Текст книги "Возвращение зубра"

Автор книги: Виктор Перерва

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 11 страниц)

Осенние страсти

 
Праздник Венеры проходит в разгар листопада
Каждую осень, и брачные шалости длятся
Больше недели. В период таких наслаждений
Слышится только, как всюду зазывно и нежно
Пуща мычит, и в ознобах земли ее слышно
Трепетным листом шуршат вековые дубравы.
 

Так вдохновенно описывает любовные утехи зубров Микола Гусовский. Сугубо научные исследования подтверждают этот поэтический факт пятивековой давности. Цепями Гименея Природа соединяет зубров в конце лета – начале осени. Истребленным аборигенам Беловежской Пущи и Кавказа в середине XIX столетия был присущ короткий период половой активности, длящийся две-три недели с конца августа до конца сентября. Также быстро он завершался в жизни зверей во времена Миколы Гусовского. Но уже в самом конце прошлого века появились сведения об удлинении сроков гона. Так, Г. Карцов отметил, что в последние десятилетия XIX столетия звери в Беловежской Пуще вступали в половую связь с июля по сентябрь в течение полутора месяцев, а академик Н. М. Кулагин считает этот срок еще более длительным – с июня по октябрь, то есть до трех месяцев. Еще более продолжительным стал этот период у зубров, содержащихся в неволе: в питомниках даже в разгар зимы можно встретить любовные пары.

Чем же обусловлено такое удлинение периода половой активности животных в неволе? М. А. Заблоцкий, З. Ячевский и ряд других исследователей считают, что причина этого кроется в обильной подкормке, организуемой в питомниках на протяжении всего года. Этот пусковой механизм доместикации в свое время изменил репродуктивный цикл предков наших домашних коров. По аналогии с этим влияние круглогодичной подкормки перенесено и на зубра. Однако такая трактовка мне кажется малоубедительной, тем более что исследований интересующего нас вида по данному вопросу не проводилось. Более того, детальный анализ особенностей размножения зубра говорит о сложной природе этого процесса. Оказалось, например, что после периода яловости, длящегося от одного до трех лет, зубрицы вновь успешно оплодотворяются именно в августе – сентябре, в естественные для вида сроки.

Еще одним подтверждением консервативности наиболее важных видоспецифических репродуктивных показателей является то, что именно в августе – сентябре у зубриц наступает первая в году течка. Течка, или, если говорить языком физиологов, эструс, а в просторечьи «охота» – это состояние готовности самки к оплодотворению. Внешне оно выражается в своеобразном поведении, и в результате завершается копуляцией. Течка у каждой особи может наступать несколько раз в течение года. У зубриц бывает до пяти течек, но обычно две-три в год. Каждая из них длится один-два дня, а вместе с предваряющим периодом, называемым проэструсом, до четырех-пяти дней. В остальное время года половые органы самки находятся в спокойном состоянии – анэструсе. Так вот, о стабильном наступлении первой в году течки, независимо от условий обитания (на воле или в питомнике), говорит тот факт, что две трети всех случаев ее проявления наблюдаются в июле – сентябре. Это было подмечено еще З. Ячевским в польских резерватах в 1940-1950-е годы и подтверждается моими наблюдениями и расчетами в материалах Центрального зубрового питомника за 1965–1978 годы.

Но если во время первой течки не произошло оплодотворения, то через десять-семьдесят, а чаще всего через двадцать-тридцать дней наступает следующая, что, естественно, удлиняет период половой активности зубров. Самка, у которой течка сдвинута на осень или даже на зиму, попадает под влияние неблагоприятных погодных условий, что сказывается негативно на всем репродуктивном цикле. Задержка оплодотворения сдвигает сроки отела, а поздний отел, в свою очередь, еще дальше отодвигает дату последующего оплодотворения. Для зубров естественным является интервал между отелом и последующим оплодотворением сто дней, то есть три месяца. Так в действительности и должно быть: теленок появляется в мае, а в августе его мать вновь вступает в связь с быком. Но в зубровых питомниках этот период сокращается до сорока-восьмидесяти дней, а самый минимальный интервал равен двадцати двум дням. Конечно же, за столь короткий срок организм самки не может полностью восстановиться и подготовиться к повторной беременности. Значит, в первую в следующем году течку скорее всего оплодотворения не произойдет. Оно случится лишь во вторую или даже в третью течку, то есть с опозданием на один-два месяца относительно естественных для вида сроков.

Репродуктивный цикл зубров находится под сильным влиянием климатических и погодных условий местности, где находится питомник. К сожалению, этот фактор в литературе почти не анализировался. Лишь М. А. Заблоцкий вскользь упомянул о различиях в сроках отела и гона в резерватах, расположенных в разных географических районах, но более детального анализа не провел. Наблюдая животных в Центральном зубровом питомнике, я обратил внимание на то, что при сильных похолоданиях в Подмосковье в октябре либо в ноябре резко снижается половая активность животных обоих полов. И чем ниже отмечалась температура, тем меньше число актов ухаживания самцов за самками регистрировалось. Иногда гон совершенно прекращался. Однако в последующие недели половая активность зубров возобновлялась и проходила порой также интенсивно, как и в августе – сентябре. На такой всплеск половых отношений влияет, с одной стороны, некоторое улучшение погоды, например потепление, а с другой – адаптация самих зверей к первым проявлениям холодов. Из этого следует, что в Подмосковье, где зубры ранее никогда не жили, похолодание прерывает их половую активность. Но через несколько недель те самки, которые в теплое время осени не успели оплодотвориться, вновь объединяются с самцами, тем самым удлиняя сроки гона в целом по резервату.

Еще одна причина, удлиняющая сроки размножения зубров в питомниках, заключена в активном участии в гоне старых животных. Оказалось, что особи старше двенадцати лет оплодотворяются в среднем на месяц позднее молодых. А это значит, что их течка наступает именно в октябре-ноябре, и потому позднеосеннее похолодание отодвигает сроки их оплодотворения еще дальше, на неблагоприятный зимний период.

Хочется надеяться, что последующее длительное обитание зубров на полной свободе в составе вольных популяций приведет в конечном счете к регенерации естественного характера репродуктивных особенностей вида, в частности к сокращению периода половой активности самок и ухаживания самцов за ними. Эта область биологии еще ждет своих исследователей.

После краткой характеристики условий, в которых зубрам приходится размножаться, перейдем к тому, как ведут себя звери, вступая в интимные отношения друг с другом. К глубокому сожалению, в литературе прошлых лет я не нашел никакой информации на данную тему. Поэтому приходится довольствоваться наблюдениями за зубрами, содержавшимися в питомниках, естественно, корректируя этот анализ с учетом специфики жизни в неволе и возможной трансформации их ритуалов. Однако, как оказалось, эти ритуалы, и в первую очередь ритуал ухаживания быка за зубрицей, довольно консервативная форма поведения зубров. Мне думается, что этот аспект биологии вида остался почти неизменным даже после столетнего содержания многих поколений этих зверей в неволе.

Ухаживающий за самкой бык последовательно демонстрирует следующие действия: обнюхивание и флеминг, преследование, ассестирование, попытку вскинуть голову на спину самки, вспрыгивание с целью копуляции и копуляция (рис. 13).

^{Рис. 13. Ритуал ухаживания:1 – обнюхивание и флеминг; 2 – ассестирование; 3 – попытка положить голову на спину самки; 4 – вспрыгивание на самку с целью копуляции}

Эти комплексы действий не равнозначны по сложности, ибо одни из них просты, тогда как другие включают целый ряд элементов, которые можно рассматривать в качестве самостоятельных поведенческих актов. Представленная выше классификация элементов, поз и движений зубров и проиллюстрированная этограммой на рисунке 13, аналогична классификации полового поведения, принятой для бизонов. Еще одну схему ритуала в свое время предложил З. Ячевский, разделив течку зубриц по поведению половых партнеров на предваряющий период, период ухаживания, симптомы после спаривания.

Из моей схемы в первый пункт схемы З. Ячевского вошло обнюхивание и флеминг, а во второй пункт – период ухаживания – все остальное. После такого вступления можно более детально представить ритуал ухаживания зубров.

Обнюхивание и флеминг. Эти реакции обычно предвосхищают вступление быка и коровы в половую связь. В мае, но чаще в июне можно наблюдать самцов, обнюхивающих зубриц из своего гарема. Такое обследование быки проводят для того, чтобы не пропустить момента наступления у них проэструса. Если у самки нет соответствующего физиологического изменения половых органов, то самец отходит от нее без особых эмоций. Если же ожидаемые им перемены близки, то бык реагирует на это флемингом: обнюхав гениталии зубриц, он вытягивает голову, приоткрывает рот и, вибрируя верхней губой, делает долгий выдох (рис. 14). Самцы чаще всего флемуют в июне, августе и сентябре. Но если в июне это обычно самостоятельные демонстрации, не связанные с другими элементами ритуала ухаживания, то в августе и сентябре флеминг – составная часть сложного комплекса действий, называемого ассестированием.

^{Рис. 14. Зубр-самец (флеминг) (фото Е. Арбузова)}

Преследование. Убедившись, что у самки началась течка, бык неотступно следует за ней, периодически обнюхивая различные участки ее тела. Такое преследование у зубров обычно проходит спокойно, без суеты. Бык идет за коровой, низко опустив голову к земле, изредка приподнимая хвост. Партнеры держатся в стороне от стада, но сказать, что именно бык оттесняет самку от ее подруг, нельзя. В начале «флирта» зубрица более активна в выборе маршрута, и косматому рыцарю приходится лишь «волочиться» за ней. Преследуя самку, он проявляет раздражение по отношению к посторонним объектам, будь то бык из соседнего загона или человек, проходящий мимо. Свое недовольство «кавалер» выражает глухим урчанием, слышным за несколько десятков метров. Более того, раздраженный бык может двинуться навстречу сопернику, предупреждая о возможных неприятных последствиях приближения к его избраннице. Как уже упоминалось, зубры при ухаживании никогда не суетятся, в отличие от своих ближайших родственников – бизонов. Но если чистокровный зубр пытается соблазнить гибридную зубрицу или же бизонку, то ему нередко приходится бегать за ней как и североамериканскому собрату.

Ассестирование. Это наиболее сложный комплекс действий в ритуале ухаживания зубров, основой которого является параллельная стойка партнеров. Когда самка останавливается, то следующий за ней бык пристраивается рядом, располагаясь либо позади нее, либо сбоку. В этот момент самец интенсивно облизывает ей лопатки, бока, спину, а также аногениталии и часто флемует. Все это перемежается с угрожающими кивками головой и ударами рогов.

В подавляющем большинстве случаев самец останавливается так, чтобы его голова находилась либо на уровне головы, либо лопаток, либо бока самки. И хотя все три положения я наблюдал в ритуалах всех быков Центрального зубрового питомника, но каждый из самцов чаще использовал какое-то одно из них. Более детальный анализ показал, что в период истинного гона, близкого к естественным срокам, характерным для аборигенов, то есть в июле – сентябре, быки предпочитали позу, когда голова находилась на уровне лопаток партнерши. В более поздние сроки запоздалого гона, в октябре – январе, одинаково часто они становились так, что их голова находилась либо на уровне бока, либо лопаток зубриц. Значительно реже быки ассестировали самке, останавливаясь позади нее так, что перед их мордой находились ее аногениталии. Зубры-самцы никогда не становились поперек пути следования самки, что является отличительной особенностью ритуала бизонов. Я полагаю, что расположение быка относительно тела коровы имеет определенное значение для успешного завершения акта. Дело в том, что в процессе ассестирования бык исполняет некоторые действия, которые заключают одновременно прямо противоположные намерения (по крайней мере, на мой взгляд): с одной стороны, он сопровождает ритуал ухаживания грумингом, то есть облизывает различные части тела зубриц, с другой – делает угрожающие кивки головой, грубо задевая рогами предмет своего внимания, таким образом одновременно демонстрирует и умиротворение, и угрозу.

Почему половое поведение зубров сопровождается угрозами? Я вижу причину в истории становления вида. Считая предком современного зубра плейстоценового длиннорогого бизона, можно предположить, что в далеком прошлом он вел такой же образ жизни, как нынешний североамериканский собрат, живущий в многотысячных стадах. В таких огромных смешанных агрегациях самцам для сохранения брачных уз с самками нужно было вести постоянную борьбу с многочисленными претендентами, толпящимися поблизости. Я считаю, что угрожающие кивки головой во время ухаживания у нынешних зубров являются неким атавизмом, сохранившимся из ритуалов его предка. Насколько опасны быки во время гона, проходящего в больших скоплениях бизонов, можно судить по наблюдениям Томаса Макхью. Он часто встречал в Канаде бизоних, имевших открытые раны, нанесенные не в меру ревнивыми кавалерами. К тому же следует иметь в виду, что в самом начале ухаживания зубрица совсем не склонна уступать партнеру и даже старается побыстрее избавиться от его настойчивых приставаний, – а тут еще ухажер норовит поддеть ее рогом. Кажется, что бык пытается силой заставить избранницу вступить с ним в интимные отношения. Но такое грубое принуждение, как мне кажется, не способствует синхронизации половой активности обоих партнеров.

Что же предпринимает бык для снижения негативного эффекта тех элементов ритуала, которые достались ему в наследство от агрессивных нравов прошлого? Каким образом может быть преодолено непонимание между самцом и самкой на первых этапах ухаживания? В первую очередь, при ассестировании он должен реже употреблять угрожающие кивки – так в действительности и происходит. Взрослые полноценные самцы исполняют этот элемент в два раза реже, чем импотентные самцы того же возраста, и в четыре раза, чем молодые бычки, впервые заимевшие собственный гарем. Кроме того, чаще должен использоваться груминг. Поэтому нормальные производители прибегают к облизыванию различных частей тела самки в два-пять раз чаще, чем неполноценные и молодые самцы. Сделанное выше предположение подтверждается еще и тем, что в период затянувшегося гона (октябрь – январь) зубры становятся более раздраженными и агрессивными и при ассестировании коров в два-три раза чаще угрожают им, чем при ухаживании в типичные для вида сроки с июля по сентябрь. Видимо, нарушение нормального ритуала ухаживания, обусловленное либо физиологической неполноценностью быка, либо поздним наступлением течки у коров, раздражает самца, что, в свою очередь, неблагоприятно влияет на его половое поведение.

Отрицательное впечатление от угрожающих кивков может быть снято, если быку удастся завуалировать эти действия, например отступив немного назад. При этом голова его будет располагаться на уровне бока или лопаток самки, и она меньше будет реагировать на элемент угрозы в поведении партнера. В период истинного гона (июль – сентябрь), когда быки реже демонстрируют кивки головой, они ассестируют обычно стоя на одном уровне с коровой. Но когда гон затягивается, а это все больше раздражает быков, то они стараются держаться позади зубриц, чтобы кивки и угрозы не нервировали самок. Более того, опытные звери в два раза чаще, чем их молодые собратья, пристраиваются к коровам на полкорпуса сзади. Бычки же из-за своей неопытности чаще останавливаются возле избранниц так, что голова располагается на уровне ее лопаток. Видимо, опыт подсказывает зубрам наиболее миролюбивые варианты исполнения ритуала ухаживания.

Противовесом угрожающим элементам является груминг. Это не просто облизывание различных частей тела партнеров. Часто груминг сочетается с флемингом. Сюда же можно присовокупить встречающиеся в ряде научных статей указания на то, что бык во время ассестирования «тычет ее (самку) мордой в бок». Упомянутый М. А. Заблоцким элемент ухаживания затем перешел в работы М. А. Дерягиной и Л. М. Баскина. Ни в каких иных исследованиях такие действия животных не отмечались. Более того, детально проанализировав ритуалы ухаживания зубров в питомнике, я пришел к выводу, что если такой элемент ритуала и встречается, то необычайно редко, а потому считать его обязательным в половых отношениях нет основания.

Груминг обычно сопровождает ассестирование, но значительно реже сочетается с флемингом. Эти действия самец предпринимает, видимо, для умиротворения зубрицы, и их можно расценить как компенсацию за вспышки грубости. Поэтому груминг чаще сопровождает ассестирование именно в период затянувшегося гона. Кроме того, опытные взрослые быки чаще используют груминг, обнюхивание и флеминг при ухаживании, чем их молодые собратья, что, естественно, повышает успешность их размножения.

Вскидывание головы на спину самке. Ассестирование является прелюдией непосредственно к акту копуляции, что начинается с попыток забросить сначала голову, а затем и самому вспрыгнуть на спину самке. При этом бык издает громкое сопение, которое описывается М. А. Заблоцким следующим образом: «Производимый при выдохе шум напоминает выхлопы избыточного пара из паровозного котла. Звуки «пф, пф, пф, пф» быстро следуют один за другим, к концу выдоха ускоряются и становятся отрывистее и короче». Так как вспрыгивание зубров друг на друга является одной из форм установления доминирования, то эти действия в период ухаживания могут быть оценены как посягательство на достоинство зубрицы. Естественно, она будет уходить от быка, что и происходит в действительности. И потому самец должен обнаружить перед самкой истинные намерения, что проявляется в его умиротворяющем поведении. Вот почему на этой стадии ухаживания более половины демонстраций сочетается с грумингом, обнюхиванием и флемингом. И все же довольно часто одновременно с умиротворяющими элементами быки демонстрировали и угрожающие кивки головой. В чистом виде комбинация угроз и вспрыгивания была зарегистрирована лишь в 20 % числа всех ритуалов ухаживания. Эта величина была бы значительно меньше, если не учитывать молодых и импотентных быков.

И несмотря на явное проявление одновременно угрозы и умиротворения, быку все же удается довольно быстро, в течение нескольких часов, реже двух-трех суток, заставить самку подчиниться его желанию. Этому благоприятствует и ее собственная готовность к оплодотворению, выражающаяся в том, что самка, отведя хвост немного в сторону, спокойно ожидает вспрыгивания. Достигнув синхронизации половой активности, партнеры демонстрируют завершающую стадию ритуала ухаживания.

Вспрыгивание с целью копуляции и копуляция. Вспрыгивая на спокойно стоящую зубрицу, бык скользит вперед нижней частью тела по ее спине, передними ногами обхватывает ее бока и, переступая задними ногами, приноравливается для спаривания. Таких предварительных попыток может быть несколько, до полутора десятков. Зубры никогда не совершают копуляцию в движении, как это делают бизоны. Сама же копуляция длится несколько секунд: введя половой член, бык делает несколько энергичных толчков и выбрасывает сперму в половые пути самки. Как свидетельствуют наблюдения З. Ячевского, в польских резерватах один и тот же бык мог копулировать до четырех раз в сутки. В нашем питомнике, однако, этого не происходило. Обычно после оплодотворения зубр совершенно терял интерес к корове и отходил от нее. Но молодые бычки, у которых этот акт происходил впервые, оказывались более внимательными к своим партнершам. После копуляции они еще некоторое время держались возле них, обнюхивали, фыркали и даже пытались повторно сделать садку. Мне не приходилось наблюдать особого утомления самцов после полового акта, как это описывает М. А. Дерягина. Она считает, что бык после копуляции тяжело дышит, стоит или ложится, и этот отдых длится около двух часов. Возможно так оно и есть, но не у всех зубров в одинаковой степени. То, что в период гона быки тратят много сил, подтверждается их заменой друг друга. Но большую часть своей энергии зубры расходуют в борьбе между собой и меньшую на ухаживание и копуляцию.

В технике спаривания зубров имеются индивидуальные особенности, которые к тому же, как обнаружил З. Ячевский, передаются из поколения в поколение. Одни покрывают самок быстро, и им достаточно одного толчка, в то время как другие проделывают это с трудом и довольно долго.

Теперь о поведении зубриц после оплодотворения. Сразу же после эякуляции самка подается вперед и резко приседает. Бык отходит, а она остается в таком положении, несколько сгорбившись, зад опущен, хвост приподнят и отведен в сторону. После копуляции еще несколько часов зубрица часто тужится, при этом капли мочи и спермы выступают на поверхности гениталий. Даже когда она ложится, хвост у нее все равно отставлен. Такое состояние длится не более суток. Весь этот комплекс действий З. Ячевский назвал «симптомами после спаривания», и по ним можно точно определить успешность копуляции.

Во многих работах, посвященных описанию полового поведения как зубров, так и бизонов, упоминается о своеобразных повадках самок, когда во время ухаживания за ними они ведут себя как быки: обнюхивают, облизывают стоящих рядом особей обоих полов, даже флемуют, при этом пытаются вспрыгнуть на своего полового партнера или же оказавшуюся рядом зубрицу. Эта половая инверсия, или «нимфомания», как назвал данную форму поведения животных Р. Шовен, является результатом гормональных нарушений или неврозов. Появление признаков половой инверсии зубров Центрального зубрового питомника я отмечал обычно в августе – декабре. Причины, ее вызывающие, были самые разные. У некоторых зубриц нимфомания оказалась сопряженной с наступлением течки. Например, у одной из самок такое поведение наблюдалось в 1976 году один раз – 26 ноября, в 1977 году уже восемь раз в три периода – с 24 по 29 августа, с 20 по 26 сентября и с 4 по 6 октября, а в 1978 году дважды – с 4 по 16 октября. Половая инверсия у нее явилась следствием нарушения нормального течения репродуктивного цикла из-за содержания в течение четырех лет с Монтеем – быком, который в десятилетнем возрасте стал импотентом. До этого в течение двух лет совместного содержания у них родилось два теленка. В последующие годы потомства не было не только у этой зубрицы, но и у других самок, живших вместе с этим быком. Однако из всех четырех зубриц, находившихся с Монтеем в одном загоне, лишь у нее в такой яркой форме проявлялась нимфомания.

Иногда нимфомания отмечалась у зубриц за один – три дня до отела. Но такие случаи отмечены лишь дважды и только у одной коровы. Изредка такое поведение вызывалось ухаживаниями быка за другой особью этого же стада, что также отмечено дважды у двух коров. Чаще всего половая инверсия у зубриц сочеталась с ухаживаниями за ними самцов с пониженной половой активностью или просто импотентов. Почти две трети зарегистрированных случаев нимфомании отмечалось у зубриц, содержащихся вместе с быками-импотентами, или же у зубриц, приобретших из-за этого яловость.

Животные, оказавшиеся в такой ситуации, вели себя следующим образом. Бык-импотент начинал ухаживать за находившейся в состоянии «охоты» самкой, но не мог закончить ритуал актом копуляции. Самка же приходила в сильное возбуждение, вспрыгивала на него, облизывала, принимала позу подчинения, становилась прижавшись к боку самца или перпендикулярно к плоскости его тела и, опустив голову к земле либо под брюхо быка, замирала. Это перемежалось у нее со вспрыгиваниями и на самца, и на других коров из стада. Такое поведение длилось в течение одних-двух суток. В результате бык даже пытался уйти от назойливых требований самки. Однажды такая пара в течение двух дней ничего не ела, хотя все это время животные находились на кормовой площадке.

У зубриц в возрасте более двенадцати лет нимфомания отмечалась в два раза чаще, чем у молодых трех – одиннадцатилетних самок. Однако у молодых самок ненормальное половое поведение самцов, их импотенция вызывает большую возбужденность и более активное проявление нимфомании, чем у старых. В этом, на мой взгляд, заключено главное отрицательное значение половой инверсии для племенной работы с зубрами. Такое поведение зубриц требует оперативных мер по замене самца, не способного к нормальной копуляции. Если же нимфомания у какой-то особи перешла в хроническую форму, то ее следует изъять из племенного стада.

И все же цель, преследуемая быками, достигнута, способные к размножению самки оплодотворены и через девять месяцев поздней весной или ранним летом следующего года нужно ждать пополнения в зубровом семействе.