Текст книги "Возвращение зубра"

Автор книги: Виктор Перерва

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 11 страниц)

Основа отношений – матриархат

 
Звери пасутся на воле, свободу вкушая по праву.
Общим усилием зубры себя защищают, а сторожа
Зорко следят, чтобы в стаде был строгий порядок:
Сильный со слабым властью не станет делиться:
Сила и опыт дают ему право главенства
Перед противником, в стаде, в загоне и всюду.
 

Вот такими представлял Микола Гусовский взаимоотношения зубров еще в XVI веке. Г. Карцов более определенно характеризовал образ жизни стад. Среди беловежских зубров он отмечал солидарность и иерархию: старшие звери всегда держали молодых поодаль, а доминировала корова, которой подчинялись остальные звери стада. И все же социальные отношения аборигенных зубров оставались слабо изученными. А пока интересующий нас вид отсутствовал в природе, многочисленные наблюдения за другими животными показали, что различные стороны стадного образа жизни при долговременном обитании в неволе существенно трансформируются.

Изоляция, ограничение жизненного пространства, искусственное формирование групп коренным образом меняют социальную структуру и отношения между животными.

Прежде чем приступить к разбору характера социальных отношений в зубровых стадах, следует дать описание того «словаря», который обеспечивает общение зверей между собой при установлении доминирования или подчинения. Это язык поз и движений, с помощью которого животные демонстрируют угрозу и подчинение, сообщают о нападении и бегстве. Данные формы отношений этологи объединяют в единый комплекс антагонистического поведения. В данной главе описываются поведение зубриц и особенности установления иерархической структуры маточных стад.

Доминирование устанавливается демонстрацией угроз или нападения на тех животных стада, которых будущий доминант намеревается себе подчинить. Демонстрация угрозы представляет собой угрожающие кивки головой и воинственный бросок в сторону противника. Эти действия могут переходить в бодание (рис. 4) и драку. Но не только агрессивными формами поведения достигается доминирование. Ту же цель преследуют вспрыгивания доминанта на подчиненное животное, а также позы превосходства. Подчинение выражается позами покорности и повиновения.

Угрожающие кивки головой – это простая угроза, имеющая ясные намерения испугать того, на кого она направлена. Многие моменты жизни зубров в стаде сопровождаются этой реакцией. Например, как только в кормушку насыпан корм, ее хозяин бежит туда, раскачивая головой и предупреждая остальных не пытаться поживиться чужой порцией.

^{Рис. 4. Зубр (справа) и зубрица (слева) разрешают возникшие конфликты обычно с помощью рогов (фото Е. Арбузова)}

Угрожающий бросок – это стремительное движение в сторону противника, при этом голова опущена, рога направлены вперед, хвост поднят высоко вверх. Если зубр, подвергшийся нападению, не увернулся, то следует удар рогами снизу вверх. Угрожающий бросок проводится без предварительной подготовки, и жертва часто не бывает готова к отражению атаки.

Демонстрация вспрыгивания (рис. 5, 1) – утверждение или подтверждение доминантного положения. Зубр вскакивает и ложится всей передней частью тела на спину другой особи, причем половые отношения здесь исключены. Если подчиненное животное смирилось со своим положением, то оно стоит в позе покорности, спокойно опустив голову к земле. Вспрыгнувший зубр остается в таком положении несколько секунд, затем медленно сползает и либо уходит, либо остается рядом с подчинившимся зверем. Если же последний не согласен с отведенной ему ролью, то он либо убегает, либо разворачивается, защищая свое достоинство в схватке, либо пытается вспрыгнуть сам на зверя, претендующего на роль доминанта.

Поза превосходства всегда вызывает ответную позу, которую можно назвать позой повиновения (рис. 5, 2). Для лучшего понимания особенностей этих форм поведения следует обратиться к конкретному примеру из жизни стада зубров в питомнике. При одном из кормлений 19 ноября 1975 года зуброводы отогнали от чужой кормушки беловежскую зубрицу Можайку. Отскочив, она тут же набросилась на оказавшуюся рядом корову более низкого ранга. Та в испуге отбежала в сторону и… перед Можайкой предстал вожак стада – сильная самка по кличке Молдова. Молдова не нападала на Можайку, по инерции двигавшуюся на нее, угрожающе выставив вперед рога. Стоя на месте, она приняла позу превосходства: передняя часть тела приподнята, голова высоко вскинута, вожак как бы свысока встречал приближающуюся зубрицу. Можайка резко остановилась и быстро опустила голову к земле, поджала хвост. и, на секунду замерев в позе покорности, тут же отступила на шаг назад, а затем быстро удалилась.

^{Рис. 5. Различные антагонистические формы поведения зубров:1 – поза утверждения или подтверждения доминирования; 2 – животные в позе превосходства (слева) и повиновения (справа)}

Теперь о том, как описывалась иерархическая структура маточных стад. Для этого использовались традиционные тесты, в которых доминирование – подчинение зубров друг другу определялось по направленности их агрессии по типу «peck-order» (порядок клевка), названному так этологами по иерархическим отношениям среди цыплят. Применительно к зубрам этот тест можно назвать «порядком бодания». Во время раздачи подкормки между зубрами происходило распределение кормовых ящиков в соответствии с физическими качествами животных. Очередность, по которой располагались животные, позволяла распределить и ранги, то есть места, занимаемые ими в иерархической структуре стада. Кормушку, в которую пищу засыпают в первую очередь, обычно занимает бык – самый сильный зверь в любом зубровом стаде питомника. Второй ящик принадлежит одной из наиболее сильных зубриц, которой присваивается ранг α-особи. Далее следуют β-, γ-, σ-, и ω-особи в порядке снижения их иерархического ранга. Молодняк возрастом до одного года в эту иерархическую систему не вовлекался, корм им выдавался в особом огороженном дворике, куда исключен доступ взрослым зубрам. Но уже в возрасте шести месяцев телята принимали участие в распределении ролей в стаде, особенно при взаимоотношениях с ω-особью и новичками.

Так как ежедневно корм раздается в строгой последовательности, то свое положение каждым животным в стаде хорошо запоминается. Присвоенный каждой особи иерархический ранг проверялся в других жизненных ситуациях, что позволяло выяснить реальность этого статуса.

В маточных стадах зубров Центрального зубрового питомника преобладает линейная иерархическая структура, которую можно описать в следующем виде: α→β→γ→σ→¹ω. При таком типе самое сильное животное α-особь, или вожак, доминирует над всеми членами стада. Следующий ранг – β – занимает особь, находящаяся в подчиненном положении к вожаку, но подавляющая всех остальных. Также обстоит дело и с животными других рангов, которые доминируют над всеми животными более низких уровней иерархии, но находятся в подчиненном положении к вышестоящим. Описанный тип линейной структуры в некоторых случаях может трансформироваться (см. рис. 8, б). На данной схеме видна активная линейная связь доминирования – подчинения между α-, γ– и ω-особями. Но несколько пассивней ведут себя β– и особенно σ-особи. Они как бы устранились от активной борьбы за кормовые ресурсы. Вожак агрессивен лишь к двум ближайшим по иерархии зубрицам β и γ, но совершенно индифферентен к прочим самкам. В результате линейная иерархия может преобразовываться в иерархию по типу треугольника: ситуация, возникшая в 1976 году между зубрами третьего загона (рис. 6). Доминирование Мурки над Мусквой могло сформироваться под влиянием Мурки как вожака еще в тот период, когда Мусква в возрасте пяти лет впервые попала в ее стадо. Сложившиеся отношения не менялись в последующие годы совместной жизни. Мураву же перевели в это стадо значительно позже, когда Мурка по старости уже начала терять свое лидирующее положение и ее авторитет для Муравы не был обязательным.

^{Рис. 6. Иерархические отношения самок в ЦЗП в 1976 году (в скобках – годы рождения животных): α – Муфта (1956); β – Мусква (1961); γ – Мурава (1964); σ – Мурка (1954)}

За формированием другого треугольника я наблюдал уже сам. В стадо шестого загона со сложившимися иерархическими отношениями в июле 1977 года ввели новую, очень агрессивную зубрицу Плумпу, привезенную из польского резервата Пшина. Задиристость позволила ей в первые же месяцы акклиматизации на новом месте занять одно из лидирующих положений. Если в начале 1977 года в данной группе была четкая линейная иерархия по типу: α→β→γ→ω то через год эти отношения трансформировались (рис. 7).

^{Рис. 7. Иерархические отношения самок в ЦЗП в 1977 году (в скобках – годы рождения животных): α – Можжевеловка (1963); β – Моста (1960); γ – Плумпа (1972); σ – Московка (1956); ω – Мостинка (1973)}

До этого времени Моста выполняла функции вожака стада. Потеря ею по старости α-положения автоматически поставило Можжевеловку на место лидера, которое оспаривалось только Плумпой. С первых дней совместной жизни в одном стаде между Можжевеловкой и Плумпой постоянно возникали ожесточенные стычки. Вместе с тем Плумпа всегда уступала Мосте во всех конфликтах.

Для определения социальных ролей между членами стада я обобщил свои наблюдения антагонистических отношений в маточных группах, состоящих из пяти особей. Выявилось исключительное положение вожака при конкуренции за пищевые ресурсы, то есть подкормку.

Как же ведет себя вожак в ситуациях, не требующих борьбы за обладание пищевыми ресурсами? Вначале о его роли во время переходов. Лидирующее положение во главе группы полностью находится у α-особи. В питомнике, где вместе с маточным стадом на ограниченной территории загона содержится и взрослый бык, иногда именно он оказывается впереди, особенно во время следования к кормовой площадке. Но если иметь в виду уединенный образ жизни самцов в дикой природе и опустить отмеченное лидерство самца в питомнике, можно констатировать факт, что роль вожака, то есть α-зубрицы, как главы стада исключительна. Ни одна из других коров так основательно не может претендовать на это место. Даже если бык оказывается впереди, то следом за ним обычно идет вожак, а не какая-либо другая самка. Ее лидерство подчеркивается и поведением остальных зубров. Когда вожак останавливается, например почувствовав опасность или же просто осматриваясь, вся группа замирает. Звери будут стоять до тех пор, пока α-особь не двинется дальше. Даже в тех случаях, когда повода для волнения нет и рядовые члены безмятежно начинают пастись, то для этого они отходят в сторону, но не обходят насторожившегося вожака. Лишь самец, привыкший действовать самостоятельно, может выйти вперед. Иногда за ним следует одна из низкоранговых зубриц, однако она отходила недалеко от своей α-особи, останавливалась, ожидая ее, пропускала вперед, чтобы затем двигаться вслед. В отсутствии вожака лидирующее положение при переходах временно может занимать любая особь независимо от ее иерархического статуса.

Интересную особенность в поведении вожака я наблюдал в ситуациях, представляющих для зубров определенную опасность. Например при переходе через топкое место или же при перегоне стада по коридорам питомника, вожак или другое животное высокого иерархического положения старается уйти за спину рядовых членов. Создается впечатление, что они подталкивают низкоранговых особей преодолеть первыми опасные места. Как только оно преодолено, во главе стада вновь оказывается лидер. Для того чтобы представить, сколь необычны взаимоотношения животных в сложных ситуациях, я приведу чрезвычайно интересный эпизод из жизни зубров вольного стада Приокско-Террасного заповедника.

Описываемые события произошли 3 июня 1977 года, и его участниками были молодые зубры, бизоны и их гибриды, жившие в вольной группе, В то время вожаком стада была зубробизонка по кличке Мана, а субдоминантой, то есть β-особью, ее сестра Майями такого же возраста. Вместе с ними находились их младшая родственница – чистокровная бизонка Магия, трехлетний зубр Муран и еще десять чистокровных зубрят обоих полов в возрасте от полутора до двух с половиной лет. В полдень я наблюдал за стадом, находясь в юго-западной части зубрового питомника. Именно здесь, сразу же за изгородью первого загона, Павлов ручей расширяется, образуя небольшой заболоченный прудик. Чуть выше бобры устроили поселение, также запрудив часть поймы ручья шириной тридцать метров. Из-за подъема воды была затоплена часть изгороди питомника, углом вклинившаяся во владения бобров.

В двенадцать часов, закончив кормежку на левом, противоположном от меня берегу ручья, стадо решило форсировать водную преграду, и в дальнейшем пройти по узкому перешейку между забором и прудом к сенокосным полянам, которые раскинулись к западу от питомника. Как и подобает вожаку, первой в воду вошла Мана. Она дошла до затопленного участка изгороди и, осторожно ступая по вязкому дну бобровой запруды, пошла вдоль сетки к правому берегу ручья. Следом за ней двигалась низкорослая Магия, высоко подняв голову, ибо вода ей доходила до спины. Пытаясь преодолеть запруду в менее глубоком месте, Магия вышла на берег так, что от Маны ее отделял угол забора, вклинившегося в бобровую запруду. Обнаружив это, Магия хрюкнула и вновь вошла в воду, следуя вдоль изгороди в нужном направлении. Здесь ей встретилась Майями, с которой они бок о бок последовали дальше. На их пути лежала сваленная бобрами береза, которую необходимо было перепрыгнуть. Но в этом месте пруд был достаточно глубокий, и Магия с первой попытки смогла перебросить через бревно лишь передние ноги. Проделав это, она решила передохнуть. Тем временем Майями, находившаяся рядом, облизывала ее холку. Так прошло пять минут. Затем Магия сделала усилие и, оттолкнувшись, перевалилась через березу. Дальше ей пришлось плыть, ибо ноги не доставали дна. Более крупная Майями шла следом. На правый берег они вышли одновременно с Мураном, который без труда преодолел бобровую запруду, не обращая внимания на сложности, возникшие перед Магией и Майями. За первой четверкой следовали остальные члены стада, держась тесной группой, причем маленькие зубрята плыли. Форсировав водную преграду, животные сгрудились перед узким пространством, отделявшим край пруда и угол первого загона. Здесь я и находился рядом с группой рабочих, ремонтировавших овощехранилище. Чтобы обойти опасное место, зубрам нужно было либо возвращаться обратно, либо идти стороной через заболоченные верховья пруда. Они выбрали второй путь. Ясно было видно, как старшие зубры (Мана, Майями, Муран) толкали в топь маленьких зубрят. Те пытались вернуться, но их бодали и гнали вперед. Так, плотной кучей, по брюхо утопая в жиже, зубры друг за другом преодолели опасный участок и только потом большими прыжками перескочили болото крупные звери.

Если бы я сам не наблюдал это, находясь в непосредственной близости от места событий, то, возможно, не поверил бы такому рассказу. Каждый человек, познакомившись с подобными эпизодами, обвинял бы меня в антропоморфизме, то есть в том, что я приписываю животным человеческие качества. И все же в мире животных есть место для проявления и взаимовыручки, и корысти.

Особая роль вожака прослеживается при наблюдении зубров на отдыхе. Звери обычно укладываются таким образом, чтобы в поле их зрения были не только окружающее пространство, но и другие члены стада. По их поведению каждый зубр оценивает ситуацию на недоступных его взгляду участках. Используя ранее описанную процедуру определения секторов обзора, я попытался найти степень зрительной связи между животными различных иерархических рангов. Проверялись два предположения: первое – зубры стараются расположиться в поле зрения более опытных животных, второе – они предпочитают иметь перед собой никем не занятое свободное пространство. Оказалось, что в поле зрения вожака располагается большее число животных стада, чем в секторах обзора животных других рангов. Аутсайдеры, особенно ω-особи, реже других оказываются вовлеченными в единую сторожевую систему, тогда как высокоранговые – α, β и γ – почти всегда включались в секторы обзора других. Видимо, рядовые члены устраиваются на отдых, учитывая положение, уже занятое зубрицами более высокого ранга.

Красноречивым свидетельством особого поведения вожака в момент появления опасности являются реакции α-особи на приближение человека. 23 мая 1977 года я набрел на кормившуюся вольную группу молодых животных. Все они тут же отошли в облесенный овраг за лесной лужайкой и остановились. Вожак же остался на поляне, настороженно осматриваясь. Я не двигался с места, и через несколько минут самка стала медленно обходить меня. За ее действиями внимательно следили остальные животные, затем они вышли из оврага и последовали за вожаком. Другой случай произошел 21 февраля того же года на кормовой площадке вольного стада. После утреннего кормления звери разбрелись, некоторые уже легли отдыхать. Как только я появился вблизи площадки, вожак тут же подошел к расположившимся на отдых зубрам и всех поднял ударами рогов. Как обычно в подобных случаях, я следил за ними не двигаясь. Звери успокоились и опять стали укладываться. Но тут неожиданно и для меня, и для зубров из леса вышли кабаны, зимой прикармливающиеся остатками из кормушек хозяев площадки. Самка-вожак моментально вскочила и обернулась в сторону пришельцев. Но увидев кабанов, она успокоилась и легла.

Какая же роль отведена другим членам стада? β– и γ– зубрицы относятся к числу особей, которые потенциально способны занять место вожака. Бросается в глаза своеобразие поведения σ-особи. Самок, занимающих это положение, отличает высокая степень самостоятельности: на отдыхе они предпочитают располагаться так, чтобы не видеть перед собой других зубров. Поэтому в сравнении с самками других рангов в поле их зрения попадает меньшее число партнеров по стаду. Своеобразие данного иерархического статуса, думается, обусловлено тем, что его занимают обычно зубрицы, потерявшие прежний высокий ранг по старости. Вообще, в питомниках Советского Союза состарившихся животных тщательно оберегают, подкармливают и до конца жизни содержат вместе с молодыми и сильными особями. Именно из числа одряхлевших зубриц формируется σ-ранг. Эти животные с особым ожесточением отстаивают свое постоянно ухудшающееся положение, а былые «заслуги» перед стадом дают им возможность доминировать хотя бы над некоторыми из членов. Тем самым формируется сложная система стадной иерархии по типу треугольника.

Особо следует отметить обязательное наличие в зубровом стаде ω-особи. Это обычно молодые, жизнеспособные, с хорошим репродуктивным потенциалом животные. И хотя они пассивны при агрессивных контактах с высокоранговыми членами групп, но не довольствуются последним местом и при случае пытаются повысить свой ранг.

Постоянная нацеленность всех членов стада на замещение вышестоящих рангов прослеживается, например, в поведении во время переходов, когда звери стада стараются занять второе или третье место за вожаком. При этом явных аутсайдеров нет; на последнем месте одинаково часто оказывается каждый зубр из стада. Поэтому я не могу разделить точку зрения М. А. Заблоцкого, утверждающего, что при переходах движущуюся «цепочку» животных обязательно замыкает младшая отелившаяся самка. По моим наблюдениям, на последнем месте может оказаться и самец, и старая зубрица, не имевшая зубрят. В остальных случаях группу замыкает какая-либо из самок с теленком, но совершенно необязательно, что это будет самая младшая из них.

Чем определяется место конкретной особи в системе внутристадных отношений зубров? В первую очередь это возраст и прямо связанные с этим размеры животного. Установление иерархии начинается с первых недель после рождения. Уже в играх проявляется стремление старших зубрят вспрыгивать на младших. Эта привилегия подтверждается победой при взаимных боданиях. Позднее это доминирование переносится на ритуал распределения подкормки, и старший теленок отгоняет младшего от кормушки.

Ранжирование начинает действовать и в группах молодняка. Таким смешанным стадом в Центральном зубровом питомнике руководила либо самая старшая, либо одна из старших зубриц или бизонок, причем различия в возрасте исчислялись неделями или даже днями. На следующих ступенях иерархической лестницы животные размещаются в соответствии с их размерами: чем мельче зубр, тем ниже его ранг. Порядок очередности обычно совпадал с разницей в возрасте вплоть до месяца. Но имелись исключения, когда в стаде содержались животные разных видов и форм. В таких случаях обычно лидировали бизоны и зубробизоны, хотя с ними бок о бок жили чистокровные зубры того же возраста. С другой стороны, тригибриды (зубробизонокоровы) занимали самые последние места в иерархии. Лишь чистокровные зубрята на полтора-два года моложе находились у них в подчиненном положении. Любопытно, что по общим размерам гибриды не уступали чистокровным животным даже одного с ними возраста. Налицо явная дискриминация в зубровом роду!

Старые особи теряют свое лидирующее положение примерно в возрасте семнадцати – двадцати лет. Реже происходит смена вожака по исполнении ему тринадцати-пятнадцати лет. Но однажды α-особь по кличке Молдова удерживала лидерство вплоть до двадцати двух лет. Место вожака обычно занимает следующая по возрасту самка, которая может оказаться моложе на четыре – двенадцать лет. Смену рангов инициирует претендент, усиливающий агрессивность по отношению к той особи, которую он хочет свергнуть. Это справедливо и для замены вожака и для замещения другого ранга в системе стада. Вызов всегда принимается, и дело доходит до схватки. В стадах с установившимися социальными связями драки между зубрицами за место в иерархической системе отличаются особой жестокостью. Во всех случаях особь, получившая травму (сломан рог, ушиб, рана), оказывалась в подчиненном положении по отношению к победителю. Если претендент находил достойный отпор, это не означало, что он потерял надежду на выигрыш в будущем. Через полгода или год следовала новая попытка смены ранга. И это удавалось даже через два – четыре года. В тех же случаях, когда слабость вожака была очевидной, а претендент еще его побаивался, процесс смены лидера затягивался на несколько месяцев и шел с переменным успехом.

В период борьбы за изменение ранга во всем стаде возрастает возбуждение и увеличивается число конфликтов между животными, прямо не задействованными в смене конкретного ранга. Отражение подобной ситуации можно видеть на рисунке 8. Схема демонстрирует, что в момент неустойчивого положения вожака (конфликт α– и β-особей) активизировались противоречия между β– и σ-рангами. Чаще всего всплеск агрессии возникает между ω и σ-особями, когда ω-зубрица, а это обычно молодая корова, пытается улучшить свое положение в стаде. Мне довелось наблюдать четыре таких конфликта, и в двух из них участницы теряли рога. Травмированные зубрицы уступали свой ранг победительнице. Побежденные самки выглядели угнетенно, стремились уединиться, исчезая на несколько дней, а на кормление приходили с опозданием, долго не решаясь прикоснуться к кормушке. Дважды после сильных взбучек от молодых претенденток старые коровы через одну-три недели погибали.

^{Рис. 8. Социограмма отношений зубриц в центральном зубровом питомнике (число отмеченных актов агрессии): 1 – один; 2 – два; 3 – пять; 4 – от шести до десяти; 5 – от одиннадцати до пятнадцати; 6 – свыше шестнадцати; а – в загоне в период смены вожака; б – при переадресовании актов агрессии; в – общее число ударов и угрожающих действий всех самок в питомнике (α, β, γ, σ, ω – ранги зубриц)}

Зубрица, теряющая свой ранг по старости, находится в постоянном возбуждении и в драках. Начиная с пятнадцатилетнего возраста пожилые коровы все более теряют превосходство и за несколько лет спускаются с α– или β-положения до ω-ранга. Из этого я решаюсь сделать вывод о том, что старые самки в стадах зубров, по крайней мере в питомниках, постоянно дестабилизируют социальные связи в группах. Положительная оценка, данная старым зубрицам М. А. Заблоцким, правомерна лишь для определенного их возраста. Но как только пожилая корова начинает терять ранг (а он не может ей принадлежать до самой смерти), то ее роль в маточном стаде становится негативной.

Иерархический статус определяется и общим физическим состоянием животного. Например, за несколько недель до родов зубрица становится осторожной и в движении, и в контактах с другими животными стада, особенно во время раздачи подкормки. Приближение любого высокорангового животного или быка заставляет ее бросать корм и уходить. Именно такие моменты и стараются использовать другие самки для улучшения своего иерархического положения. Они навязывают стельной корове стычку, покушаясь на ее корм. Большинство драк за положение в стаде, которые я наблюдал в заповеднике, пришлись на март – май, то есть на предотельный период.

Однако смена рангов по причине отела одной из участниц недолговременна: после рождения теленка зубрица возвращается к стаду в первые же дни. Пока малыш всюду следует за матерью, она старается держаться в стороне от стада, в открытые конфликты не вступает и до определенного времени не пытается отвоевать законное место. Как только зубренок окрепнет (а это бывает уже на третьей-четвертой неделе после рождения) мать активно изгоняет захватчицу от своей кормушки, тем самым возвращая себе соответствующее положение.

Изменение статуса, вероятно, зависит и от выступления на стороне претендента более сильного животного, будь то бык или вожак. Например, в период гона, когда самец активно ухаживает за зубрицей, она может нападать на особей как низшего, так и более высокого ранга. То, что в подобных случаях агрессия направляется на высокоранговых зубриц, подтверждает возможность повышения иерархического статуса тех самок, которые хотя бы временно находятся под защитой самца.

Возможны и другие варианты. Так, в одном из загонов молодая зубрица в ранге σ, два года подряд каждый раз, когда бык ухаживал за ней, начинала преследовать вожака этого стада, бодая и пытаясь вспрыгнуть на нее, то есть демонстрируя позу доминирования. Такое преследование длилось подолгу, сочетаясь с взаимным боданием, вспрыгиваниями друг на друга и, как ни странно, с грумингом (облизыванием) со стороны α-особи к преследовательнице. Не исключено, что такое «лояльное» отношение сложилось в первые моменты их контакта, когда эту молодую зубрицу запустили в данное стадо. Именно тогда я обратил внимание на то, что в отличии от агрессивного к ней отношения со стороны большинства членов стада, α-особь не только не преследовала ее, а даже старалась защитить от нападок. Она пресекла драку, вклинившись между нею и нападающими.

Кроме активного свержения лидеров, возможна мирная преемственность рангов по мере взросления особей. Освобождающиеся ступени иерархии занимают следующие по ранжиру особи. Такие ситуации возникают либо в результате смерти, либо отлова зверей. Какая же из форм смены лидеров – агрессивная или мирная – является естественной для диких популяций зубров? Ведь в искусственно создаваемых племенных группах зубровых питомников при постоянных сменах их состава необходимость восстановления иерархической структуры влечет усиление агрессивности между животными. В стабильных группах небольшого состава, близких к описанным выше маточным стадам зубров, все звери знакомы друг другу, ранги распределены и поддержание такой структуры, видимо, не требует значительных затрат времени и сил. Так ли это? Вопрос еще ждет разрешения.

Чем же выгодно высокое иерархическое положение в стаде? Почему некоторые животные берут на себя роль вожаков, тем самым подвергаясь большей опасности, возглавляя стада во время переходов, преодоления водных и прочих преград? Проигрывают ли, а если проигрывают, то в чем, низкоранговые особи? Чтобы получить ответы на эти вопросы, я попытался найти корреляцию успеха размножения зубриц с их иерархическим статусом. Оценивалось это по двум репродуктивным параметрам: наступлению первой в году течки (овуляции) и очередности оплодотворения. У каждой зубрицы в сезон размножения течка наблюдается несколько раз с разницей в несколько дней. Сроки ее наступления можно точно регистрировать по поведению быков. За четыре года точных регистраций всех сроков течки и последующих отелов было получено подтверждение прямой зависимости очередности спаривания самок от их ранга в стаде. Зубрица-вожак чаще других членов стада вступает в размножение первой либо второй по очереди; β-особь обычно бывает второй, третьей по счету наступает овуляция у γ-, а последней у σ-особи. Менее четко проходит течка у ω-особи, так как этот ранг в стаде обычно занимают самые молодые животные. Их высокий репродуктивный потенциал обеспечивает быстрое наступление течки, однако по очередности оплодотворения эти молодые зубрицы все же уступают α– и β-особям.

Таким образом, иерархическое положение в стаде обеспечивает высокоранговым животным преимущество первыми объединяться с самцами в самом начале гона. Прав был академик Н. М. Кулагин, писавший, что у аборигенных зубров «старые спариваются раньше молодых».

Однако сравнение статуса самок со смертностью рождающихся у них телят и яловостью не дали положительной корреляции высокого иерархического положения с уменьшением смертности потомства и возможности прохолостания. И хотя смертность зубрят у α-особей была значительно ниже, чем у β-зубриц, но она все же оказалась более частой, чем у ω-самок. Яловость преследовала высокоранговых зубриц в большей степени, чем низкоранговых. Несомненно, здесь сказывался их возраст. Молодые и жизнеспособные особи имеют явное преимущество в успешном оплодотворении и удачном вынашивании плода перед пожилыми и старыми коровами. По этой причине нужно сравнивать зубриц равного или хотя бы близкого возраста. Если следовать этому правилу, то смертность телят и яловость оказываются более редкими у вожаков, чем у равных им по возрасту β-особей. При прочих равных условиях уже в этом прослеживается преимущество высшего ранга.

Итак, маточное стадо зубров – это сообщество, функционирующее на основе отношений доминирования – подчинения. Порядок в нем определяется самкой-вожаком, по поведению которой остальные члены корректируют свои действия. Иерархия поддерживается как сверху, то есть путем подчинения одних особей другим, так и снизу – при оспаривании рядовыми членами существующего распределения рангов. Из такого положения каждое животное извлекает для себя определенную выгоду, компенсируя второстепенные неудобства. За свою ответственность главы стада вожак получает преимущество при доступе к корму, а также при размножении, а подчиненные особи, не утруждая себя заботой о безопасности, поиском выхода из сложных жизненных ситуаций, имеют корм, защиту от хищников, успех в воспитании молодняка в большей мере, чем если бы обитали каждый в одиночку. Маточное стадо, как мне кажется, представляет собой относительно замкнутую социальную систему, существующую самостоятельно и отдельно от аналогичных сообществ. С тем, как поддерживается такая обособленность зубровых стад, можно познакомиться в следующей главе.