Текст книги "Естественные технологии биологических систем"

Автор книги: Александр Уголев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 22 страниц)

3.6. Типы питания. Классическая

и новая (естественная) классификация трофических механизмов в мире живых существ

Ранее по типу питания все живые организмы подразделялись на две основные группы: 1) аутотрофы (большинство растительных организмов), использующие лишь неорганические вещества; 2) гетеротрофы (животные), потребляющие органические вещества наряду с неорганическими. Однако такая классификация живых существ не представляется вполне удачной. Строго говоря, все организмы нуждаются в экзотрофии и, следовательно, не могут быть аутотрофами в прямом смысле этого термина. При экзотрофии используются органические материалы в одном случае и неорганические – в другом. Таким образом, каждый организм является гетеротрофом и не может быть полным аутотрофом.

Мною была предложена естественная классификация типов питания живых организмов. В соответствии с этой классификацией все организмы были распределены по шкале, на одном полюсе которой находятся полные абиотрофы, а на другом – полные биотрофы. Абиотрофами являются организмы, использующие для питания только неорганические компоненты, в том числе углекислоту, воду, соли и т.д. Биотрофы представляют собой организмы, потребляющие в качестве пищи органические соединения, первично синтезированные абиотрофами. Переходы от абиотрофии к биотрофии сложны и постепенны. Вся шкала между этими двумя крайними группами занята организмами с возрастающей долей биотрофии. В сущности, абиотрофных организмов, т.е. организмов, синтезирующих все органические компоненты из неорганических, сейчас практически не существует. Например, фотосинтезирующие организмы – это неполные абиотрофы, так как они не способны, в частности, к фиксации азота и, следовательно, абиотрофны по большинству, но не по всем характеристикам. Азотфиксирующие бактерии абиотрофны по азоту, но для получения энергии используют биологические источники пищи.

Биотрофия в широком смысле существует в нескольких вариантах, имеющих различное физиологическое значение, но близкие, а иногда идентичные механизмы: 1) питание живыми организмами или их элементами (витальная экзотрофия); 2) питание продуктами жизнедеятельности других организмов, отмирающими организмами, частями организмов, например листьями растений или слущенными эпителиальными клетками (поствитальная экзотрофия, или сапрофитизм). К биотрофии относится также эндотрофия, характерная для темнового питания растений, а также наблюдаемая при голодании животных. Биотрофия у некоторых животных становится почти полной, например у хищников, однако они используют воду и соли небиологического происхождения. Полная биотрофия характерна для некоторых монофагов, а также для симбионтов, эмбрионов и некоторых других организмов.

В свете современных данных ясно, что механизмы эндо– и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а зндотрофию в качестве аутотрофии. Делается понятным, в частности, структурное и функциональное сходство микроворсинок кишечника, обеспечивающего внешнюю биотрофию, и микроворсинок плаценты, реализующей питание зародыша за счет матери.

О происхождении и эволюции экзотрофии. Наиболее вероятно, что первичные живые организмы были примитивными и не имели сложного аппарата, необходимого для фиксации азота и фотосинтеза. Они получали основные органические материалы в виде мономеров из небиологических источников, т.е. были абиотрофами, питавшимися органическими соединениями. По-видимому, уже тогда, т.е. на очень ранних стадиях эволюции, образовались ферментные системы, обеспечивающие частичное гидролитическое расщепление внутренних структур для использования их в качестве источника энергии и для построения новых структур. Такие гидролазы, вероятно, являлись наиболее древними. Они служили основой для формирования эндотрофии, а на более поздних этапах – экзотрофии. Можно предположить, что эти ферменты, первоначально участвующие в перестройке структур и эндотрофии, могли затем послужить базой для утилизации структур соседних, но отмирающих организмов и структур.

Так, на основе первичной эндотрофии формировалась экзотрофия всех известных живых организмов: бактерий, грибов, простейших, растений и животных. Эта древность и первичность эндотрофии позволяет понять сходство эндотрофических процессов и осуществляющих их систем у столь далеких друг другу организмов, как бактерии, высшие растения и животные. Кроме того, становится ясно, что все типы пищеварения, сформировавшиеся на общей основе, сходны у всех живых организмов. Действительно, внутриклеточное, мембранное и внеклеточное пищеварение у бактерий, грибов, растений и высших животных обладает многими общими чертами. Системы же фото– и хемосинтеза, необходимые для абиотрофии, – это более позднее и весьма специфическое достижение эволюции.

Принципиальное сходство механизмов ассимиляции пищевых веществ с помощью деполимеризующих систем (т.е. механизмов пищеварения), характерное для большинства живых организмов, имеет адаптивное значение. Благодаря этому сходству оказывается возможным приспособление организмов к изменению места в трофической цепи (за исключением первого, где происходит синтез органических соединений из неорганических). Другими словами, возможно превращение растительноядных организмов в хищников того или иного порядка, в паразитов, переход от хищничества к сапрофитизму и т.д. Этим можно объяснить возникновение таких специализированных процессов, как эмбриональное и молочное питание.

Таким образом, сходство, а иногда идентичность различных типов биотрофии – не случайность, а отражение их эволюционной общности. Эта же общность механизмов ассимиляции позволяет понять причины того, что питание животных ничем существенно не отличается от питания простейших, грибов или даже бактерий. Действительно, все существующие организмы (за исключением некоторых эндопаразитов) в качестве пищевых веществ используют преимущественно определенные макромолекулы или сложные комплексы, состоящие из белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и т.д. Специфические гидролазы, сформированные в ходе эволюции, реализуют деполимеризацию этих веществ преимущественно до мономеров, пригодных к всасыванию и усвоению. При этом естественная технология переработки и усвоения пищи сводится, как неоднократно отмечено, к трем основным типам пищеварения и последующему всасыванию. С другой стороны, понятно, что близкие виды организмов могут приспосабливаться к различным условиям литания, например к растительному, хищничеству, сапрофитизму, так как в основе всех этих способов питания лежат единые по своей сути механизмы. Вместе с тем виды, относящиеся к различным типам и даже царствам, могут занимать аналогичные трофические ниши.

***

Открытие общих закономерностей ассимиляции пищевых веществ, одинаково справедливых для наиболее примитивных и для наиболее высокоорганизованных живых систем, способствовало формированию новой эволюционно аргументированной теории адекватного питания, пригодной для анализа ассимиляторных процессов у человека и других биотрофных организмов. Многие общие аспекты новой теории питания связаны с экологией, а многие аспекты жизни и эволюции живых организмов становятся понятными на уровне биосферы. Это обстоятельство явилось важной предпосылкой для объединения многих звеньев биологических и медицинских наук, посвященных различным сторонам механизмов ассимиляции пищи в биологических системах различной степени сложности (от клетки и организма до экосистемы и биосферы), в одну комплексную междисциплинарную науку трофологию.

Рассмотрение процессов питания с координированной системой свойств пищевых продуктов и с механизмами ассимиляции пищи на разных этапах эволюции следует проводить в рамках трофологии. Такое объединение необходимо биологу для понимания фундаментального единства природы и процессов взаимодействий в биосфере на основе трофических связей, т.е. для характеристики биосферы как трофосферы. Рассмотрение в пределах одной науки микроскопических и планетарных явлений – это не попытка механически объединить разнородные феномены, а результат наблюдений, свидетельствующих о единой, хотя и многоуровневой системе трофических связей. На одном полюсе этой системы стоит трофика клетки как необходимое условие жизни, на другом – превращение и перемещение огромных масс веществ и энергии в биосфере в результат© трофической иерархии и взаимосвязанности организмов в масштабах планеты. Это позволяет воспринимать биосферу в определенном смысле как трофосферу, где пищевые связи образуют замкнутый контур. Грандиозность и различия масштабов, которыми оперирует трофология, не должны удивлять. Хотя носителями жизни служат отдельные организмы, в ее основе лежат элементарные процессы на молекулярном и клеточном уровнях, а в целом жизнь возможна лишь как планетарное явление. На всех уровнях организации живых систем начальное звено жизненного цикла – ассимиляция, являющаяся предметом трофологии.

Но не в меньшей мере формирование трофологии необходимо для различных медицинских наук, так как трофика тканей и ее нарушения, различные проблемы гастроэнтерологии, теоретические и прикладные аспекты науки о питании – это в действительности нерационально разделенные части одной общей проблемы – проблемы ассимиляции пищевых веществ организмами, стоящими на разных уровнях эволюционной лестницы. Эту проблему следует рассматривать с некоторых унитарных позиций на основе более обширных и глубоких, чем ранее, взглядов. Эти взгляды должны опираться на общебиологические и эволюционные закономерности, на огромный клинический опыт, а также на достижения ряда наук, особенно химии и физики.

Глава 4.
ЭВОЛЮЦИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ НА ПРИМЕРЕ ЭКЗОТРОФИИ

Экзотрофия, и в том числе пищеварение, была охарактеризована как некоторая естественная технология. В этой главе такая технология будет рассмотрена в эволюционном аспекте.

Было бы привлекательно думать, что хотя сущность пищеварения остается одинаковой на всех уровнях эволюционной лестницы, оно осуществляется механизмами различной степени сложности и совершенства. Так, можно допустить, что у примитивных организмов пища расщепляется с помощью более простых механизмов, чем у высокоорганизованных. Именно такая схема эволюции ассимиляторных механизмов и была предложена первоначально. Суть ее заключалась в том, что эволюция шла от вариантов примитивного внутриклеточного пищеварения к вариантам более совершенного внеклеточного. Иными словами, предполагалось, что в ходе эволюции естественные технологии совершенствовались.

Однако на основании исследований эволюции пищеварительных ферментов, начатых мною в 50-е гг., а также благодаря анализу собственных и других фактов я пришел к одному из самых трудных заключений, которые должен был сделать. Это заключение состояло в том, что наиболее фундаментальные характеристики пищеварительных процессов в ходе эволюции не менялись. Таким образом, основа современных естественных технологий пищеварения сформировалась чрезвычайно давно.

Обратимся к фактам, которые привели к столь ответственному заключению сначала в отношении пищеварения, а затем в отношении организации и эволюции сложных физиологических функций вообще.

4.1. Классические теории эволюций пищеварения

С конца XIX в. ж до последнего времени была принята концепция происхождения и эволюции пищеварения, созданная И. И. Мечниковым в 1880 г., а затем развитая X. Иорданом ж другими исследователями. Согласно этой концепции, пищеварение эволюирует от внутриклеточного, наблюдаемого у простейших и самых примитивных многоклеточных, ко все более сложным формам внеклеточного (полостного) пищеварения высших организмов. Замена одного типа пищеварения другим происходит на этапе, филогенетически более высоком, чем губки.

Внутриклеточное пищеварение везикулярного типа было открыто И. И. Мечниковым при исследовании пищеварительных процессов в сравнительно-физиологическом плане и обозначено термином «фагоцитоз» (или клеточная еда). При световой микроскопии фагоцитоз у клеток и организмов с амебоидной активностью представляется простым процессом. Действительно, движение амебы связано с изменением формы ее тела, образованием на нем впячиваний и выпуклостей. И. И. Мечников на светооптическом уровне продемонстрировал, что при этом у амебы может происходить поглощение и переваривание пищи. Жертва может обволакиваться амебой так, что через короткое время она оказывается погруженной внутрь ее тела, после чего впячивание отшнуровывается от остальной поверхности тела и в виде везикулы погружается в цитоплазму. Затем содержимое везикулы постепенно растворяется. Такой процесс захвата и переваривания пищевых частиц наиболее четко выражен у простейших и самых примитивных форм многоклеточных организмов. По этому поводу И. И. Мечников в 1880 г. писал: «Так как захват пищи энтодермальными клетками констатирован у представителей всех главных групп кишечнополостных, можно свободно сделать следующее заключение. Если принять во внимание, что у низших червей, турбеллярий и др. наблюдается такая же закономерность, то, пожалуй, будет оправдано заключение, что внутриклеточное пищеварение составляет первобытное явление у многоклеточных и было правилом также у предков последних. Для такого способа пищеварения вовсе нет надобности в особой пищеварительной полости, которая на основании этого должна рассматриваться как вторично приобретенное образование» (с. 10).

Таким образом, И. И. Мечников рассматривал внутриклеточное пищеварение как наиболее простой тип, на основе которого возник более совершенный – внеклеточное полостное пищеварение.

Важно сразу же подчеркнуть, что у высших организмов пищеварение фагоцитозного типа сохраняется почти в неизмененном виде как одна из реакций клеточного иммунитета.

4.2. Распространение основных типов пищеварения

Прежде всего рассмотрим критерии, на основании которых можно говорить о наличии или отсутствии у животных различных систематических групп внеклеточного, внутриклеточного и мембранного пищеварения. Современные критерии позволяют установить формы внутриклеточного пищеварения, связанные не только с фагоцитозом, но и с пиноцитозом (в том числе с микропиноцитозом), т.е. с такими формами эндоцитоза, которые могут быть идентифицированы только с помощью электронной микроскопии. Вместе с тем анализ таких данных показал, что внутриклеточные везикулярные структуры, наличие которых до сих пор рассматривается зоологами как надежный критерий внутриклеточного пищеварения, могут участвовать во многих внутриклеточных процессах. К их числу следует отнести опосредованный рецепторами эндоцитоз, репаративный эндоцитоз, связанный с утилизацией поврежденного участка клеточной мембраны, а также компенсаторный эндоцитоз (рециклинг мембран, поддерживающий постоянство площади клетки при интенсивной секреции). Таким образом, эндоцитоз самого различного характера может симулировать картину внутриклеточного пищеварения. То же самое справедливо для экзоцитоза. Наконец, существует цепь событий, которую можно было бы назвать трансцитозом. Речь идет о тех случаях, когда эндоцитоз сопровождается экзоцитозом и связан с транспортировкой вещества от одной поверхности клетки к другой без его гидролиза. Например, долгое время считалось, что новорожденным организмам присуще внутриклеточное пищеварение. Такой вывод был сделан на основании наличия в кишечных клетках пищеварительных везикул. Однако он оказался не вполне корректным, поскольку в этом случае может иметь место транспорт материнских иммуноглобулинов во внутреннюю среду организма новорожденного.

Первоначально приведем сведения относительно распределения двух типов пищеварения – внеклеточного и внутриклеточного в эволюционном аспекте. Такая логика описания обусловлена тем, что большинство исследований и заключений было сделано без учета мембранного пищеварения, которое было обнаружено лишь в 1958 г.

Л. Проссер и Ф. Браун (1967) обращали внимание на тот факт, что у многих организмов имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. Так, некоторые простейшие обладают способностью переваривать пишу внеклеточно, но у большинства из них переваривание происходит в пищеварительных вакуолях или в цитоплазме.

Внутриклеточное пищеварение в вакуолях обеспечивает поступление нутриентов у губок. У этих организмов обнаружены ферменты типа пепсина и трипсина, а также ферменты, расщепляющие жиры и крахмал, причем ферментативная: активность выявлена лишь в экстрактах клеток, а не в жидкостях, заполняющих системы каналов животных. У гидры попавшая в гастроваскулярную полость пища стимулирует деятельность расположенных в энтодерме зимогенных железистых клеток. Под действием их ферментов происходят начальные этапы пищеварения, а образующиеся пищевые частицы фагоцитируются энтодермальными эпителиально-мышечными клетками, причем основные этапы пищеварения имеют место внутри клеток гастродермиса.

Среди бескишечных турбеллярий встречаются как внутриклеточное пищеварение, так и своеобразный вариант внеклеточного пищеварения. У других ресничных червей, обладающих сформированным кишечником, наблюдается сочетание внутриклеточного и полостного пищеварения. В составе кишечного эпителия появляются специализированные железистые элементы, причем благодаря развитию полостного пищеварения эпителиальные клетки приобретают способность к пи-ноцитозу, мембранному пищеварению и всасыванию.

У цестодообразных в связи с переходом к паразитизму в кишечнике организма-хозяина пищеварительная система редуцирована и отсутствует ряд пищеварительных ферментов. Пища переводится в доступное к усвоению состояние пищеварительными ферментами хозяина, а частично гидролизованные субстраты черви воспринимают всей специализированной поверхностью тела. Пищеварительный тракт полностью редуцирован и у примыкающих в систематическом отношении к плоским червям эндопаразитических ортонектид и дициемид.

У немертин наблюдается как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Среди круглых червей внутриклеточное пищеварение имеет место у брюхоресничных. У нематод внутриклеточное пищеварение встречается редко, обычно переваривание пищевых материалов осуществляется в полости кишки.

Начальные стадии пищеварения у коловраток происходят в полости желудка за счет секреции пищеварительных желез, а заключительные – в пищеварительных вакуолях эпителия стенки желудка.

В пищеварительном тракте приапулид пищеварение преимущественно полостное. У эндопаразитических скребней, во взрослом состоянии обитающих в кишечнике организма хозяина, пищеварительная система отсутствует и питание осуществляется подобно ленточным червям покровами тела.

У кольчатых червей преобладает внеклеточное пищеварение, а внутриклеточное в качестве дополнительного механизма может реализоваться подвижными амебоцитами. У архианнелид пищеварение исключительно внеклеточное. Однако, по-видимому, по крайней мере у некоторых видов существенную роль может играть и внутриклеточное пищеварение непосредственно в клетках кишечного эпителия.

Различным оказывается соотношение полостного и внутриклеточного типов пищеварения у членистоногих. Из хелицеровых у мечехвостов имеет место преимущественно внутриклеточное пищеварение, протекающее в клетках эпителия печеночных выростов средней кишки. У паукообразных сочетается внекишечное по лостное, внутриклеточное и мембранное пищеварение, причем соотношение этих механизмов различно у представителей разных систематических групп. Например, внутриклеточное пищеварение, доминирующее у клещей многих групп, в частности аргасовых и иксодовых, у акароидных не играет большой роли. У них особенно большое значение приобретает полостное пищеварение.

Для иксодовых клещей (кровососущие членистоногие) характерна высокая специализация кишечного эпителия. Она выражена в наличии двух типов пищеварительных клеток, один из которых представлен клетками, поглощающими, сохраняющими и утилизирующими основной компонент пищи клещей – гемоглобин (рис. 18). Микроворсинки кишечных клеток у этих организмов покрыты слабо развитым гликокаликсом, что обусловлено доминированием внутриклеточного пищеварения.

Рис. 18. Схема внутриклеточного переваривания крови в пищеварительных клетках эпителия среднего отдела кишечника иксодового клеща.

ГГ – гематиновые гранулы; ГЛ– гетерофаголизосома; ГФ– гетерофагосома; ТЛ– телолизосома; ТПС– трубчатые плотные структуры; ГЭР– гранулярный эндоплазматический ретикулум; ОТ– остаточное тело. I—III– способы поступления лизосомных ферментов в гетерофагосомы. 1—3– способы формирования остаточных тел.

У ракообразных (подтип жабродышащие) преобладает полостное пищеварение, однако может встречаться и внутриклеточное, протекающее в вакуолях печеночных придатков.

У представителей трахейных (многоножки и насекомые) обнаружено только внеклеточное пищеварение. У многих растительноядных форм гидролиз обеспечивается присутствующими в кишечнике симбионтными организмами. У насекомых кишечные клетки, обеспечивающие процессы всасывания, одновременно секретируют гидролитические ферменты, реализующие полостной гидролиз.

У двустворчатых моллюсков доминирует внутриклеточное пищеварение белков и жиров. Что касается углеводов, то после предварительного гидролиза в полости желудка их компоненты по системе протоков поступают в пищеварительную железу, или гепатопанкреас. Здесь они интенсивно захватываются специализированными пищеварительными клетками, где подвергаются внутриклеточному гидролизу.

Пищеварительная железа, или пищеварительные выросты – центральный орган, участвующий во внутриклеточном пищеварении у некоторых брюхоногих моллюсков, в частности у голожаберных. У других видов этого класса внеклеточное пищеварение замещает внутриклеточное, однако последнее может еще играть ограниченную роль, как, например, у виноградной улитки.

До недавнего времени считалось, что у головоногих моллюсков пищеварение протекает почти исключительно внеклеточно. Однако по крайней мере у одной из каракатиц может иметь место «атавистическое» пищеварение, заключающееся в захвате клетками печени крупных белковых молекул и их последующем внутриклеточном переваривании.

У плеченогих моллюсков пищеварение внутриклеточное. Однако последние данные свидетельствуют, что эпителий желудка этих организмов способен секретировать ферменты. У брахиопод, по-видимому, начальные этапы пищеварения протекают внеклеточно. Затем частицы пищи поглощаются и перевариваются как внутри клеток эпителия пищеварительной железы, так и в некоторых других отделах пищеварительной системы.

Внутриклеточное пищеварение играет существенную роль у мшанок, где оно протекает в эпителиальных клетках желудка. У форонид заключительные стадии пищеварения происходят внутриклеточно. У камптозой этот тип пищеварения имеет меньшее значение.

Значительное число иглокожих имеет смешанное пищеварение, причем начальные этапы протекают в полости пищеварительного тракта, а заключительные – внутриклеточно.

У погонофор наблюдается редкое для свободноживущих форм явление – замена кишечного пищеварения наружным, в котором в первую очередь участвует аппарат щупалец. Этот феномен позволяет думать о существовании у погонофор мембранного пищеварения.

Оболочники обладают не только полостным, но и внутриклеточным пищеварением.

У бесчерепных (ланцетник), как и у двустворчатых моллюсков, полостному гидролизу подвергаются только углеводы. Белки и жиры фагоцитируются и внутриклеточно перевариваются в клетках эпителия кишки и печеночных выростов.

У позвоночных животных, начиная с круглоротых, внутриклеточное пищеварение в вакуолях практически не встречается. Однако механизм поглощения макромолекул из полости кишечника путем эндоцитоза с образованием пиноцитозных комплексов, характерных для пищеварительных клеток ряда более низкоорганизованных животных, описан для кишечных клеток рыб и новорожденных млекопитающих.

Приведенная интерпретация основана на предположении о существовании только двух типов пищеварения – внеклеточного секреторного и внутриклеточного фагоцитозного (или пиноцитозного). По сейчас известны не два, а три основных типа пищеварения. При этом мембранное пищеварение может симулировать то внутриклеточное, то внеклеточное пищеварение, а также аутолиз (особенно индуцированный) и симбионтное пищеварение.

Если исходить из двух основных типов пищеварения, то заключения будут весьма простыми. При отсутствии признаков внутриклеточного пищеварения следует вывод, что переваривание происходит исключительно в пищеварительных полостях или экстракорпорально. Напротив, если не удается выявить признаки внеклеточного переваривания (в частности, ферментативной активности вне клеток), то следует заключить, что гидролиз происходит внутриклеточно. Наличие секреторных гранул служит аргументом в пользу внеклеточного пищеварения, а везикул фагоцитозного типа – в пользу внутриклеточного. Эти выводы, безупречные в рамках классических представлений, в настоящее время нуждаются в пересмотре. Ниже приведены примеры изменений рассуждений с учетом трех основных типов переваривания пищи: внеклеточного, внутриклеточного и мембранного.

1. Наличие внеклеточного (полостного) и отсутствие внутриклеточного пищеварения означает, что промежуточные и заключительные стадии расщепления пищевых веществ скорее всего происходят за счет мембранного пищеварения. Организмов, усваивающих пищу только с помощью внутриклеточного пищеварения, вероятно, не существует.

2. Отсутствие ферментов в пищеварительных полостях еще не говорит об отсутствии полостного пищеварения. Оно может быть реализовано по типу симбионтного переваривания или по типу индуцированного аутолиза.

3. Внутриклеточное пищеварение нередко сочетается с мембранным, поэтому наличие пищеварительных везикул в цитоплазме не исключает мембранного пищеварения, а ферментативная активность поверхности – внутриклеточного. Соотношения этих типов гидролиза еще не ясны.

Возникает вопрос, являются ли сделанные заключения чисто теоретическими или они подтверждаются современными исследованиями? Многочисленные прямые и косвенные данные свидетельствуют, что в тех случаях, когда ранее констатировалось лишь внутриклеточное или внеклеточное (полостное) пищеварение, имеет место взаимодействие двух и более типов переваривания.

Распределение ферментативных активностей в пищеварительной полости и гепатопанкреасе краба

Фермент	Зобный сок (полостное пищеварение)	Гепатопанкреас (мембранное пищеварение)
Амилаза	+++	+
Мальтаза	+++	++
Сахараза
Лактаза	—	—
Протеиназы	+++	+
Дипептидаза	—	+++
Липаза	+++	—
Моноглицеридлипаза	—	+++

В нашей лаборатории показано сочетание внеклеточного и мембранного пищеварения у многих представителей беспозвоночных животных, в частности у насекомых, ракообразных, моллюсков и червей. Мембранный гидролиз и транспорт пищевых веществ являются важнейшими функциями эпителия средней кишки и ее дериватов, например гепатопанкреаса у ракообразных и моллюсков (табл. 6). Уже сейчас известны случаи, когда эффекты, характерные для мембранного пищеварения, обнаруживаются в передней кишке и структурах эктодермы. В частности, это показано для цестод и для двух видов стригеидных спороцист, эктодермальная поверхность которых покрыта типичной щеточной каймой (рис. 19). Мембранное пищеварение выявлено и у таких паразитирующих форм, как круглые и плоские черви.

У ленточных червей наружная поверхность тела (тегумент) также представляет собой щеточную кайму. В ее зоне обнаружены ферменты как самого паразита, так и организма хозяина, а также транспорт аминокислот, гексоз, витаминов, нуклеотидов, различных ионов и т.д.

Существует гипотеза, что в мембранном пищеварении эхинококков (в области их головки) принимают участие ферменты митохондрий (рис. 20). Эти ферменты поступают в окружающую среду при экзоцитозе митохондрий и их последующей деградации, а затем адсорбируются на структурах внешних покровов тела паразита.

Рис. 19. Ультраструктура тегумента цестод и различные органеллы клеткн тегумента.

1– микротрихии; 2– внешняя плазматическая мембрана; 3– вакуоль; 4– базальный мембранный комплекс; 5 – липидное включение; б – эндоплазматический ретикулум; 7 – белковое тело; 8– клетка тегумента; 9– ядро; 10– аппарат Гольджи; 11– зона гликогена; 12– продольная мышца; 13– кольцевая мышца; 14– волокнистая базальная пластинка (тропоколлаген?); 15– внутренняя плазматическая мембрана; 16– митохондрии; 17—дискообразное тело; 18– везикула (пиноцитозная?); 29_ гликокаликс,

Рис. 20. Схема распределения ферментов в области головки эхинококка. 1– ферменты; 2– субстрат; 3– мембранное пищеварение в интерфазе.

Мембранное пищеварение изучалось у дрожжей и бактерий. Было продемонстрировано, что ферменты, действующие в составе мембраны протопласта, обеспечивают расщепление пептидов, олигосахаридов, эфиров фосфорной кислоты и т.д. с образованием активно транспортируемых продуктов.

Итак, сравнительные данные свидетельствуют, что мембранное пищеварение может быть обнаружено на всех этапах эволюционной лестницы. На схеме (рис. 21) показано, что в ходе эволюции от бактерий до млекопитающих не удается описать фундаментальных различий в процессах гидролиза пищевого материала. И у наиболее примитивных организмов, и у наиболее сложных форм обнаруживается как внутриклеточное, так внеклеточное и мембранное пищеварение. Однако создается впечатление, что в случае усвоения пептидов у бактерий преобладает внутриклеточное переваривание, а у млекопитающих – мембранное. Следовательно, идея о развитии пищеварения от примитивного внутриклеточного к совершенному внеклеточному не выдержала испытания временем, так как в природе имеет место взаимоотношение трех основных типов пищеварения – внеклеточного, внутриклеточного и мембранного, а также симбионтного и индуцированного аутолиза.

Рис. 21. Взаимоотношения пептидного транспорта н мембранного гидролиза при ассимиляции пищевых веществ.

А– превалирует внутриклеточное пищеварение; Б– превалирует мембранное пищеварение. Д– дипептид; ММ– мономеры; М– мембрана; T _д– транспортная система для дипептидов; Т _м– транспортная система для свободных аминокислот; Т _ф– ферментно связанная транспортная система; Ф _м– мембранный фермент; Ф _и – интрацеллюлярный (внутриклеточный) фермент.