Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ЛИ)"

Лист (орган высших растений)

Лист (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения.

  Морфология, анатомия листа и его происхождение. От других вегетативных органов высших растений – корня и стебля – Л. морфологически отличается обычно дорзовентральной (а не радиальной) симметрией, боковым положением и, как правило, ограниченным базальным ростом. Возникает Л. из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания стебля. Л. у большинства растений растет сначала верхушкой, а затем интеркалярно. Чаще всего Л. состоит из расширенной плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, и черешка – суженной стеблевидной части, прикрепляющей пластинку к побегу (рис. 1). Благодаря черешку Л. способен занимать определённое положение по отношению к свету. У многих растений (многих норичниковых, губоцветных и др.) Л. не имеет выраженного черешка; такой Л. назыается сидячим. Часто на одном и том же растении одновременно встречаются Л. и сидячие, и черешчатые (черешковые). Нижняя часть Л. нередко расширена в т. н. влагалище, более или менее охватывающее стебель. Л. с хорошо выраженными влагалищами особенно характерны для зонтичных и злаков. Близ основания Л. многих растений развиваются обычно парные симметрично расположенные придатки – прилистники – в виде листочков, щетинок, чешуек и т.п.

  Форма Л. очень разнообразна. Различают Л. простой – с черешком и одной пластинкой, и Л. сложный – с главным черешком, или главной осью (рахисом), и черешками (осями) последующих порядков, к которым прикрепляются листочки; части, слагающие типичный сложный Л., снабжены сочленениями. Пластинка Л. по форме (очертанию) бывает округлой, эллиптической, ланцетовидной, ромбовидной, яйцевидной и т.п. (рис. 2). Л. может быть также игловидным, шиловидным, щетиновидным, цилиндрическим и иной формы. Различают, кроме того, Л. чешуевидной, щитовидной, воронковидной и др. форм. Для классификации Л. большое значение имеет форма основания пластинки (сердцевидная, копьевидная, почковидная и др.), характер очертания её верхушки (заострённая, тупая и т.п.) и особенности её края (зубчатый, пильчатый, городчатый, цельный и т.д.). В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки различают Л. лопастные, раздельные или рассеченные. Большое значение (особенно для исследования ископаемых растений) имеет характер расположения жилок в пластинке, т. е. жилкование (перистое, пальчатое, дланевидное, дуговидное и др.). Л. может быть голым, опушенным, морщинистым, гладким, а также плёнчатым, кожистым или сочным. Средняя длина Л. 3—10 см, однако размеры его варьируют от нескольких мм до 20 м (у пальмы рафии смолистой). Продолжительность жизни Л., особенно у растений умеренных широт, обычно невелика – около 6 мес; с окончанием вегетационного периода Л. отмирают. Лишь у вечнозелёных растений Л. сменяются не периодически, а могут жить более года (см. Листопад). Л. одного и того же растения обычно различаются незначительно, главным образом размерами; однако иногда наблюдается разнолистность, или гетерофиллия. Л. на стебле располагаются в определённом порядке и развиваются с той или иной последовательностью. У мн. растений листорасположениеи ориентировка Л. способствуют максимальному использованию света, образуя т. н. листовую мозаику.

  Л., особенно у цветковых растений, чутко реагируют на условия обитания и их колебания. Они легче др. органов способны к приспособит. видоизменениям, например к жизни в засушливых областях, а также к существованию в др. необычных или суровых (экстремальных) условиях (см. Метаморфоз). Несмотря на сходную в общих чертах схему строения, разница в особенностях Л. у представителей разных отделов или классов высших растений значительна. Так, Л. хвойных обычно игольчатой формы, эпидермис их с толстой кутикулой, в мякоти Л. проходят смоляные ходы, а проводящие пучки окружены особой, т. н. трансфузионной, тканью. Л. двудольных, как правило, с сетчатым жилкованием, нередко с расчленённой сложной пластинкой. Л. однодольных чаще всего с параллельным или дуговидным жилкованием, нередко линейные и лишь иногда расчленённые.

  Анатомическое строение Л. различается даже в пределах одного вида, однако в общих чертах оно единообразно и у разных видов (рис. 3). Обычно пластинка Л. с обеих сторон снабжена однослойной покровной тканью – кожицей, или эпидермисом. Между верхним и нижним эпидермисом располагается основная ткань, или мякоть, Л. (мезофилл), чаще дифференцированная на столбчатую, или палисадную, состоящую из удлинённых клеток с хлоропластами и занимающую верхнюю, обращенную к свету часть Л., и губчатую, сложенную из клеток с большими межклетниками и заполняющую нижнюю часть его. Л. пронизан жилками – проводящими пучками, которые наряду с механическими тканями создают остов Л. Механические ткани, придающие Л. прочность, чаще располагаются у крупных жилок, но иногда развиваются в мякоти Л. Клетки эпидермиса часто бесцветные, тесно примыкают друг к другу: они живые и, за исключением расположенных в эпидермисе устьичных клеток, лишены хлорофилла. Снаружи эпидермис обычно покрыт кутикулой, а иногда и восковым налётом, что определяет защитную функцию эпидермиса. Возможно, защитную роль играют и волоски на поверхности Л. Через многочисленные устьица в эпидермисе Л. осуществляются газообмен и транспирация: в Л. поступает наружный воздух, проникающий в межклетники губчатой паренхимы, а из Л. выделяются пары воды и газы.

  Возникновение и развитие Л. связано с приспособлением растений к разнообразным условиям наземного образа жизни. Вероятнее всего, у большинства растений Л. – это результат дифференцировки, уплощения и срастания боковых осей ветвящегося тела растения. Лишь у немногих, например у плауновидных, Л. возник как экзогенный вырост осевых органов. Нередко Л. считают не отдельным органом, а лишь частью единого цельного органа растений – побега. Листовидные выросты мохообразных, которые часто называют Л., на самом деле не гомологичны Л. остальных высших растений, т.к. образуются на гаметофите (а не на спорофите, как у др. высших растений).

  Физиология листа. Л. – активный орган, определяющий, направляющий и регулирующий общие процессы жизнедеятельности растения. Меняя под влиянием различных условий количество и качество образуемых в процессе фотосинтеза продуктов, Л. определяет рост растения и его продуктивность. Жизнедеятельность Л. тесно связана с жизнедеятельностью растения как целого: снабжая его ассимилятами, Л. сам снабжается при помощи др. органов водой, элементами минерального питания, некоторыми физиологически активными веществами (например, кининами). В соответствии с этим Л. обладает рядом важных и характерных для выполняемых им функций признаков. Один из них – приспособленность к интенсивному газообмену с воздушной средой. Так, 1 м² листовой пластинки может усваивать за час из окружающего воздуха до 6—8 г (3—4 л) CO₂ и одновременно выделять в окружающий воздух столько же по объёму O₂. Высокая эффективность обеспечивается его структурой (толщина листовой пластинки чаще равна 0,1—0,25 мм.) и высокими показателями отношения поверхности (S) к объёму (V) (S/V = 100—200 см²/см³) или к сырой и сухой массе (соответственно 100 и 500 см²/г). Высокая способность Л. к газообмену определяется большой пористостью, наличием в эпидермисе устьиц (до 30 тыс. на 1 см²) и пористым строением мезофилла.

  Важное условие высокой фотосинтетической активности – быстрый отток образуемых ассимилятов в др. органы, а в связи с этим – степень развития проводящих систем и прежде всего флоэмы проводящих пучков (жилок). В интенсификации транспорта ассимилятов из Л. в др. органы играет роль у некоторых растений анатомическая структура и, в частности, наличие обкладочных клеток проводящих пучков, в которых сосредоточены хлоропласты и запасаются большие количества крахмала. Многие растения, Л. которых обладают такой структурой (кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.), характеризуются особым типом фотосинтеза и его интенсивностью, а также высокой продуктивностью. Непременное условие для фотосинтеза – наличие в хлоропластах ассимилирующих клеток хлорофилла и каротиноидов, содержание которых варьирует у разных растений. При содержании хлорофилла в расчёте на 1 дм² листовой пластинки 2—4 мг и более количество хлорофилла уже не лимитирует фотосинтез. Л. растений поглощают при этом практически всю энергию входящего в них света с длиной волны от 360 до 720 нм и некоторое количество энергии инфракрасных лучей, пропуская только около 5% энергии (12—15% обычно отражается). При этом в солнечный полдень 1 м² пластинки Л. может поглотить до 1,5 Мдж (360 ккал) энергии в час. Но в лучшем случае только 5—10% этой энергии превращается в энергию химических связей, остальная превращается в тепло и, нагревая Л., частично уходит в окружающую среду в результате теплоотдачи. При этом не происходит перегрева Л., т.к. около 247 кдж (59 ккал) затрачивается на испарение каждых 100 г воды, которую Л. испаряет в большом кол-ве (в данном примере 1 м² листовой поверхности, образуя в час при наивысшей освещённости около 4—6 г ассимилятов, может испарять до 500—700 г воды). Однако часто, например в зонах недостаточного водоснабжения, у растений формируются Л., строение которых обеспечивает лучшее снабжение водой, а иногда даже большее её испарение, что увеличивает так называемую сосущую силу. При временных нарушениях водного баланса в Л. активизируются регуляторные системы – движения устьиц, сокращения водоотдачи клетками и т.д., что одновременно ведёт к ослаблению интенсивности газообмена, а следовательно, и фотосинтеза. Сохранению водно-теплового баланса на оптимальном уровне способствуют также восковой налёт на Л., опушённость эпидермиса, сокращение числа устьиц, утолщение Л. в результате сильного развития хорошо оводнённой ткани, превращение Л. в колючки, чешуи и т.п. (функцию фотосинтеза выполняют при этом содержащие хлорофилл стеблевые органы). Редуцированы Л. и у многих растений-паразитов, которые питаются органическими веществами не за счёт фотосинтеза, а добывая их через присоски у растений-хозяев.

  Однако не отдельный Л. и не одиночное растение, а их совокупность в естественных или культурных фитоценозах как целостных фотосинтезирующих системах обеспечивает наилучшее использование Л. в процессе фотосинтеза потоков приходящей на поверхность Земли энергии солнечного света, CO₂ из воздуха и факторов почвенного плодородия, а следовательно, наивысшую продуктивность. При благоприятных условиях фитоценозы большинства растений практически могут поглощать всю энергию входящего в них света и давать максимальную продукцию, образуя оптимальную площадь Л. – 4—5 м² на 1 м² занимаемой ими площади земли. Т. о., получение посевов и насаждений с оптимальной площадью Л. и динамикой её формирования – важнейшая задача повышения продуктивности растений. Эта задача решается по-разному, но на основе общих закономерностей фотосинтетической деятельности Л. растения в фитоценозах. Т. о., через фотосинтез, осуществляемый преимущественно в Л., реализуется космическая функция зелёных растений, которые поглощают солнечную энергию, используя её на биосинтез органического вещества. Через процессы фотосинтеза и дыхания Л. поддерживают баланс O₂ и CO₂ в воздухе, через транспирацию Л. участвуют в круговороте воды на Земле.

  Использование листьев в хозяйственной деятельности человека разнообразно. Л. многих растений употребляют в пищу (салат, щавель, укроп, капуста, лук, петрушка и т.д.), из Л. белены, сенны, наперстянки и многих др. получают лекарственные вещества. Л. др. растений используют на корм с.-х. животным в виде сена, сенажа, силоса и свежей травы, Л. шелковицы – на корм для тутового шелкопряда. Из Л. герани, мяты и др. растений получают эфирные масла, используемые в парфюмерной и кондитерской промышленности. Из Л. некоторых растений добывают дубильные вещества. Л. чайного куста и табака служат сырьём в чайной и табачной промышленности. В тропиках Л. многих растений используют для получения грубого волокна, а Л. пальм – как кровельный материал.

  Лит.: Тимирязев К. А., Жизнь растения (лекция 5), Избр. соч., т. 1, М., 1957; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; фотосинтезирующие системы высокой продуктивности, Сб., М., 1966; Ничипорович А. А., фотосинтез и теория получения высоких урожаев, М., 1956; Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист, М. – Л., 1956; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. – Л., 1964; Ботаника, 7 изд., т. 1, М., 1966; Эсау К., Анатомия растений, М., 1969; фотосинтез и использование солнечной энергии, Сб., Л., 1971.

  М. Э. Кирпичников, А. А. Ничипорович, А. А. Федоров.

Рис. 1. Схематическое изображение строения полного простого листа: 1 – листовая пластинка; 2 – черешок; 3 – влагалище; 4 – прилистники; 5 – основание листа; 6 – верхушка листовой пластинки; 7 – край листовой пластинки; 8 – средняя жилка; 9 – боковые жилки; 10 – основание листовой пластинки.

Рис. 2. Лист: 1 – игловидный; 2 – линейный (видны узел, влагалище, язычок и пластинка); 3 – продолговатый; 4 – ланцетовидный; 5 – овальный; 6 – эллиптический, дуговидножилковатый, цельнокрайный; 7 – округлый; 8 – яйцевидный, перистожилковатый, зубчатый; 9 – обратнояйцевидный; 10 – ромбовидный; 11 – лопатчатый; 12 – сердцевиднояйцевидный, городчатый; 13 – почковидный; 14 – стреловидный; 15 – копьевидный; 16 – перистолопастный; 17 – пальчатолопастный, пальчатожилковатый; 18 – пальчатораздельный с пильчатыми долями; 19 – пальчаторассечённый; 20 – лировидный; 21 – тройчатосложный; 22 – пальчатосложный; 23 – парноперистосложный с прилистниками и усиками; 24 – непарноперистосложный с прилистниками; 25 – дваждыперистосложный; 26 – многократноперистосложный; 27 – прерывчатоперистый; 28 – чешуйчатый.

Рис. 3. Схематическое изображение анатомического строения части листа: 1 – кутикула; 2 – верхний эпидермис; 3 – палисадная ткань; 4 – хлорофилловые зёрна; 5, 6 – воздухоносные межклетники; 7 – губчатая ткань; 8 – крупный воздухоносный межклетник, или т. н. дыхательная полость; 9 – замыкающая клетка устьица; 10 – нижний эпидермис в разрезе; 11 – нижний эпидермис в плане; 12 – кутикулярный валик.

Лист Ференц

Лист (Liszt) Ференц (Франц) (22.10.1811, Доборьян, близ г. Шопрон, Венгрия, – 31.7.1886, Байрёйт, Германия), венгерский композитор, пианист, музыкально-общественный деятель. Игре на фортепьяно в детстве учился у отца (музыканта-любителя), концертировал с 9 лет. Совершенствовался у К. Черни (фортепьяно) и А. Сальери (композиция) в Вене, у Ф. Паэра и А. Рейхи (композиция) в Париже (с 1823), где в 1825 была поставлена опера Л. «Дон Санчо, или Замок любви» (жанр, в котором Л. ничего законченного больше не создал), написаны его первые фортепьянные сочинения – 12 этюдов, «Бравурное аллегро», «Бравурное рондо» и др. Одновременно успешно выступал как пианист. Увлечение философией просветителей, романтической поэзией и главным образом общение с Г. Берлиозом, Н. Паганини и Ф. Шопеном оказали влияние на формирование эстетических принципов Л., которые нашли отражение в его музыкальном творчестве, а также в статьях, написанных совместно с М. д'Агу (печаталась под псевдонимом Даниель Стерн). В своих демократических по духу литературных работах Л. ставил вопросы о положении художника в буржуазном обществе, о социальной значимости искусства, о программности в музыке и др. Л. приветствовал Июльскую революцию 1830; под впечатлением революционных событий написал «Революционную симфонию» (не окончена), после восстания лионских ткачей (1834) – пьесу для фортепьяно «Лион». В 1838—47, гастролируя с триумфом во всех странах Европы, прославился как пианист, обладавший мощным артистическим темпераментом, сочетавший блестящую виртуозность с поэтичностью и драматизмом, как великий преобразователь фортепьянной игры и композитор-новатор, не только расширивший сферу применения фортепьяно, но и выработавший новые приёмы трактовки фортепьяно. Он придал оркестровое звучание фортепьяно, расширил сферу его художественного воздействия, превратив фортепьяно из салонно-камерного в инструмент для массовой аудитории, что соответствовало его идее демократизации искусства. Реформаторские устремления Л. особенно ярко проявились в оперных фантазиях, виртуозных переложениях и обработках для фортепьяно – «Фантастической симфонии» Берлиоза (1833), симфоний Л. Бетховена, увертюры «Вильгельм Телль» Дж. Россини (1838), «Бравурных этюдов» по каприсам Паганини (1838), многих песен Ф. Шуберта (1838—46); фантазиях на темы опер Ф. Д. Э. Обера, В. Беллини, Г. Доницетти, Дж. Мейербера, В. А. Моцарта, К. М. Вебера, Дж. Верди и др.

  Во время гастролей в России (1842, 1843, 1847) Л. встречался с М. И. Глинкой, Мих. Ю. Виельгорским, В. Ф. Одоевским; он проникся любовью к русской музыке, сделал транскрипции «Соловья» А. А. Алябьева и «Марша Черномора» Глинки.

  В конце 1830-х гг. Л. создал ряд прославивших его оригинальных произведений для фортепьяно: «Альбом путешественника» (3 тетр., 1835—36), 12 больших этюдов (2-я ред. 1838, позднейшая переработка – «Этюды трансцендентного исполнения», 1851), «Три сонета Петрарки» (1-я редакция 1839); «Пляску смерти» (с оркестром, 1838—59) и др. Велики достижения Л. и в симфоническом творчестве, расцвет которого связан с первым, «веймарским периодом» (1848—61), когда, отказавшись от карьеры концертирующего виртуоза и приняв должность придворного капельмейстера в Веймаре, он создал крупнейшие программные сочинения для оркестра: «Фауст-симфонию» (1854—57), «Симфонию к «Божественной комедии» Данте» (1855—56), 12 симфонических поэм (13-я – «От колыбели до могилы» – написана позднее, в 1881—82), в том числе «Тассо. Жалоба и триумф» (по Гёте, 1849—54), «Прелюды» (по Отрану и Ламартину, 1848—54), «Мазепа» (по Гюго, 1851), «Идеалы» (по Шиллеру, 1857); «Два эпизода из ''Фауста'' Ленау» («Ночное шествие» и «Мефисто-вальс», около 1860) и др., а также ряд хоровых произведений. Л. создал новый музыкальный жанр – программную одночастную симфоническую поэму. Он воплотил в музыке «вечные образы» мирового искусства (Фауст, Прометей, Орфей, Гамлет и др.). Художественной задачей Л. было приблизить музыкальное искусство к передовым идеям времени; его привлекала сильная, свободолюбивая личность, борющаяся за гуманистические идеалы. Претворяя в симфонических поэмах поэтически-сюжетный замысел, Л. стремился создавать музыку образно-конкретную, действенную и тем самым более доступную. К программно-симфоническим произведениям примыкают по замыслу крупнейшие фортепьянные сочинения – соната си-минор (1853), цикл пьес «Годы странствий» (1-й год – 1836—54, 2-й год – 1838—60, 3-й год – 1867—77), основанные на впечатлениях от путешествий по Швейцарии и Италии и на образах искусства, «Поэтические и религиозные гармонии» (1845—52). В 1840—60-е гг. Л. создал 2 концерта (около 1849—56, 1839—61) и «Фантазию на венгерские народные темы» (1852) для фортепьяно с оркестром, а также др. сочинения на венгерские темы, свидетельствующие о неразрывных творческих связях Л. с родиной. Л. использовал венгерский музыкальный фольклор в произведениях различных жанров – «Венгерских рапсодиях» для фортепьяно (15 рапсодий написаны в 1846—51; 4 последние в 1882—85), «Погребальном шествии» (для фортепьяно, 1849), симфонических поэмах «Венгрия» (1854) и «Плач о героях» (1854), «Венгерских исторических картинах» и пьесах «Ракоци-марш», «Памяти Петёфи», «Погребенье Мошоньи» (для фортепьяно) и др. В Веймаре, где вокруг Л. объединились видные музыканты (Х. Бюлов, И. Рафф и др.), образовавшие т. н. веймарскую школу, Л. реализовал свои демократические идеи и как дирижёр – пропагандист сочинений современных ему композиторов (в т. ч. опер Р. Вагнера), и как музыкальный публицист (статьи о сочинениях Берлиоза, Шумана, Вебера и др.; книга о Шопене). С демократических позиций Л. разработал план реформы оперного театра, встретивший сопротивление консервативных аристократических кругов. В 1861в результате интриг Л. покинул Веймар, куда затем периодически возвращался, живя то в Риме, то в Будапеште. Разочаровавшись в окружающей действительности, охваченный пессимистическими настроениями, Л. в 1865 принял сан аббата. В 1860—80 он создал ряд церковных сочинений – органных и хоровых, а также многие сочинения для фортепьяно, в том числе 2-й и 3-й «Мефисто-вальсы», знаменитые «Три забытых вальса», транскрипции сцены «Смерть Изольды» из оперы «Тристан и Изольда» Вагнера, а также полонеза из оперы «Евгений Онегин» П. И. Чайковского; многочисленные хоры, романсы и песни (около 70), среди которых шедевры песенной лирики, и др. Одновременно продолжал содействовать развитию передового искусства, особенно венгерского: участвовал в учреждении в 1875 Академии музыки в Будапеште (носит его имя), был её первым президентом; способствовал формированию исполнительского и композиторского творчества венгерских музыкантов, а также деятелей национальной музыкальной культуры др. стран. В Веймаре Л. посещали и пользовались его советами пианисты А. И. Зилоти, В. В. Тиманова, Э. д'Альбер, А. Рейзенауэр и др.; композиторы А. П. Бородин, Б. Сметана, Э. Григ, С. Франк, К. Сен-Санс, И. Альбенис, А. К. Глазунов и др. Особенно тесные связи были у Л. с русскими музыкантами, творчество которых он высоко ценил.

  Не лишённая противоречий, но в целом прогрессивная разносторонняя деятельность Л. имела огромное значение для развития мировой музыкальной культуры, содействуя становлению многих национальных композиторских школ, в первую очередь – венгерской.

  Лит.: Трифонов П. А., Ф. Лист, СПБ, 1887; Зилоти А. И., Мои воспоминания о Ф. Листе, СПБ, 1911; Киселев В. А., Франц Лист и его отношение к русскому искусству, М., 1929; Мильштейн Я. И., Ф. Лист, [т.] 1—2, 2 изд., М., 1971 (библ.); Сабольчи Б., Последние годы Ф. Листа, пер. с венг., Будапешт, 1959; Ramann L., Franz Liszt als Künstler und Mensch, Bd 1—2 (Abt. 1—2), Lpz., 1880—94; Raabe P., Franz Liszt, Bd 1—2, Stuttg. – B., 1931; Searle H., The music of Liszt, L., 1954; 3 ed., N. Y., 1966; Rehberg P., Franz Liszt. Die Geschichte seines Lebens, Schaffens und Wirkens, Z., 1961.

  Я. И. Мильштейн.

Ф. Лист.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (ЛИ)"