Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ЛИ)"
Автор книги: Большая Советская Энциклопедия
Жанр:
Энциклопедии
сообщить о нарушении
Текущая страница: 16 (всего у книги 67 страниц)
Лиз..., ...лиз
Лиз..., ...лиз (от греч. lýsis – разложение, растворение, распад), часть сложных слов (в начале или в конце), указывающая па отношение к растворению, разложению веществ (например, лизогения, гидролиз, электролиз).
Лизгольд
Ли'згольд (англ. leasehold, от lease – аренда и hold – держание, владение), вид земельной аренды в Англии. Начал развиваться в позднее средневековье, когда с ликвидацией барской запашки лорды манора стали практиковать сдачу в аренду своего домена целиком одному лицу (крупный Л., со временем превратившийся в фермерскую капиталистическую аренду) либо нескольким арендаторам (мелкий крестьянский Л.). Среди последних были наиболее распространены арендаторы «по воле лорда» со сроком аренды 1—3 года, которые в конце 15—16 вв. в первую очередь были согнаны с земли в ходе огораживаний.
Лизеганга слои
Лизега'нга слои', чередующиеся слои студня, содержащие осадок и свободные от осадка, возникшие в результате встречной диффузии двух растворённых веществ, которые при взаимодействии образуют нерастворимое соединение. Осадок выпадает в зонах достаточно высокого пересыщения, где продукт реакции выделяется в виде мельчайших частиц дисперсной фазы. Л. с., расположенные в виде концентрических колец, называемыми кольцами Лизеганга. Они образуются при радиальной диффузии (распространении из центра в разные стороны) одного из растворимых веществ через студень, содержащий другое вещество. Л. с. получили своё название по имени немецкого химика Р. Лизеганга (R. Liesegang), который впервые дал (1896) их подробное описание. Появление Л. с. можно наблюдать, например, при диффузии нитрата серебра (AgNO3) в студень желатины, в котором находится бихромат калия (K2Cr2O7). Аналогичное явление происходит не только в студнях, но и в уплотнённых инертных порошках (кварца, кизельгура и т. п.), пропитанных раствором соответствующего реагента. С образованием Л. с. связывают послойную окраску минералов (агата, яшмы), слоистую структуру минеральных отложений в органах животных и человека, полосатость некоторых биологических тканей, например поперечнополосатых мышц.
Лит.: Песков Н. П., Физико-химические основы коллоидной науки, 2 изд., М. – Л., 1934, с. 412; Писаренко А. П., Поспелова К. А., Яковлев А. Г., Курс коллоидной химии, 3 изд., М., 1969, с. 239.
Л. А. Шиц.
Лизена
Лизе'на (нем. Lisene, итал. lesena), плоский вертикальный выступ на стене здания. Подробнее см. Лопатка.
Лизергиновая кислота
Лизерги'новая кислота', органическая кислота сложного строения, C16H16O2N2, содержащая остаток индола. Кристаллы с tпл 238°С. Входит в состав ряда вырабатываемых спорыньей алкалоидов (т. н. эргоалкалоидов), из которых может быть выделена щелочным гидролизом. Полный синтез Л. к. осуществлен Р. Вудвордом в 1954. Характерное биологическое действие – сокращение мускулатуры матки – выражено у Л. к. слабее, чем у алкалоидов спорыньи. Диэтиламид Л. к., известный под названием ЛСД, попадая в организм, является конкурентным антагонистом серотонина – одного из регуляторов центральной нервной системы. Обладает сильным галлюциногенным действием; применяется при лечении некоторых психических заболеваний.
Лизигенные полости
Лизиге'нные по'лости (от греч. lýsis – разложение, растворение и ...genes – рождающий, рожденный), полости в теле растений, образующиеся вследствие растворения некоторых клеток; пример Л. п. – желёзки с эфирными маслами в кожуре плодов цитрусовых.
Лизикарпия
Лизикарпи'я (от греч. lýsis – разложение, распад и karpós – плод), образование в цветке одногнёздного пестика, а значит и плода, с центральной, или колончатой, плацентой, у которой плодолистики рано срастаются завернувшимися внутрь краями, а их боковые стенки разрушаются – лизируются. В этом процессе иногда участвует и цветоложе, расположенное в центре завязи, между краями плодолистиков. Л. характерна для первоцветных, некоторых гвоздичных, свинчатковых, гречишных и др. двудольных растений.
Лит.: Тахтаджян А. Л., Морфологическая эволюция покрытосеменных, М., 1948; Имс А., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964.
Лизин
Лизи'н, a, e-диаминокапроновая кислота, диаминомонокарбоновая аминокислота, бесцветные кристаллы, мол. масса 146,19:
.
Л. известен в виде двух оптически активных D– и L-форм. Природный L.-Л. (tпл 224—225°С, с разложением) хорошо растворим в воде, кислотах и основаниях, плохо – в спирте. Выделен в 1889 из гидролизата казеина, синтезирован в 1902; входит в состав почти всех белков животного и растительного происхождения (в большом количестве Л. содержится в гистонах и протаминах, в малом – в белках злаков). Л. – незаменимая аминокислота, которая не синтезируется в организме человека и животных. Отсутствие Л. в пище замедляет рост у детей, у взрослых приводит к отрицательному балансу азота и нарушению нормальной жизнедеятельности организма. Суточная потребность в Л. у взрослых составляет 23 мг/кг массы тела, у младенцев – 170 мг/кг. В промышленности Л. получают микробиологическим синтезом; применяют для обогащения кормов с.-х. животных и некоторых пищевых продуктов.
Лит.: Майстер А., Биохимия аминокислот, пер. с англ., М., 1961.
Т. С. Пасхина.
Лизис
Ли'зис (от греч. lýsis – растворение, распад, ослабление, развязка), 1) медленное и постепенное (в противоположность кризису) падение температуры тела при лихорадочных заболеваниях и ослабление явлений болезни в течение нескольких суток. Продолжается от 3 до 10—12 суток. Л. заканчивается ряд инфекционных болезней (брюшной тиф, скарлатина, корь и др.), очаговое воспаление лёгких, плеврит и др. 2) Растворение, разрушение клеток, в том числе микроорганизмов, нарушение структуры тканей под действием ферментов и др. агентов, обладающих литическим действием. См. также Лизис микроорганизмов, Лизосомы.
Лизис микроорганизмов
Ли'зис микрооргани'змов, их растворение, вызываемое различными причинами. Л. м. может происходить в результате автолиза, при котором клетки микроорганизмов, отделённые от питательной среды и сохраняемые при 35—40°С, лизируются (растворяются) под действием собственных протеолитических и др. ферментов. Автолизу подвергаются также отмирающие микроорганизмы в старых культурах, выращенные на жидких питательных средах. Л. м. может быть вызван специально добавляемыми в культуру ферментами (ферменты виноградной улитки, лизоцим, протеиназы и др.), растворяющими клеточную стенку микроорганизмов или действующими на белок клеток, а также антителами, содержащимися в крови животных или человека. Одна из форм Л. м. – фаголизис: клетки адсорбируют, а затем заражаются специфическими для данного вида микроорганизма вирусами – фагами, размножение и созревание которых внутри клетки заканчивается её лизисом и освобождением фагов (см. Лизогения). Фаги поражают бактерии (бактериофаги), актиномицеты (актинофаги) и водоросли (альгофаги). Л. м., вызываемый фагами, наносит большой ущерб микробиологической и пищевой промышленности.
А. А. Имшенецкий.
Лизогенизация
Лизогениза'ция, превращение нелизогенных клеток бактерий в лизогепные при заражении их так называемыми умеренными бактериофагами. При Л. (см. рис. при ст. Лизогения) ДНК умеренного (невирулентного) бактериофага включается в структуру бактериальной ДНК и остаётся в ней в скрытой неинфекционной форме, называется профагом. Частота Л. – отношение числа лизогенизированных клеток к общему числу инфицированных клеток – зависит от температуры, состава питательной среды и др. причин и повышается с понижением уровня метаболизма бактерий; используется для характеристики умеренных фагов. Механизм Л. окончательно не выяснен.
Лизогения
Лизогени'я (от греч. lýsis – разложение, распад и ...geneia – происхождение, создание), генетически обусловленная способность бактерий лизироваться с выделением бактериофага через ряд поколений после непосредственного заражения им. Теория Л. разработана в 1950 французскими учёными А. Львовым и А. Гутман, показавшими, что лизогенное состояние связано с присутствием в клетках бактерий потенциально инфекционной структуры – профага. В каждом поколении лизогенных бактерий подвергается лизису очень небольшая часть клеток (~1 клетка на миллион) с освобождением от 70 до 150 частиц так называемого умеренного фага. Частота перехода профага в инфекционное состояние (индукция профага) может быть увеличена рядом агентов (например, ультрафиолетовыми лучами). После заражения бактериальной клетки умеренным фагом процесс инфекции может развиваться по одному из двух направлений (см. рис.): по пути литического цикла, который так же, как и при заражении бактерий вирулентными фагами, заканчивается лизисом клеток и выходом потомства фага в окружающую среду; по пути лизогенизации, когда в результате биосинтетических процессов в клетке вырабатывается иммунитет к инфицирующему фагу, фаговая ДНК включается в ДНК бактерии и в дальнейшем реплицируется вместе с ней как её составная часть (профаг), а бактерия выживает и становится лизогенной. Судьба клетки решается на первых этапах инфекции и зависит главным образом от времени формирования иммунитета. Если состояние иммунитета наступает раньше, чем развитие инфекции достигнет стадии, необратимо ведущей к лизису, то может осуществиться лизогенизация. В геноме бактерий могут содержаться одновременно профаги нескольких разных фагов (пол и лизогения). В этом случае клетка обладает иммунитетом в отношении всех этих фагов. В результате лизогенизации может произойти изменение некоторых свойств бактериальной клетки (т. н. лизогенная конверсия), обусловленное приобретением бактерией новой генетической информации. Искусственно полученные лизогенные бактерии по своим свойствам не отличаются от лизогенных бактерий, найденных в естественных условиях. У небольшой части потомства лизогенной клетки происходит «исцеление» – потеря профага. Утратившие профаг клетки дают начало нелизогенным линиям. Частота этого процесса может быть увеличена, например, действием ультрафиолетовых лучей. Т. о., Л. – сложная форма вирусной инфекции у бактерий, при которой от момента заражения бактерий фагом до лизиса клетки проходит большое число клеточных поколений.
Лит.: Лурия С., Дарнелл Дж., Общая вирусология, пер. с англ., М., 1970; Равин В. К., Лизогения, М., 1971.
А. Н. Майсурян.
Общая схема лизогении.
Лизогенная конверсия
Лизоге'нная конве'рсия, фаговая конверсия, изменение свойств бактериальной клетки вследствие заражения её умеренным бактериофагом. Например, ряд штаммов дифтерийной палочки приобретает способность образовывать дифтерийный токсин сразу же после проникновения фага в клетку и до момента её растворения – лизиса. Если в результате инфекции происходит лизогенизация, т. е. включение умеренного фага в геномбактерии в форме профага, то вновь приобретённые свойства становятся наследственными. Потеря профага приводит к потере бактерией тех свойств, которые возникли при Л. к. Таким образом, Л. к. связана с добавлением к бактериальному геному новой генетической информации, которая вносится в клетку бактерии геномом фага. Изменение свойств бактерии в результате заражения умеренным фагом может происходить также путём трансдукции. Однако в отличие от трансдукции, при Л. к. изменение свойств бактерии сохраняется только до тех пор, пока в клетке присутствует фаг или профаг. Л. к. может быть причиной подавления или усиления ферментативной активности, изменения патогенных свойств, морфологии колоний, устойчивости к антибиотикам и др. См. также Лизогения.
А. Н. Майсурян.
Лизогуб Дмитрий Андреевич
Лизогу'б Дмитрий Андреевич [29.7(10.8).1849, Черниговская губерния, – 10(22).8.1879], русский революционер, народник. Из дворян. Учился в Петербургском университете (1870—74). Своё состояние отдал на нужды революции. Участвовал в подготовке «хождения в народ». В 1873—74 член общества чайковцев, с 1876 член-учредитель «Земли и воли». Вёл пропаганду среди крестьян и рабочих, сотрудничал в журнале «Вперёд!». С 1878 выступал за переход от пропаганды к террору. Привлекался к дознаниям по делу о революционной пропаганде (1874, 1876, 1877, 1878). В августе 1879 приговорён к смертной казни. Повешен в Одессе. В революционных кругах имел репутацию человека идеальной нравственной красоты, «святого революции». Л. – герой рассказа Л. Н. Толстого «Божеское и человеческое».
Лит.: Д. А. Лизогуб, «Народная воля», 1881, 5 февр., № 5; К биографии Д. А. Лизогуба (Записки Дриго В. В.), «Каторга и ссылка», 1929, № 4 (53); Степняк-Кравчинский С., Подпольная Россия, Соч., т. 1, М., 1958, с. 422—27.
Лизол
Лизо'л, обеззараживающее средство; раствор крезола в калийном мыле. Применяют в виде горячих (40—50°С) водных растворов для обеззараживания выделений, предметов и вещей, зараженных возбудителями кишечных и капельных инфекций, а также для дезинфекции кожи.
Лизолецитин
Лизолецити'н, 1-ацилглицеро-З-фосфорилхолин, продукт отщепления от лецитина одной молекулы жирной кислоты; одна из фракций фосфолипидов. Содержится в небольших количествах во многих животных и растительных тканях; наиболее богаты Л. кровь и надпочечники. Образуется в организме из лецитина под действием фермента фосфолипазы. Л. меняет проницаемость биологических мембран, вызывает гемолиз эритроцитов, регулирует проницаемость стенок сосудов, снижает чувствительность сердца к ацетилхолину. В организме находится в виде соединения с белком альбумином и холестерином, последний снижает биологическую активность Л.
Лизосомы
Лизосо'мы (от греч. lýsis – распад, разложение и soma – тело), структуры в клетках животных и раститеьных организмов, содержащие ферменты (около 40), способные расщеплять (лизировать) белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды (отсюда название). Открыты в 1955 бельгийским биохимиком К.Де Дювом. Размеры 0,25—0,5 мкм. Основные особенности Л. – наличие в них ферментов группы кислых гидролаз и однослойной липопротеидной мембраны, предохраняющей находящиеся в клетке соединения от разрушающего действия лизосомных ферментов. Различают 2 основных вида Л.: первичные, служащие вместилищем ферментов, но не участвующие в процессе внутриклеточного переваривания, и вторичные, связанные с литическими процессами; образуются при слиянии первичных Л. с вакуолями, содержащими предназначенный для переваривания материал (к ним относят и цитолисомы, в которых происходит переваривание компонентов собственной клетки – аутофагия). Полагают, что мембраны Л. образуются из эндоплазматической сети, из Гольджи комплексаили возникают заново. Синтез ферментов Л. происходит, вероятно, в системе т. н. внутриклеточного конвейера: рибосома – эндоплазматическая сеть – комплекс Гольджи. Л. выполняют в клетке пищеварительную, защитную, выделительную и др. функции. Участие Л. во внутриклеточном пищеварении особенно выражено в клетках, способных к пиноцитозу и фагоцитозу. Л. играют роль в ряде физиологических процессов, требующих лизиса клеточных структур (например, в обратном развитии матки после родов, в защите клетки от бактерий, инородных тел, химических веществ, в воспалительных и иммунологических реакциях, в процессах дистрофии, некроза). С действием лизосомных факторов связывают развитие системной красной волчанки, ревматизма, ревматоидного артрита, ряда заболеваний печени, почек, злокачественных новообразований и др.
Лит.: Значение лизосом в физиологических и патологических процессах, М., 1968; Аллисон Э., Лизосомы и болезни, в сборнике: Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 4, М., 1969, с. 196—213; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Лизосомы, в их кн.: Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969, с. 133—42; Аспиз М. Е., Старосветская М. А., Лизосомы, в кн.: Итоги науки. Серия «Биология». Цитология. Общая генетика. Генетика человека, 1970, М., 1971, с. 71—101.
М. Е. Аспиз.
Схема развития первичных и вторичных лизосом: 1 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 – комплекс Гольджи; 3 – первичные лизосомы; 4 —плазматическая оболочка; 5 – образование пиноцитозного пузырька; 6 —образование фагоцитозного пузырька; 7 – пищеварительная вакуоль; 8 —цитолисома; 9 – ядро.
Лизоцим
Лизоци'м (от греч. lýsis – растворение, распад и zýme – закваска), мурамидаза, фермент класса гидролаз; разрушает стенку бактериальной клетки, в результате чего происходит её растворение (лизис). В организме играет роль неспецифического антибактериального барьера, особенно в местах контакта с внешней средой (слёзы, слюна, слизистая оболочка носа). Л. открыт в 1922 А. Флемингом в слизи из полости носа и затем обнаружен во многих тканях и жидкостях человеческого организма (хрящи, селезёнка, лейкоциты, слёзы), в растениях (капуста, репа, редька, хрен), в некоторых бактериях и фагах и, в наибольшем количестве, в яичном белке. Л. из разных источников различаются по строению, но близки по действию. Л. яичного белка – первый фермент, для которого методом рентгеноструктурного анализа установлена трёхмерная структура и выявлена связь между строением и механизмом действия (1965); эти исследования – существенный вклад в представления о механизмах ферментативного катализа в целом.
Л. – белок с молекулярной массой около 14 000; единственная полипептидная цепь состоит из 129 аминокислотных остатков и свёрнута в компактную глобулу (30´30´45 
). Трёхмерная конформация полипептидной цепи (см. Белки, Биополимеры) поддерживается 4 дисульфидными ( – S – S – ) связями. (В Л. молока человека их 3, яичного белка гуся – 2, в Л. фага Т4 их нет; чем больше дисульфидных групп, тем Л. более устойчив, но менее активен.) Глобула Л. состоит из двух частей, разделённых щелью; в одной части большинство аминокислот (лейцин, изолейцин, триптофан и др.) содержит гидрофобные группы, в др. преобладают аминокислоты (лизин, аргинин, аспарагиновая к-та и др.) с полярными группами. Полярность окружения влияет на ионизацию двух карбоксильных групп ( – СООН), расположенных на поверхности щели молекулы с разных её сторон (см. рис.). Л. действует на один из основных компонентов бактериальной стенки – сложный полисахарид, состоящий из двух типов аминосахаров. Полисахарид сорбируется на молекуле Л. в щели на границе гидрофобной и гидрофильной её частей таким образом, что с ферментом связывается 6 колец аминосахаров, а одна из соединяющих их гликозидных связей (между 4 и 5 кольцами) оказывается между карбоксилами. Благодаря взаимодействиям между карбоксилами Л. и атомами, образующими гликозидную связь, а также искажению валентных углов субстрата, происходит активация и разрыв связи. Это ведёт к разрушению оболочки бактериальной клетки.
Препарат Л. применяют при лечении глаз, носоглотки, дёсен, ожогах, в акушерстве и др.
Лит.: Филлипс Д., Трехмерная структура молекулы фермента, в сборнике: Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 3, М., 1968; Химия белка, М., 1969; Бернхард С., Структура и функция ферментов, пер. с англ., М., 1971.
Н. А. Кравченко.
Механизм гидролиза полисахарида лизоцимом. Показаны 3 из 6 колец, помещающихся в щели фермента. Гликозидная связь между кольцами 4 и 5 активируется взаимодействием между остатками аспарагиновой (А) и глутаминовой (Г) кислот главной цепи лнзоцима и атомами углерода кольца 4 и кислорода, связывающего кольца 4 и 5. После разрыва связи две части молекулы субстрата освобождаются, и фермент получает возможность расщеплять следующий участок полисахаридной цепи.
Лийв Юхан
Лийв Юхан [18(30).4.1864, волость Алатскиви, ныне Тартуского района, – 18.11(1.12).1913, волость Кавасту, ныне Тартуского района], эстонский писатель. Сын бедного крестьянина. Учился в приходской школе. Был журналистом. Печататься начал в 1885. Известность принесли Л. сборник «Десять рассказов» (1893), повести «Кукушка из Кякимяэ» (1893), «Навес» (1894) и «Дочь колдуна» (1895). В этих произв. Л. выступил как предтеча эстонского критического реализма, художник, глубоко знающий жизнь современной ему деревни. Автор миниатюр «Из глубин жизни» (1910) и сборник «Стихотворения» (1909). Большой поэтический талант Л. был справедливо оценен лишь после смерти поэта.
Соч.: Kogutud teosed, k. 1—8, Tartu, 1921—35; Luuletused, Tallinn, 1969; Proosa, Tallinn, 1973; в рус. пер. – Избр. стихотворения, Тал., 1933; Повести и рассказы. Тал., 1954; Стихотворения. (Предисл. Д. Вааранди), М.,1962.
Лит.: Винкель А., Жизнь и творчество Юхана Лийва, в сборнике: Об эстонской литературе, Тал., 1956; Tuglas Fr., Juhan Liiv, Tallinn, 1958; Vinkel A., Juhan Liiv, Tallinn, 1964.
