Текст книги "Морфология сознания Том 1"

Автор книги: Сергей Савельев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 14 страниц)

Попытки влиять на развитие плода в эти сроки при помощи внешних воздействий являются очевидной мистификацией. В самой лобной области морфогенез неокортекса сочетает в себе три процесса: увеличение толщины коры, формирование системы многочисленных отростков и нарастание площади поверхности неокортекса лобной доли. Увеличение размеров лобной области сопровождается появлением складок – борозд и извилин. На ранних стадиях определить будущие цитоархитектонические поля практически не удаётся. Разделение лобной области неокортекса на слои называется стратификацией, которую можно наблюдать только с 24-й или 25-й недели. Формирование коры мозга человека является сложным и длительным процессом и начинается с самого глубокого слоя от поверхности полушарий.

Первым формируется VI слой, который состоит из мигрировавших из прижелудочкового слоя нейробластов. Затем мимо них проползают нейробласты V слоя и образуют небольшой новый слой, отделённый от предыдущего прослойкой из отростков молодых нейронов. Спустя непродолжительное время новая группа нейронов, вышедшая из пролиферации, проползает мимо клеток VI и V слоев и формирует IV слой. Он также отделён от предыдущих слоев отростковым слоем. По этому принципу закладываются и остальные слои неокортекса. Самый верхний, расположенный на поверхности мозга, обычно называют первым, хотя он возникает в развитии самым последним. Активная закладка слоев коры интенсивно происходит в течение 5—6 нед. Затем скорость стратификации снижается, но окончательная толщина коры и строение слоев формируются только после рождения (см. нахзац).

Стратификация коры в разных частях полушарий происходит асинхронно. Это обусловлено как различиями в организации слоев, их толщиной и числом мигрирующих клеток, так и временем начала дифференцировки. Одни поля образуют характерные структуры быстрее, другие – медленнее. Преимущественное увеличение ширины полей лобной области обеспечивает III слой в самом конце пренатального развития. Округлые клетки сначала меняют свою форму на треугольную, а затем становятся пирамидными. Однако основные события формирования цитоархитектоники лобных полей приходятся на постнатальный период. При этом наблюдается чёткая филогенетическая закономерность последовательности дифференцировки. Наиболее филогенетически древние поля возникают в позднем пренатальном и раннем постнатальном периоде. Зато эволюционно-молодые – «человеческие» – области неокортекса начинают дифференцироваться намного позднее и окончательно созревают через десятки лет после рождения.

Примером древней области неокортекса, характерной для всех приматов, может служить поле 8. Оно расположено в дорсальной части лобной области, но к ассоциативным функциям никакого отношения не имеет. Это поле отвечает за сложные моторные функции, требующие точной зрительно-двигательной и пространственной интеграции сложных движений. Оно сформировалось у приматов одновременно со способностью целенаправленно манипулировать небольшими предметами именно этой зоной мозга. У человека это поле входит в область управления письменной речью, что увеличивает его значимость в индивидуальном развитии ребёнка. Древность эволюционного возникновения этого поля отражена в скорости его созревания. Если сравнить динамику увеличения толщины коры поля 8 сразу от начала цитоархитектонической дифференцировки до рождения, то выяснится, что она полнее, чем в других зонах. После рождения ребёнка созревание отростков нейронов продолжается, но постнатальное увеличение ширины коры не превышает 25—30%.

Совершенно иная закономерность наблюдается в филогенетически молодых полях. К этим полям относят структуры неокортекса, встречающиеся в зачаточном состоянии у высших приматов и хорошо развитые у человека (Савельев, 2010). Так, поля 44 и 45 у человека обычно рассматриваются в качестве речевого центра, носящего имя своего первооткрывателя – Поля Брока. Эта область неокортекса является моторным центром управления речевыми функциями.

Следует отметить, что критический период для развития речи наступает у детей в возрасте около 2 лет. К этому моменту мозг активно увеличивается в размерах в результате образования связей. Масса мозга к двум, годам практически утраивается по сравнению с моментом рождения, начинается первая фаза функционирования межполушарных связей, а сенсомоторные области активно миелинизируются.

Несмотря на существование гомологичных полей в мозге высших приматов, основной период формирования зоны Брока человека приходится на постнатальный период. Попробуем сравнить площадь поверхности полей 44 и 45 у 7-месячного плода, новорождённого и взрослого человека. Во внутриутробный период развития площадь поля 44 с 7-го месяца до рождения увеличивается в 6 раз, что выглядит как невероятно быстрый рост. Однако после рождения этот процесс не останавливается. Через 20 лет площадь поверхности поля 44 у взрослого человека в 24—26 раз больше, чем у новорождённого. Поскольку новых нейронов после рождения не появляется, а размеры поля продолжают увеличиваться, то справедлив вопрос о природе наблюдаемых изменений. Дело в том, что сложный центр Брока нуждается в гигантском количестве связей, необходимых для согласованной работы речевого комплекса глотки, языка и гортани. Если сюда добавить надобность осмысленной и содержательной речи, то объяснение станет очевидным. Поле 44 увеличивается как за счёт дифференцировки отростков собственных корковых нейронов, так и благодаря массе межкорковых связей. В результате гигантская система связей разделяет нейроны и увеличивает размеры поля.

Ещё более показателен пример с развитием поля 45, входящего в тот же речевой центр Брока. У большинства высших приматов это поле выявить довольно сложно, поскольку оно является эволюционным производным поля 44. Эта специализированная часть центра Брока характерна для человека и является наиболее поздним нашим приобретением. Данный вывод хорошо подтверждается динамикой индивидуального развития. Площадь поверхности поля 45 с 7-го месяца до рождения возрастает только в 2,8 раза, что намного меньше, чем у поля 44. Однако, как и положено эволюционно-молодым неокортикальным полям, пик развития поля 45 приходится на постнатальный период. Сравнение площади поверхности поля 45 у новорождённого и взрослого человека показало его увеличение в 180—190 раз (Кононова, 1962). При этом дифференцировка поля 45 продолжается и после наступления половой зрелости, что позволяет совершенствовать свои ораторские способности очень долго.

Эти данные свидетельствуют о том, что развитие моторных центров управления движениями тела и конечностей намного опережает дифференцировку речевых двигательных полей. В связи с этим когнитивные процессы, связанные с развитием речи, не могут формироваться раньше появления развитого морфологического субстрата в неокортексе больших полушарий. Интенсивная дифференцировка и образование связей речевых моторных зон происходят только с 3 до 7 лет, а затем более медленно продолжаются до 18—20 лет. Позднее индивидуальное становление речевых областей говорит об их эволюционной новизне. В свою очередь, развитая координация движений детей является эволюционным результатом адаптивной гетерохронии развития архаичных древесных приматов. Её раннее проявление никак не связано с филогенетически более поздним приобретением – речью. Разница в скорости созревания составляет 5—7 лет, что необходимо учитывать при когнитивном становлении ребёнка.

Надо подчеркнуть, что в этих примерах с развитием полей лобной области мы рассматривали только моторные, а не ассоциативные центры. Структурное становление полей 10, 46 и 47 приходится на период от 10-12 до 18—20 лет, что совпадает с окончательной дифференцировкой моторной речевой зоны Брока. Попытки до конца этого периода обсуждать «особые» когнитивные или интеллектуальные способности конкретных людей лишены биологического основания. До этого времени нейроны ассоциативных центров ещё не формируют систему развитых связей как внутри полей, так и между отдалёнными зонами мозга.

Возникает вполне естественный вопрос о природе кратковременной одарённости детей подросткового возраста. Если кора большого мозга ещё не созрела для рассудочной деятельности, то откуда берутся юные таланты и гении? Необходимо сразу уточнить, что приводимые ниже объяснения касаются как одарённых детей, так и абсолютно бездарных. Различия проявляются очень поздно, когда индивидуальные особенности строения мозга начинают сказываться на результатах детской активности. Так, у бездарного ребёнка, уже получившего признание своих «талантов», неожиданно падают результаты, а сам он избегает продолжения «гениальной» деятельности. В этом случае ситуация хорошо понятна. Недалёкие родители, пытаясь достичь своей доминантности через детей, заставили ребёнка быть тем, кем им хочется. Благодаря «родительской заботе» они выжали из своего чадушки все социальнопродаваемые успехи и надеялись на дальнейшее процветание. Однако таланта не нашлось, а навсегда испорченная жизнь и нежная ненависть к близким сохранятся у подопытного подростка навсегда.

Похожая ситуация семейного разрушения закладок сознания в период формирования коры происходит постоянно. Она успешно истребляет потенциальные таланты и отваживает от любимых занятий множество неординарных детей. Как ни парадоксально, но реально гениальный ребёнок часто оказывается в аналогичной ситуации. Разница состоит в том, что у редчайшего гения, замученного полоумными родителями, конструкция мозга может совпасть с предлагаемым родственниками занятием. Самым известным примером является музыкальная семья Бахов, где сформировался единственный гений – И.С. Бах.

Следовательно, начало созревания ассоциативных центров в 10—12 лет приходится на завершение периода когнитивных «достижений», которые носят имитационно-адаптивный характер. Они базируются на обычном для всех приматов подражании, эмоциональной памяти и ситуационной адаптивности поведения. Детям так нравится радовать и удивлять взрослых, что они готовы подчинить весь свой мозг имитационному поведению. Они сами начинают верить во внушённые и самовнушённые способности, таланты и гениальность. В пустом мозге, без опыта и знаний, это создаёт невероятную уверенность в себе и гарантирует очередную жизненную катастрофу. Жалеть таких детей и родителей не имеет смысла, поскольку они только инструменты искусственного отбора. На их странноватом фоне лучше видны настоящие гении и таланты. Надо отметить, что простодушное человечество долгое время рассматривало разнообразные параноидальные фантазии незрелого мозга в качестве религиозных или юридических истин. Достаточно напомнить об идиотической мудрости типа «устами младенца глаголет истина». На этом блестящем юридическом аргументе было построено судебное разбирательство в знаменитом процессе 1682 года о салемских колдуньях. Вся жестокость обвинения и приговор 20 взрослым людям базировались на показаниях прелестных девочек 5—12 лет.

Только в XX веке учёные стали догадываться о крайней детской внушаемости, которая зависит от наводящих вопросов и ограниченности незрелого мозга. Специальные эксперименты показали, что трансформация детской памяти очень зависит от условий опроса и авторитета собеседника. Чем социальный статус собеседника выше, тем легче дети меняют свои представления и корректируют память. По сути дела, эти опыты демонстрируют границы формирования системных и безоговорочных социальных инстинктов (Савельев, 2015). Именно до 12 лет в незрелом неокортексе формируется тот пул представлений, который становится базовым для дальнейшего развития сознания человека.

Эти данные совпадают с занятными результатами сравнения физического и умственного созревания как мальчиков, так и девочек. Оказалось, что оба типа почти совпадают по времени и в среднем приходятся у девочек на возраст 11,9 года, а у мальчиков – на 13,9. На становление влияет социальная среда, но рано физически развивающиеся мальчики превосходят по умственному развитию позже созревающих девочек. Ещё показательнее аналогичный анализ девочек. Рано физически развивающиеся девочки обладают заметно меньшими умственными способностями, чем их слабенькие сверстницы (Westin-Lindgren, 1984). В этой закономерности проглядывает чётко выраженный репродуктивный подтекст, нацеленный на максимально сжатые сроки воспроизводства.

На схожие ограничения детского мозга указывают опыты по оценке развития дедуктивных способностей. Это несколько громко сказано, поскольку речь идёт только о примитивном логическом мышлении в экспериментальном обследовании школьников (Overton et al., 1987). Для оценки наличия факта существования логических рассуждений в США было проведено несколько исследований школьников 4, 6, 8, 12-х классов. Результаты оказались феноменально интересными, так как выяснилось, что в 4-х и 6-х классах логические рассуждения у подростков полностью отсутствуют. Эта работа показывает реальную картину масштабов имитации взрослого поведения у сопливых поэтесс и философов. Мозг подростка сосредоточен на изощрённом показе требуемого результата, что вводит в заблуждение даже опытных взрослых. В той же работе была найдена и граница появления первых логических рассуждений. Только в 8-м классе часть школьников проявляют минимальную логику, а начинают её осознанно использовать лишь к концу школьного обучения (Overton et al., 1987). Прошедшие 30 лет не сдвинули границы начала логических рассуждений. Мозг созревает столь же медленно, а его компьютерные улучшители позволяют имитировать наличие зачатков сознания значительно дольше, чем в старые времена.

Надо отметить, что внушаемость детей и подмена реальных процессов мышления социальными суррогатами рассматриваются некритичными родителями и психологами в качестве проявления «индиго-признаков». При взрослении «вынужденные имитаторы» вырабатывают приёмы подмены энергозатратных процессов мышления на подобие интеллектуальной деятельности и примитивную комбинаторику известных явлений и закономерностей. Именно поэтому ранние когнитивные успехи обычно завершаются появлением посредственностей, а в худшем случае – психологическими или психиатрическими осложнениями.

При этом основная проблема возникает из попыток заставить растущий мозг ребёнка выполнять невыполнимые для его неокортекса когнитивные функции. Учитывая ожидания окружающих взрослых и возможность очевидного доминирования в среде сверстников, «индиго-мозг» находит такие имитационные приёмы, которые нивелируют или даже блокируют развитие реальных способностей. В этой ситуации когнитивная система связей просто не образуется, а морфогенез направлен на формирование имитационно-адаптивных связей, которые при значительно меньших затратах приводят к тому же самому социальному результату. Вполне понятно, что биологическая эффективность воспринимается детским мозгом как социальный успех и поддерживается всеми механизмами самопоощрения. Выросший из такого сокровища взрослый обычно начисто лишён способности реализовать даже имеющиеся возможности, предпочитая простые – обезьяньи.

Не менее интересна и значима для становления когнитивных процессов дифференцировка затылочной части полушарий переднего мозга. Рассматривая онтогенез, к ней обычно относят затылочную, височную, теменную и островковую доли. Филогенетически эти области объединяют под названием сенсорной коры, хотя ситуация далеко не так однозначна. И в лобной, и в затылочной областях находятся и сенсорные, и моторные поля. Однако в затылочной области доля сенсорных центров несоизмеримо больше. Значительное пространство на поверхности полушария занимают общечувствительное постцентральное поле 3, зрительные поля 17, 18 и 19 и слуховое поле 41. Даже эти наиболее древние сенсорные формации неокортекса дифференцируются не одновременно.

Рассмотрим формирование трёх зрительных полей неокортекса. Они являются представительством зрительной системы и развиваются в онтогенезе одними из первых, вслед за моторными областями. Тут необходимы пояснения, которые раскрывают некоторые особенности морфогенеза коры, похожие на логические противоречия. Ранее было рассказано, что в двигательных зонах нейроны и синапсы созревают с некоторым опережением по сравнению с другими отделами коры. Это действительно так, но к рождению созревает только минимально необходимое число нейронов, расположенных в сенсомоторных областях мозга ребёнка. Большая часть нейронов двигательных полей продолжают дифференцироваться и активно увеличиваться в размерах уже после рождения. По этой причине многие сенсомоторные навыки у детей появляются лишь через годы после рождения.

Зрительные поля затылочной области созревают преимущественно во время внутриутробного периода. После рождения количественный рост площади поверхности зрительных полей возрастает всего в три раза, а моторные и слуховые области коры увеличиваются в десятки раз (Станкевич, 1960). Наиболее специализированным в зрительной системе является поле 17. Оно получает проекционные волокна от латерального коленчатого тела, в котором оканчиваются зрительные тракты, сформированные после перекреста зрительных нервов. Это поле первым выделяется из окружающих его неокортикальных закладок. Цитоархитектонические различия с окружающими структурами неокортекса формируются в поле 17 уже между 4-м и 5-м месяцем внутриутробного развития. Это проявляется в ясном разделении IV слоя коры на три подслоя (Sauer et al., 1983). На 7-8-м месяце развития поле 17 приобретает особенности стратификации, характерные для взрослого мозга. Уже к двум годам после рождения толщина коры в поле 17 достигает размеров половозрелости. К 4-му году постнатального развития площадь поверхности этого поля составляет 85-90% размеров поля в мозге взрослого человека. В противоположность первичному зрительному корковому центру, поля 18 и 19 развиваются и дифференцируются значительно медленнее. Толщина коры в этих полях только к 7 годам становится сходной по размерам с корой мозга взрослого человека. Медленно увеличивается и площадь поверхности полей 18 и 19. К 4 годам она едва достигает 70% площади этих центров в мозге взрослого.

Таким образом, зрительное поле 17 начинает свою работу первым, но по простейшему рефлекторному принципу стимул-реакция. Окружающие его поля 18 и 19 отвечают за анализ графических примитивов и цвета объектов, но даже эти незатейливые функции формируются с огромным запаздыванием. По этой причине говорить о каком-либо осмысленном понимании образов в первые годы жизни не приходится. На самом деле ситуация с развитием зрения, особенно цветового, намного хуже, чем кажется. Если в эксперименте мы видим реакцию младенца на внешние зрительные стимулы, то делать далеко идущие выводы о когнитивном созревании крайне опрометчиво. Причины такой осторожности просты. Дело в том, что после рождения и до 4 лет только наружные сегменты цветочувствительных колбочек глаза увеличивают свою длину в 6—7 раз, а к 40 годам – в 15 раз. При этом на возраст 3—8 мес. приходится пик образования синапсов в первичной зрительной коре (Wilson, 1988).

Эти сведения подтверждаются и динамикой образования синаптических контактов в первичной зрительной коре человека (Huttenlocher, Courten, 1987). Исследование занимательно как абсолютным числом межклеточных синаптических контактов, так и динамикой их развития. Авторы изучали естественный цикл зрительного поля 17. Подсчитывали число синаптических контактов (Сн) на 1 мм³, что характеризует возможности поля воспринимать и хранить зрительную информацию. Оказалось, что у 28-недельных плодов плотность синапсов составляет 1,24 • 10⁸ Сн/мм³, а у новорождённых – 2,53 – 10⁸ Сн/мм³. Максимальная плотность синаптических контактов была обнаружена у 8-месячных детей: она достигала 5,72 • 10⁸ Сн/мм³. Затем плотность синапсов довольно быстро снижалась. В 19 мес. она составляла 4,90 • 10⁸ Сн/мм³, в 11 лет – 3,54 – 10⁸ Сн/мм³, а в возрасте 71 года – 2,74 – 10⁸ Сн/мм³.

Следовательно, активный синаптогенез происходит у человека в возрасте от 2 до 8 мес. после рождения. Затем начинается элиминация синаптических контактов, которая продолжается до 11 лет. Это говорит о том, что инволюция синаптических контактов в первичной зрительной коре детей может радикально изменять как механизмы восприятия, так и бережно сохраняемые образы из раннего детства. Количественные сведения объясняют многие детские иллюзии, возникающие при массовом образовании и разрушении синапсов. С этим феноменом сталкивался каждый читатель книги, когда попадал в места, где провёл раннее детство. Образы, хранящиеся в памяти, никак не совпадают с реальностью, а окружающий мир кажется безвозвратно утраченным. Из-за этого не стоит расстраиваться, так как 40-процентная потеря синаптических связей зрительного поля вполне естественна, но невосполнима для детской памяти.

Медленные по сравнению с полем 17 развитие и созревание филогенетически более молодых полей 18 и 19 соответствуют их сложным функциям. Остановимся на них немного подробнее. Эти поля зрительной коры отвечают за восприятие цвета, графических примитивов, пространственную оценку размеров и формы предметов. С ними непосредственно связаны гностические функции зрительной системы, ёмкость образной памяти и индивидуальные особенности анализа зрительной информации. Поскольку поля 18 и 19 дифференцируются почти вдвое медленнее, чем первичное зрительное поле 17, необходимо учитывать ограничения зрительных когнитивных процессов. До 7—10-летнего возраста зрительное восприятие любого предмета не гарантирует даже самого общего понимания увиденного, что подтверждается приведёнными выше особенностями синаптогенеза коры. Когнитивные свойства зрительной системы ещё просто лишены своего материального субстрата. В связи с этим самые хитроумные и настойчивые упражнения по стимуляции зрительной сферы могут вызывать имитационно-адаптивные формы поведения или приводить к конфликтным ситуациям в психике ребёнка. К сожалению, пока не существует реальных способов заметного ускорения формирования связей и дифференцировки нейронов.

О необходимости значительного времени для созревания даже нефокального цветоразличения говорят результаты исследования детей 3—6 лет (Lutzer, 1987). Перед детьми ставились задачи по сравнению стимуль-ных выборок и ранжированию предпочитаемых цветов. Оказалось, что 6-летние дети справлялись с заданиями в два раза лучше, чем 3-летние. При этом половые различия выявить не удалось, а предварительный опыт на успешность решения не влиял. Из этого примера ясно, что поля 18 и 19 нуждаются в значительно большем времени созревания, чем первичное зрительное поле 17.

Зрительная система неокортекса является самым простым примером асинхронности развития затылочной области мозга. Если рассматривать сразу все компоненты этого отдела, то различия во времени дифференцировки окажутся более значительными. Для понимания развития когнитивных функций наиболее интересен процесс созревания всего комплекса сенсорных полей, поскольку в его центре расположена нижняя теменная область – первичный ассоциативный центр мозга человека. В него входят два поля (39 и 40) и одно подполе (37с). Этот ассоциативный центр сформировался в филогенезе на перекрёстке важнейших сенсорных полей. Его окружают зрительные, соматические, слуховые, вестибулярные и вкусовые поля. За счёт межкорковых связей теменной ассоциативный центр получает уже обработанную сенсорную информацию от различных органов чувств, что позволяет с его помощью разрешать повседневные проблемы выбора и проводить оценку значимости информации. Однако даже этот древнейший ассоциативный центр развивается асинхронно по сравнению с окружающими его афферентными полями.

Дорсальнее теменного ассоциативного центра расположена верхняя теменная область. У взрослого человека она связана с осознанием размеров и массы как своего тела, так и окружающих предметов. Первые признаки дифференцировки появляются в этой зоне только к 24—26-й неделе внутриутробного развития. Поля 5 и 7, входящие в этот отдел мозга, дифференцируются неравномерно. Поле 5 формируется преимущественно в пренатальный период. К моменту рождения все структуры этого поля практически сформированы, за исключением III слоя, ещё не полностью разделённого на подслои. Поле 7 развивается в пренатальный период более медленными темпами, чем поле 5.

Пик дифференцировки поля 7 начинается только после рождения и завершается к 2 годам. У 2-летних детей поля 5 и 7 приобретают структуру, характерную для мозга взрослого человека, и в дальнейшем увеличиваются в размерах всего в 1,5-2 раза. Эти поля контролируют восприятие собственного тела как целостной конструкции, проводят сравнение сенсорных сигналов и детерминируют основы эндо– и эктосенсорного синтеза. Иначе говоря, до 2—3-летнего возраста дети не могут адекватно оценивать своё тело и его положение в пространстве, поэтому они часто застревают в самых нелепых местах и легко могут погибнуть. Следовательно, до 2—3-летнего возраста все когнитивные процессы априори видоспецифичны и слабо адаптированы. Любая попытка осмысленного научения безрезультатна, вызывает имитации или подражание взрослым.

Ростральнее теменного ассоциативного центра лежат пост– и предцентральная области. В них входят поля 1, 2, 3, 3/4 и 43, которые расположены на центральной задней извилине в виде узких параллельных полосок, ориентированных в дорсовентральном направлении. Дифференцировка этих полей начинается на 7-м месяце пренатального развития, когда можно обнаружить признаки стратификации полей 1, 3 и 3/4. Поля 2 и 43 дифференцируются значительно позднее и более схожи по цитоархитектонической организации с теменными. В этих областях мозга сосредоточены соматотопи-ческие проекции как сенсорных, так и моторных центров. Однако преимущественно постцентральная область отвечает за соматическую чувствительность и функционально ассоциирована с моторной предцентральной областью, которая входит в состав лобной доли мозга. В предцентральную область мозга входят поля 4 и 6, которые являются чисто моторными центрами с чёткой топологией. Нижняя часть предцентральной извилины связана с мускулатурой лица и языка, средняя – с телом и верхними конечностями, верхняя – с мускулатурой таза и нижних конечностей. Каждый участок этих полей связан со строго определённой группой мышц лица, конечностей или тела.

Моторные поля 4 и 6 дифференцируются раньше остальных структур неокортекса. Следует напомнить, что речь идёт не обо всём объёме поля, а только о лидирующих группах нейронов. Первые признаки цитоархитектонической дифференцировки обоих полей моторной области неокортекса приходятся на 4—5-й месяц внутриутробного развития. В это время ещё отсутствует чёткая закладка даже центральной борозды, а мозг человека полностью лишён всех борозд и извилин, или лиссэнцефален (см. форзац).

Даже после рождения происходит крайне медленное формирование связей между двигательной корой больших полушарий, мозжечком и красным ядром. Этот центр мозга образовался ещё при выходе архаичных тетрапод на сушу и задолго до появления как неокор-текса, так и полушарий мозжечка. Тем не менее, на протяжении нескольких лет после рождения формируются интенсивные связи красного ядра с центрами произвольного управления движением (Сорокин, 1973). Таким образом, сложные координированные движения детей имеют естественные ограничения, обусловленные скоростью созревания афферентных и эфферентных моносинаптических волокон даже в древнейших центрах управления. Раннее созревание отдельных групп нейронов не гарантирует быстрого включения в работу всей специализированной области коры.

Моторные области начинают дифференцироваться ещё до появления первых признаков гирификации. Они опережают в развитии и ассоциативные центры. Надо отметить, что поля 4 и 6 по цитоархитектонической структуре особенно резко отличаются от полей лобной области и друг от друга в пренатальный период, а в постнатальный период границы становятся наименее ясными. Более того, граница предцентральных полей с лобной областью после рождения становится менее чёткой вплотьдо полного созревания мозга. Эти события позволяют сделать два нетривиальных вывода.

Во-первых, поля 4 и 6 возникли в эволюции по независимым причинам. На это указывает резкая эмбриональная граница между ними. Для понимания природы различий этих полей следует обратиться к их функциям. Дело в том, что поле 4 полностью занято центрами изолированных движений. Это означает, что при повреждении участка данного поля с противоположной стороны тела исчезает возможность произвольного управления пальцами, конечностью или частью тела. Такие потери ограничены утратой моторной функции. Во-вторых, с полем 6 функциональная ситуация складывается несколько иная. Прижизненная электростимуляция этого поля вызывает сочетанные реакции синхронного поворота головы, глазных яблок и туловища в сторону, противоположную месту экспериментального раздражения.

Следовательно, проявление двигательной активности плодов в пренатальный период не может быть критерием функциональной зрелости слуховых, зрительных или сенсомоторных центров, которые формируются преимущественно после рождения. Первичную дифференцировку и функциональное созревание моторных корковых центров часто принимают за рефлекторные ответы плода на различные формы стимуляции. Однако опережающее созревание моторных корковых полей и дифференцировка пирамидных двигательных нейронов являются следствием адаптивных изменений в созревании мозга ещё архаичных приматов, а не моторными реакциями плода на внешние воздействия.

Хорошим критерием развития двигательных отделов коры детей является произвольный контроль движений, связанный с невербальным общением. Дело в том, что дети, ещё не владеющие речью, используют знаковые или репрезентативные жесты, которые близки к лингвистическим знакам. Обычно этот способ общения продолжается до 20 мес, когда происходит замена жестовой сигнализации вербальными знаками. Детская довербальная коммуникация довольно сложна и свидетельствует о том, что ребёнок уже способен к се-миотизации посредством репрезентативных жестов. Впоследствии они могут сохраняться параллельно с развитием речи. Это показывает роль опережающего созревания моторных центров коры, которые поначалу выполняют своеобразные речевые функции.