структурах щеточной каймы в гликокаликсном пространстве, а заключительные – собственно кишечными мембранными ферментами (гамма-амилазой, мальтазой, Пзомальтазой, сахаразой, лактазой, трегалазой, ди– три– и тетрапептидазами, аминопептидазой, щелочной фосфатазой, моноглицеридлипазой и др.), встроенными в липопротеиновую мембрану микроворсинок кишечных клеток. Некоторые ферменты (гамма-амилаза и аминопептидаза) гидролизуют высокополимеризованные продукты.

Олигопептиды, поступающие в зону щеточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются в нерасщепленном виде. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся при расщеплении крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием панкреатической липазы, но и под влиянием кишечной моноглицеридлипазы.

На рис. 12 представлена схема структуры и функций кишечной клетки. Ее апикальная и базолатеральная мембраны содержат различные функциональные элементы, реализующие мембранный гидролиз и транспорт различных нутриентов, ионов, воды, а также энергизацию этих процессов.

Рис. 12 Схема структурных и функциональных компартментов кишечной слизистой оболочки.

А – структура компартментов; Б – потоки веществ; В – потоки воды.

2.5. Специализированные механизмы пищеварения

Пищеварительные процессы можно классифицировать не только по механизмам (внеклеточное дистантное, внутриклеточное, мембранное), но и по источникам ферментов. В зависимости от этого критерия можно выделить три типа пищеварения: 1) собственное пищеварение, когда источником фермента служит сам организм; 2) симбионтное пищеварение, для которого характерна продукция ферментов симбионтами – бактериями и простейшими; 3) аутолитическое пищеварение, происходящее за счет ферментов, содержащихся в пище. На основе технологических элементов, освещенных при описании собственного пищеварения, строятся чрезвычайно эффективные и сложные процессы симбионтного и аутолитического пищеварения.

2.5.1. Симбионтное пищеварение

Этот тип пищеварения реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Они играют роль, которую следует учитывать почти во всех случаях. У человека и животных многих видов симбионтное пищеварение имеет второстепенное значение, хотя в отличие от желудка и тонкой кишки в их толстой кишке присутствует большое количество постоянной микрофлоры, состав которой определяется возрастом и типом питания. Вместе с тем продукция витаминов и некоторых незаменимых аминокислот у этих организмов осуществляется благодаря участию микроорганизмов.

Симбионтное пищеварение наряду с собственным характерно для жвачных животных. В ходе эволюции у этих организмов имели место структурные и функциональные перестройки желудочно-кишечного тракта, в частности развитие сложного желудка. Жвачные среди растительноядных занимают особое место, так как растительноядными они могут считаться лишь по качеству потребляемой пищи. По существу же их следует отнести к микробо– и протозоаядным. Их желудок (рубец и сетка) заполнены микрофлорой. Среда рубца и рефлекторная регуляция его pH благоприятствуют размножению микробов, что, по-видимому, является специальным приспособлением, выработанным в ходе эволюции. Содержимое желудка большинства других млекопитающих, напротив, обладает антисептическими свойствами. Важно, что в слюне и рубце жвачных ферменты отсутствуют, что способствует развитию микробной популяции.

Микрофлора рубца участвует в переваривании целлюлозы, ксилана, пектина, лигнина, белков и липидов, а продукты реакции сбраживает до летучих жирных кислот, углекислого газа и метана. Кислоты всасываются в этом же отделе, уксусная и масляная – окисляются с выделением энергии, а пропионовая используется для синтеза гексоз и жиров. Однако целлюлазной активностью обладает лишь 1—5% бактериальных клеток. Эти клетки образуют целлюлазу, действующую внеклеточно и расщепляющую целлюлозу до глюкозы.

Микробная популяция рубца растет, причем микроорганизмы поступают в сычуг, где в кислой среде за счет протеаз хозяина начинается их переваривание, заканчивающееся в кишечнике. Таким образом, значительную часть энергетических и пластических материалов у жвачных составляют их симбионтные бактерии и простейшие. Не менее важным свойством микрофлоры как источника питания служит ее способность синтезировать аминокислоты из мочевины, а также важнейшие витамины. В результате образуются вещества, не нуждающиеся в дальнейшем гидролизе (аминокислоты, глюкоза, жирные кислоты и т.д.). Возможно, этим обусловлена меньшая ферментативная активность секретов жвачных по сравнению с соками пищеварительных органов других животных.

Симбионтное пищеварение характерно также для длинноногих сумчатых и ряда других животных, подобных жвачным. У золотистого хомячка и некоторых других млекопитающих оно дополняет обычный процесс пищеварения. Симбионтное пищеварение широко распространено также у низших организмов, в частности у членистоногих.

2.5.2. Аутолитическое пищеварение и индуцированный аутолиз

Если оставить в стороне человека, потребляющего пищу после специальной термической обработки, а также сапрофитов, использующих деградированные объекты, все другие случаи биотрофии связаны с поглощением живых объектов (животных, растений, бактерий и т.д.). Их умерщвление и начальная деградация являются первым этапом ассимиляции, механизм которого недостаточно ясен. Привлекательно думать, что кислая среда, характерная для начальных стадий переваривания и создаваемая организмом-ассимилятором, эффективна для умерщвления пищевого объекта и денатурации белков. Если это предположение правильно, то у некоторых форм организмов кислотная денатурация пищевого объекта не обязательно связана с наличием кислых протеаз. Так, обнаружено, что первичная кислотная обработка пищевого объекта, по-видимому, более древний механизм, чем пепсинно-кислое пищеварение. В частности, в кислой среде вновь образующихся пищевых вакуолей простейших в ряде случаев не содержится кислых протеаз. Дальнейшая обработка пищевого материала протекает при нейтральных или даже щелочных значениях pH.

Ферменты, содержащиеся, в пище, могут иметь определенное значение в разрушении ее полимеров. Такое пищеварение можно было бы назвать аутолитическим. По-видимому, оно является древним и важным в развитии животного мира. Однако аутолиз не утратил своего значения и в питании современных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, содержащимися в клетках растений. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока. Наконец, «созревание» мяса есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеварения.

Несколько лет назад нами опубликованы результаты исследований, позволившие предположить, что в основе начальных этапов расщепления пищи решающую роль играет индуцированный аутолиз (рис. 13).

Рис. 13. Схема, демонстрирующая роль индуцированного аутолиза в деградации клеточных структур.

А– многоклеточная структура; Б– влияние пищеварительных соков на многоклеточную структуру; В– влияние индуцированного аутолиза на многоклеточную структуру за тот же временной интервал. Стрелкамина Б и Б показан временной интервал.

Суть этого механизма состоит в том, что кислый желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием кислого желудочного сока происходит разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при pH 3.5—5.5. Ионы водорода вызывают гибель клетки и нарушение мембранного барьера лизосом. По-видимому, механизм индуцированного аутолиза реализуется не только у хищных, но и у растительноядных организмов. Пищеварительные ферменты биотрофов, таким образом, дополняют индуцированный аутолиз пищевого объекта.

Итак, организм-ассимилятор индуцирует расщепление структур пищевого объекта его собственными ферментами, активируя их и создавая оптимальные условия среды, в том числе pH. В отличие от классических представлений о механизмах переваривания ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно, причем скорость диффузии внутрь даже при низком диффузионном сопротивлении лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой. Скорость диффузии гидратированного протона примерно в 1000 раз выше. При этом возникает множество центров гидролиза в каждой клетке, что Создает практически тотальное расщепление ткани. Следует добавить, что в кислых секретах организма-ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален. Однако в ассимилируемых объектах имеются структуры (белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях растений – полисахаридные депо), лишенные лизосом и не подвергающиеся аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, жиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены среди низших животных, в частности у простейших п плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, обладающих кислой реакцией. Общепринято, что ацидификация окружающей среды связана с действием пепсин– или катепсинподобных ферментов. Хотя кислая фаза переваривания была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о значительном расщеплении пищи. Эти данные невозможно объяснить без гипотезы индуцированного аутолиза. В соответствии с этой гипотезой кислая среда пищеварительных вакуолей приводит к активации лизосомных ферментных систем двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембраны лизосом; 2) провоцируя адекватные условия для лизосомных ферментов, которые активны в слабокислой среде. Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

***

Обратим внимание на те особенности процессов переработки пищи, которые позволяют рассматривать их как естественную технологию. Несомненно, перед нами чрезвычайно сложная химическая технология, обеспечивающая извлечение из пищевого сырья важных компонентов и их перенос из кишечной во внутреннюю среду организма. В основном переработка пищевой массы сводится к механическим и гидролитическим (при участии многих ферментов) процессам.

Возможно, большое значение имеет специфическая адсорбция. Следует учитывать также, что ряд необходимых веществ вырабатывается в желудочно-кишечном тракте бактериальной флорой. В современном понимании работа пищеварительного аппарата не может ограничиться лишь извлечением полезных пищевых веществ, т.е. нутриентов, из пищевых продуктов, а включает в себя также их образование под влиянием симбионтов. У организмов многих видов этот механизм является решающим. Таким образом, процесс экзотрофии представляет собой сочетание механических, физических и химических преобразований, поражающих совершенством координации и высокой эффективностью. Так, приблизительные подсчеты показали, что из 10 молекул мальтозы лишь одна или две возвращаются в полость тонкой кишки, тогда как 8 или 9 немедленно утилизируются благодаря совершенной системе взаимодействий фермента и транспортера в пределах пищеварительно-транспортного комплекса.

Пищеварительные процессы управляются очень точно. Интенсивность переваривания пищи, а также скорость ее перемещения вдоль желудочно-кишечного тракта контролируются нервными и гормональными механизмами. Кроме того, пищеварение как многоступенчатый процесс складывается из ряда операций.

Для понимания удивительной целесообразности естественных технологий, сформировавшихся в ходе эволюции, перейдем к характеристике питания.

Глава 3.
ЭКЗОТРОФИЯ. НОВАЯ ТЕОРИЯ АДЕКВАТНОГО ПИТАНИЯ

Питание – одна из центральных проблем, решение которой составляет предмет постоянных забот человечества. Эта проблема актуальна для большинства биологических наук. Однако первоначально наука о питании имела антропоцентрический подход и формировалась как теория и практика питания человека.

Как говорил И.П. Павлов в своей Нобелевской речи (1904), кусок хлеба насущного является, был и останется одной из самых важных проблем жизни, источником страданий, иногда удовлетворения, в руках врача – могучим средством лечения, в руках людей несведущих – причиной заболеваний. По-видимому, едва ли не самое большое заблуждение – убеждение в том, что вопрос правильного питания человека может быть решен путем создания– достаточного количества качественных пищевых продуктов. Обширный анализ свидетельствует, что свободный выбор таких продуктов в большинстве случаев приводит к нарушениям структуры питания, которые в зависимости от многих гено– и фенотипических характеристик провоцируют развитие тяжелых заболеваний (табл. 2). Различные формы патологии, вызванные неправильным питанием, распространены гораздо шире, чем сердечно-сосудистые заболевания и злокачественные опухоли, в происхождении которых дефекты питания также играют немаловажную роль. Не исключено, что в значительной мере заболевания, связанные с нарушениями питания, обусловлены неправильным вскармливанием детей на ранних стадиях онтогенетического развития.

Синдромы, связываемые преимущественно с нарушениями питания

Избыточное питание
углеводами, рафинированными крахмалом и сахарами	белками
Патогенез
Эпидемиологические и клинические данные	Клинические данные
Болезни, нарушения
Заболевания сердечно-сосудистой системы (инфаркт миокарда, гипертония, атеросклероз, варикозное расширение вен, тромбоз и др.)	Заболевания сердечно-сосудистой системы (гипертония, атеросклероз, тромбофлебит, эмболия, микроангиопатия и др.)
Хронический бронхит, эмфизема легких Заболевания желудочно-кишечного тракта (язвы, гастрит, энтерит, язвенный колит, геморрой) Аппендицит, холецистит, пиелонефрит, вызванные кишечной палочкой Холецистит Желчно-каменная болезнь Почечно-каменная болезнь
Диабет Гиперлипидемия Токсикоз беременности Эпилепсия, депрессия Рассеянный склероз Парадонтоз	Диабет Гиперхолестеринемия Токсикоз беременности
Профилактика
Уменьшение потребления легко усвояемых и рафинированных углеводов	Уменьшение потребления белков

Следует иметь в виду, что в области теории питания многое остается неизвестным. Именно поэтому представляется необходимым охарактеризовать современные достижения науки, важные для лучшего понимания этой проблемы.

В истории науки известны две теории питания. Первая возникла во времена античности, вторая – классическая, часто называемая теорией сбалансированного питания, появилась более 200 лет назад и сформировалась в конце XIX—первой половине XX в. Эта теория, доминирующая в настоящее время, пришла на смену античной и является одним из самых замечательных достижений экспериментальной биологии и медицины.