Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (РА)"
Автор книги: Большая Советская Энциклопедия
Жанр:
Энциклопедии
сообщить о нарушении
Текущая страница: 73 (всего у книги 82 страниц)
Растения
Расте'ния (Plantae, или Vegetabilia), организмы, отличающиеся автотрофным питанием, основанным на использовании энергии Солнца (см. Фотосинтез), и наличием у клеток плотных оболочек, состоящих, как правило, из целлюлозы. Фотосинтез и связанные с ним физиолого-биохимические процессы дают возможность безошибочно отличать Р. от др. живых организмов. Сравнительно редко встречающиеся среди Р. виды с гетеротрофным питанием (сапрофиты и паразиты) – всегда вторичного происхождения. Др. черты, определяемые характером роста и образом жизни, например своеобразные циклы развития, способы закладки органов, прикреплённость к субстрату и т.д., не всеобщи в мире Р. В целом комплекс признаков позволяет легко отличать любые Р., особенно высокоорганизованные, от представителей остальных царств живых организмов. Лишь на более низком уровне развития, особенно на одноклеточном, различия не очень резкие и иногда сглаживаются настолько, что до середины 20 в. считалось спорным, к какому царству живых существ относить некоторые группы (например, жгутиконосцев). Однако и здесь имеются достаточные основания для разграничения прежде сборной группы жгутиконосцев на относящиеся либо к растительному, либо к животному царству. Некоторая трудность их разграничения – доказательство единства происхождения всего живого мира, расчленение которого на отдельные царства, как свидетельствуют палеонтологические находки, произошло, вероятно, более 3 млрд. лет назад.
По широко распространённой традиции, к царству Р. часто относят ещё бактерии, синезелёные водоросли (цианеи) и грибы. Однако исследования середины 20 в. усилили давно высказанные сомнения в правомочности отнесения этих организмов к Р. У бактерий и цианеи отсутствует настоящее ядро с ядерной мембраной и ядрышком, а также типичный половой процесс. Эти и др. особенности резко отличают бактерии и цианеи как от настоящих Р., так и от остальных представителей мира живых существ; поэтому теперь их выделяют в особое надцарство доклеточных организмов, или прокариотов. Что касается грибов, то, несмотря на наличие у них ядра, остальные особенности их морфологии и химизма (как правило, не целлюлозная, а хитиновая клеточная оболочка, гетеротрофный способ питания и др.) достаточно резко отличают их и от настоящих Р., и от живых организмов др. царств, что позволило выделить их в особое царство – грибы (Mycetalia, или Fungi) и объединить вместе с Р. и животными в надцарство клеточных организмов, или эукариотов.
Одноклеточные Р. характеризуются элементами, свойственными клетке любого организма, но вместе с тем отличаются от одноклеточных организмов др. царств живого мира наличием хлоропластов, отдельными ультраструктурами, обычно также строением оболочки, развитыми вакуолями и др. С повышением уровня организации различия между Р. и представителями др. царств возрастают настолько резко, что многоклеточные Р. даже по внешнему виду можно безошибочно отличить от представителей др. царств органического мира. Очень важная морфологическая особенность Р. – сильное расчленение тела, приводящее к увеличению его поверхности, что обусловлено способом питания Р. – поглощением из внешней среды газообразного и жидкого компонентов (воздуха и воды с растворёнными в ней питательными веществами). У высших Р. расчленение и дифференциация тела приводят к выработке большого числа специализированных структур и органов (см. Ткани растений, Вегетативные органыи др.). Многие важные особенности внешней и внутренней морфологии Р. определяются характером их роста и размножения.
Царство Р. охватывает 3 крупных таксона (полцарства либо отделы, или типы): это – красные водоросли, или багрянки (Rhodobionta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embryobionta). Полцарства охватывают всё огромное разнообразие мира Р., общее число видов которых превышает 350 тыс.
Трудами многих поколений ботаников выявлены основные вехи становления и развития отдельных структур, органов и Р. в целом, начиная от одноклеточных микроскопических водорослей и кончая высокоразвитыми цветковыми Р., у которых физиолого-биохимические процессы и морфологические образования достигли высокого уровня развития. В основе понимания развития мира Р. в целом, как во времени, так и в пространстве, лежит современное эволюционное учение. Его данными, в частности, твёрдо установлена сопряжённая эволюция мира Р. и животных (особенно насекомых, птиц и млекопитающих).
Существование мира животных, включая человека, было бы невозможно без Р., чем и определяется их особая роль в жизни нашей планеты. Из всех организмов только Р. способны аккумулировать энергию Солнца, создавая при её посредстве органического вещества из веществ неорганических; при этом Р. извлекают из атмосферы CO2 и выделяют O2. Именно деятельностью Р. была создана атмосфера, содержащая O2, и их существованием она поддерживается в состоянии, пригодном для дыхания. Р. – основное, определяющее звено в сложной цепи питания всех гетеротрофных организмов, включая человека. Наземные растения образуют степи, луга, леса и др. растительные группировки, создавая ландшафтное разнообразие Земли и бесконечное разнообразие экологических ниш для жизни организмов всех царств. Наконец, при непосредственном участии Р. возникла и образуется почва.
Из огромного разнообразия царства Р. особое значение в повседневной жизни имеют семенные и главным образом цветковые (покрытосеменные) Р. Именно к ним относятся почти все Р., введённые человеком в культуру. Первое место в жизни человека принадлежит хлебным Р. (пшеница, рис, кукуруза, просо, сорго, ячмень, рожь, овёс) и различным крупяным культурам. Важное место в пищевом рационе человека занимает в странах с умеренным климатом картофель, а в более южных областях – батат, яме, ока, таро и др. Широко употребляются богатые растительными белками зернобобовые (фасоль, горох, нут, чечевица и др.), сахароносные (сахарная свёкла и сахарный тростник), многочисленные масличные (подсолнечник, арахис, маслина и др.), плодовые, ягодные, овощные и иные культурные растения. Хлопчатник, лён, конопля, рами, джут, кенаф, сизаль и многие др. волокнистые растения обеспечивают человека одеждой и техническими тканями. Современное общество трудно представить без тонизирующих Р. – чая, кофе, какао, равно как без винограда – основы виноделия, или без табака. Животноводство базируется на использовании дикорастущих и культивируемых кормовых Р. Ежегодно потребляется огромное количество леса – в качестве строительного материала, источника получения целлюлозы и др. Очень важное значение для человека имеет один из главных источников энергии – каменный уголь, а также торф, о которых можно сказать, что они представляют собой аккумулированную в растительных остатках прошлого энергию Солнца. До сих пор не утратил своего экономического значения добываемый из Р. естественный каучук. Ценные смолы, камеди, эфирные масла, красители и др. продукты, получаемые в результате переработки Р., занимают видное место в хозяйственной деятельности человека. Большое число Р. служат основными поставщиками витаминов, а другие (наперстянка, раувольфия, алоэ, белладонна, пилокарпус, валериана и сотни др.) – источником необходимых лекарств, веществ и препаратов. Растительный покров не только обогащает атмосферу кислородом, но и даёт приют многочисленным животным и вообще создаёт обстановку, благоприятную для жизни всех организмов на Земле.
За свою многовековую деятельность человек научился создавать на огромных пространствах растительный покров (поля, сеяные луга, лесопарки, сады, парки и т.п.), а также отбирать и выводить многочисленные формы Р., отвечающие тем или иным специальным запросам. Однако чрезмерно интенсивная и далеко не всегда рациональная деятельность человека привела к уничтожению естественного растительного покрова на огромных площадях и поставила под угрозу исчезновения многие виды Р. В связи с этим специальными законодательными актами, принятыми в СССР и в некоторых др. странах, мир Р. постепенно берётся под защиту (см. Охраняемые растения и животные). Изучением различных сторон жизни Р. занимается ботаника и многие специальные ботанические дисциплины.
Лит.: Мейер К. И., Происхождение наземной растительности, 4 изд., М. ,1946; Тахтаджян А. Л., Вопросы эволюционной морфологии растений, Л., 1954; Жуковский П. М., Культурные растения и их сородичи, 3 изд., Л., 1971; Левина Р. Е., Очерки по систематике растений, Ульяновск, 1971; 3еров Д. К., Очерк филогении бессосудистых растений, К., 1972; Тахтаджян А. Л., Четыре царства органического мира, «Природа», 1973, № 2; Вент Ф., В мире растений, пер. с англ., М., 1972; Жизнь растений, т. 1, М., 1974; Hutchinson J. and Melville R., The story of plants and their uses fo man, L., 1948; Engler A., Syllabus der Pflanzenfamilien, 12 Aufl., Bd 1—2, В., 1954—1964; Cronquist A., Introductory botany, 2 ed., N. Y., [1971]; Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 30 Aufl., Jena, 1971: Novak F. A., Velky obrazovy atlas rostlin, [Praha, 1970]; Urania Pflanzenreich, Bd 1—2, Lpz. – Jena – B.,1971—73; Butzin F., Organizmen-Systeme – ein Vergleich unter Berücksichtung der Pflanzen, «Willdenowia», 1974, v. 7, № 2.
М. Э. Кирпичников.
Растения-индикаторы
Расте'ния-индика'торы, то же, что индикаторные растения.
Растения-паразиты
Расте'ния-парази'ты, растения, полностью или частично живущие за счёт питательных веществ живых организмов (см. Паразитизм). Р.-п. есть как среди низших, так и среди высших растений, в том числе цветковых. Грибы, водоросли и бактерии паразитируют на растениях, животных, человеке, часто являясь возбудителями инфекционных болезней. Цветковые Р.-п. паразитируют главным образом на высших растениях, в том числе на культурных (подсолнечнике, томатах, сорго, табаке и др.), снижая их урожай. Факультативные Р.-п. могут существовать как за счёт чужеядности (паразитизма), так и используя др. способы питания (например, фотоавтотрофный). Другие источники питания используют иногда и облигатные Р.-п. (растения-полупаразиты являются одновременно и чужеядными и фототрофными организмами; петров крест – одновременно и растение-паразит и растение-хищник). Р.-п. или внедряют в ткани организма-хозяина только гаустории, служащие для извлечения пищи (эктопаразиты, например мучнисторосяные грибы, из цветковых паразитов – заразиха) повилика), либо полностью или главным образом развиваются в тканях растения-хозяина и выходят на поверхность его тела только для размножения (эндопаразиты – раффлезиевые и др.).
Эволюция Р.-п. шла от случайного паразитизма через факультативные его формы к облигатному паразитизму, что сопровождалось утратой способности к фотоавтотрофному или сапрофитному питанию и приобретением приспособлений к чужеядному питанию. Структуры, обеспечивающие автотрофное питание, постепенно утрачивались или преобразовались в органы чужеядного питания (например, верхушки корней цветковых растений – в гаустории). Под влиянием паразитизма у некоторых Р.-п. изменился и ход развития. Развитие высокоспециализированных цветковых Р.-п. характеризуется метаморфозом — превращением их организации в процессе онтогенеза. В некоторых группах растений развились более сложные формы паразитизма (аллелопаразитизм); например, цветковые растения с эндотрофной микоризой характеризуются взаимным паразитизмом цветкового растения и гриба (орхидные, грушаиковые и др.). Встречаются случаи и эпипаразитизма («тройного» паразитизма): микотрофное цветковое растение получает пищу из окружающих хвойных растений через посредство общего для них микоризного гриба (подъельник).
Э. С. Терёхин.
Растения-полупаразиты
Расте'ния-полупарази'ты, цветковые паразитные растения (например, очанка, погремок), использующие для своей жизнедеятельности как питательные вещества др. организмов, так и фототрофный способ питания. Р.-п. – это такие растения-паразиты, которые в процессе эволюции ещё не вполне утратили способность к прежнему (фотоавтотрофному) способу питания, свойственному их предкам.
Растительная формация
Расти'тельная форма'ция, группа растительных ассоциаций, в которых господствующий ярус образован одним и тем же видом (например, все ассоциации с преобладанием лисохвоста лугового или сосны обыкновенной). При таком понимании Р. ф. в неё могут попадать генетически и экологически различные ассоциации (например, в Р. ф. сосновых лесов из сосны обыкновенной – сфагновые сосняки и сосняки с растениями, свойственными широколиственным лесам). На этом основании некоторые современные геоботаники считают целесообразным употреблять термин «Р. ф.» как безранговый, не имеющий значения таксономической единицы. Термин «Р. ф.», введённый в 1838 немецким географом растений А. Гризебахом, долгое время употреблялся в смысле, близком к растительной ассоциации или фитоценозу. Р. ф. обычно объединяют в классы.
Растительное сообщество
Расти'тельное соо'бщество, совокупность (на определённом участке) автотрофных и гетеротрофных растений, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом и с др. компонентами биотической и абиотической среды. Р. с. – существенная часть более сложной системы – биогеоценоза. В результате жизнедеятельности автотрофных организмов, главным образом зелёных растений, Р. с. осуществляет фиксацию солнечной энергии и при участии всех компонентов биоценоза её трансформацию и биологический круговорот веществ. Р. с., как правило, образованы многими видами, принадлежащими к разным жизненным формам и обладающими приспособлениями, которые обеспечивают им совместное произрастание в определённых условиях среды. Подробнее см. Фитоценоз.
Растительность
Расти'тельность, совокупность растительных сообществ – фитоценозов, населяющих Землю или отдельные её регионы. В отличие от флоры, Р. характеризуется не столько видовым составом, сколько, в первую очередь, численностью особей, определённым их сочетанием и экологическими связями. Р. включает все виды населяющих Землю растений, большинство из которых – автотрофные организмы. Благодаря автотрофам Р. принадлежит исключительно важная роль в первичном синтезе органического вещества за счёт аккумуляции солнечной энергии. Велико значение Р. (вместе с животным населением планеты) и в круговороте веществв природе.
Р. – важный компонент биосферы, тесно связанный с особенностями климата, водного режима, почвы и рельефа и др. компонентами природной среды, вместе с которыми она формирует биогеоценозы, экологической системы.
Современная Р. – продукт длительной эволюции растительного мира, которая происходила одновременно с эволюцией животного населения и развитием географической оболочки в целом.
Структура Р. По структуре, особенностям среды обитания, истории развития, флористическому составу и значению в круговороте веществ в природе резко различаются между собой Р. суши и Р. морей и океанов (см. Морская растительность). Р. суши представлена 2—3 десятками типов Р., которые различаются по преобладающим в их составе жизненным формам, сложившимся исторически, но отражающим приспособление растений к современным условиям существования (деревья, кустарники, травы и др.). В 19 в. изучение Р. сводилось в основном к выявлению преобладания в сообществах той или иной жизненной формы. С середины 20 в. не меньшее значение придаётся географическим связям и экологическим режимам растительных сообществ: водному (гигрофитные, мезофитные, ксерофитные и др. сообщества), тепловому (микротермные, мегатермные и пр.), солевому (галофитные, оксилофитные) и т.п. Важные признаки Р. – ярусность и синузиальная структура (см. Синузия), а также её сезонные ритмы, обычно отвечающие водно-тепловому режиму биотопа (тропическая вечнозелёная Р., тропическая облиственная в период дождей, летнезелёная Р. широколиственных лесов, ранневесенняя эфемеровая и эфемероидная Р. пустынь и др.).
Полное представление о Р. можно получить, зная не только её видовой состав и фитоценотические особенности, но и пространственные закономерности её распространения, зависящие от эколого-географических факторов, действующих в планетарном, региональном и местном масштабах. Воздействия планетарного порядка определяют основные различия в растительном покрове на Земле (см. карту растительности мира и карты растительности к статьям Австралия, Азия, Африка, Европа, Северная Америка, Южная Америка). Региональные особенности Р. выявляются внутри геоботанических областей и провинций, факторы местные сказываются в пределах ограниченных по площади территорий (например, лесных массивов), где, следуя макро– и микрорельефу, микроклимату и особенностям почв, Р. представлена разнообразными экологическими рядами ассоциаций.
Классификация Р. На основе изучения разнообразия Р., её структурных, экологических и пр. различий создаются классификации Р., которые, отражая существующее многостепенное соподчинение явлений, в большинстве случаев строятся по иерархическому принципу. Из них особое значение имеет универсальная, в которой подразделения Р. рассматриваются как исторически сложившиеся динамические системы, изменяющиеся самопроизвольно и под влиянием человека.
Узловое значение имеют крупные подразделения Р. – её типы: тундровый, таёжный, степной, саванный и др., объединяемые в группы, или свиты, типов Р.: северной внетропической, тропической, южной внетропической (см. карту растительности мира), отвечающие наиболее общим эколого-географическим связям Р., а в общих чертах – делению земного шара на объединения флористических царств, или областей (голарктические, пантропические, голантарктические доминионы). Типы Р. подразделяют на растительной формации, а последние – на ассоциации. Нередко используются промежуточные таксоны: группы и классы формаций и ассоциаций. Р. классифицируют на основании видового состава, степени распространения отдельных видов в сообществах и их экологии, связей. Большое значение придаётся видам, господствующим в покрове (см. Доминанты,Эдификаторы). Эколого-географический принцип классификации Р. позволяет использовать растительные ассоциации как показатель тех или иных особенностей среды: потенциального плодородия почв, глубины подземных вод, степени засоленности грунтов, наличия полезных ископаемых и др. (см. Индикаторные растения). В необходимых случаях для определённых целей создаются специализированные классификации Р. (например, в интересах агромелиорации, использования и улучшения кормовой базы, лесного хозяйства и др.). Большое значение при этом имеют карты Р., которые составляются на основе универсальной или специализированной (в зависимости от назначения) классификации Р. и в зависимости от масштаба наглядно представляют подразделения Р. различных рангов (см. Геоботанические карты).
Современная Р. формировалась постепенно, очень продолжительное время, и её подразделения имеют различный возраст. Некоторые формации влажного тропического леса уже в миоцене существовали в тех же местах, где они произрастают сейчас. Формации тундровой и таёжной Р. на месте их современного распространения имеют четвертичный возраст. Как правило, формациям присущ более древний возраст, чем входящим в них ассоциациям.
Распространение типов Р. Различия между типами Р. и подчинёнными им формациями и ассоциациями определяют величину продуцируемой ими фитомассы. Так, наименее продуктивны сообщества арктических пустынь и арктических тундр, а также тропических пустынь; наиболее продуктивны влажные тропические леса. На всей территории, где сохранилась спонтанно развившаяся Р., имеются большие возможности для повышения продуцирования фитомассы (см. Биологическая продуктивность).
Пространственные особенности Р. четко выявляются при геоботаническом районировании. Оно имеет важное значение для оценки территории по Р., а также отражает основные закономерности распространения типов Р., растительных формаций и ассоциаций. Ареалам групп (свит) типов Р. соответствуют геоботанические пояса, которые делятся на геоботанические области. В пределах пояса области находятся в условиях континентального режима или испытывают океанические влияния. Сев. внетропические пространства – наиболее значительный массив суши на земном шаре – по этому признаку отчётливо делятся на 3 части: континентальную, приатлантическую, притихоокеанскую. Р. каждой из названных частей, заключающих по несколько геоботанических областей, характеризуется некоторыми общими особенностями, обусловленными историей развития современных растительных сообществ, а также экологическим факторами, ныне действующими в континентальных и приокеанических условиях. На равнинах в пределах геоботанических областей континентальной части суши обычно очень четко проявляется зональное распространение растительных формаций. Например, на величайшей в Евразии Западно-Сибирской равнине с С. на Ю. прослеживается следующая смена типов Р. и классов формаций: арктические тундры, субарктические тундры, тундровые редколесья, северная лиственно-пихтовая тайга, средняя кедрово-болотная тайга, южная елово-кедрово-пихтовая тайга, подтаёжные берёзово-осиновые леса, луговые степи, разнотравно-дерновинные степи, сухие типчаково-ковыльные степи. На Восточно-Европейской (Русской) равнине, равнинах Северной Америки и др. наблюдаются сходные закономерности зонального распределения Р. Однако каждая крупная геоботаническая область на равнинах характеризуется своими особенностями зональности. Зоны Р. делят на провинции, а последние – на геоботанические округа и районы. Часто пользуются также делением зон Р. на подзоны.
Пояса Р. в горах всегда, хотя и с отклонениями, сходны с зонами Р. на равнинах. Для каждой горной страны в соответствии с её природными особенностями характерны свои черты вертикального распространения растительных сообществ. На этом основании выделяются типы поясности Р.
В зависимости от назначения возможны различные подходы к районированию по признакам Р. Общенаучное и практическое значение имеет районирование, преследующее цель установить пространственное сочетание растительных формаций как целостных территориальных систем, в пределах которых формации Р. образуют специфические для них связи со всей совокупностью эколого-географических факторов.
Динамика Р. Р. – динамичный компонент ландшафта. Она чутко реагирует на изменение окружающих её природных условий, в особенности на воздействия со стороны человека. Р., не видоизменённая человеком, называется коренной; под воздействием человека она нередко существенно изменяется и оказывается представленной уже др. ассоциациями (производная Р.), распространённой на большой площади и нередко очень характерной для той или иной местности, например большей частью берёзовых лесов поселяется на месте хвойных лесов; в тропиках большие пространства заняты саваннами — производными тропических лесов, нарушенных пожарами и др. внешними воздействиями. Около 17% площади суши занимают растительные сообщества, используемые как сенокосы и пастбища, Р. на которых в той или иной степени видоизменена человеком. Например, в Европе луговая Р., за небольшим исключением, развивается на месте вырубленных ещё в далёком прошлом лесных массивов. При невмешательстве внешних агентов производная Р. восстанавливается и принимает облик коренной или близкой к ней. Смена растительных ассоциаций происходит и без влияния человека, там, где изменяются рельеф, режим влажности и др. условия.
Преобразование и охрана Р. Оптимизация структуры Р. имеет значение не только для повышения её продуктивности и увеличения численности более полезных сырьевых и технических растений, но и с точки зрения воздействия Р. на среду, которую она способна изменять в нужном направлении. Р. как фактор, благоприятный для человека в санитарно-гигиеническом отношении, улучшающий местный климат, сдерживающий эрозию почв, регулирующий речной сток, чем предотвращаются наводнения и пр., заслуживает всемерной охраны. Преобразование Р. необходимо для ликвидации природно-очаговых заболеваний, для уничтожения москитов, комаров и др. насекомых, затрудняющих освоение новых районов в различных поясах Земли (тайга, тропический лес и пр.). Эстетические и оздоровительные свойства Р. диктуют заботу о ней при организации отдыха и туризма.
Р. – предмет изучения геоботаники и экологии; в некоторых странах особо выделяют учение о растительном покрове.
Лит.: Алехин В. В., Растительность СССР в ее основных зонах, в книга: Вальтер Г., Алехин В., Основы ботанической географии, М. – Л., 1936; Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР», масштаб 1 : 4 000 000, под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы, [ч.] 1—2, М. – Л., 1956; Лавренко М. Е., Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения, в книге: Полевая геоботаника, т. 1, М. – Л., 1959; Шмитхюзен И., Общая география растительности, пер, с нем., М., 1966; Александрова В. Д., Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах, Л., 1969; Базилович Н. И., Родин Л. Е., Географические закономерности продуктивности и круговорота химических элементов в основных типах растительности Земли, в сборнике: Общие теоретические проблемы биологической продуктивности, Л., 1969; Раменский Л. Г., Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избр. работы, Л., 1971; Сочава В. Б., Классификация растительности как иерархия динамических систем, в сборнике: Геоботаническое картографирование, Л., 1972; Сукачев В. Н., Избранные труды. т. 1 – Основы лесной типологии и биогеоценологии, Л., 1972; Braun-Blanquet J., Pflanzensoziologie, 3 Aufl., W. – N. Y., 1964; Eyre S. R., World vegetation types, N. Y., 1971; Kriapp R., Einführung in die Pflanzensoziologie, 3 Aufl., Stuttg., 1971; Shimwell D. W., The description and classification of vegetation, L., 1971; Whittaker R. Н., Communities and ecosystems, L., 1971.
В. Б. Сочава.
