Текст книги "Морфология сознания Том 1"

Автор книги: Сергей Савельев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 14 страниц)

Соматическая чувствительность ребёнка опережает по скорости дифференцировки все остальные системы анализаторов. Уже к 9– 10-му дню жизни ребёнок реф-лекторно реагирует на положение тела при кормлении. Оно включает в себя сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и вестибулярных раздражителей, о которых я упоминал ранее. По этой причине условные реакции на изолированные тактильные или температурные раздражители можно выработать на 10—12-й день после рождения. Правда, для появления воспроизводимых результатов потребуется довольно много обучающих предъявлений.

Особый интерес представляют ещё более древние механизмы запечатлений у младенцев, прямо не связанные даже с лимбической системой. Речь идёт о сенсо-моторных навыках простейшего подражания, которые ещё не могут сформироваться ни за счёт лимбических ядер, ни за счёт корковых нейробластов. Следовательно, можно предположить существование врожденных механизмов подражания движениям и позам. Эта гипотеза подтверждается исследованием 36 здоровых младенцев 4-дневного возраста. Взрослые подавали им наглядные примеры поведения: высовывали язык и хлопали в ладоши. После многочисленных предъявлений дети копировали движения взрослых, предпочитая подражать динамическим демонстрациям (Vinter, 1986). Это самые ранние удачные попытки вызвать копирующие действия у младенцев. По-видимому, двигательные подражания целиком построены на работе четверохолмия и ретикулярной формации заднего мозга. Для нас эти данные важны по простой причине – некорковое и нелимбическое научение говорит о древнейших механизмах индивидуальной адаптации, унаследованной нами ещё от амфибийных предков.

С функциональным созреванием более сложной и возникшей позднее лимбической системы сопряжены и многие особенности восприятия. Психологи любят относить их к высшим корковым функциям, которые ещё не существуют. Примером может служить распознавание очень маленькими детьми лиц взрослых. Существует широко распространённое представление о том, что младенцы начинают разбираться в привлекательности лиц взрослых после длительного усвоения культурно-исторических стереотипов. Иначе говоря, дети сначала запечатлевают набор социальных критериев оценки лиц взрослых, а затем пользуются этими знаниями на практике. Вполне понятно, что для такого сложного поведения нужны довольно зрелая кора большого мозга и социальный опыт. Однако давно существовали подозрения о возможности врождённой способности оценки лиц на основании работы четверохолмия среднего мозга и некоторых ядер лимбического комплекса.

Исследование, проведённое на 34 детях в возрасте от 5,5 до 8,5 мес, показало, что они способны распознавать привлекательные и непривлекательные лица. Для оценки внимания использовалась продолжительность фиксации взгляда детей при предъявлении контрастных пар портретов. У детей всех возрастов привлекательные лица вызывали больший интерес, чем непривлекательные (Lanqlois et al., 1987). Это говорит о том, что значимые для выживания приматов свойства мозга могут быть локализованы в древнейших его центрах.

Аналогичное исследование на более маленьких детях позволило существенно расширить наше понимание процессов восприятия. Оказалось, что в 3-месячном возрасте дети также могут распознавать выражение лица, но для этого необходима его подвижность. Мускулатура лица взрослого должна быть активна, даже при нейтральном выражении, иначе восприятия не происходит (Biringer, 1987). В приводимых экспериментах объектом внимания становилось человеческое лицо, которое начинает восприниматься только на 3-м месяце жизни. На тех же стадиях развития внимание младенца регистрировали по частоте сердцебиений и синусовой аритмии. Такими способами у 3,5-, 5– и 6,5-месячных детей было установлено внимание к подвижному шахматному стимулу. Это подтвердило представление о том, что дети инстинктивно лучше различают подвижные объекты (Richards, 1985). Следовательно, созревание мозга ребёнка полностью соответствует эволюционным закономерностям восприятия зрительных сигналов: от движущихся к статичным объектам интереса.

Ближе к году у детей возникает способность выделять обилие признаки групп объектов. В исследованиях обычно используют схематически нарисованные лица с различными вариациями расстояния между глазами, формы и расположения носа. Это наиболее надёжный подход, так как эволюционный отбор приматов долго был направлен на узнавание лиц. Оказалось, что в до-речевой период младенцам доступно абстрагирование общих признаков, присущих всей группе знакомых объектов (Sherman, 1985). И это неудивительно, поскольку даже домашние куры способны к подобным «интеллектуальным» подвигам. По-видимому, такие способности довольно архаичны и обусловлены инстинктивным запечатлением сходных объектов.

В первые годы жизни возникают и закрепляются индивидуальные структурные особенности нервной системы, формирующие основу личности. При этом конструкция мозга, заложенная при рождении, сохраняет Своё влияние на поведение как в раннем развитии, так и 2 года спустя. Темперамент и базовые физиологические реакции новорождённого ребёнка через 2 года трансформируются в индивидуальные формы поведения (Riese, 1987). Найдена связь между отрицательной эмоциональностью в 2-летнем возрасте и элементарной раздражимостью новорождённого. Занимательно, что преобладание положительных эмоций не имеет положительных коррелятов на стадии новорождённости. Дети ориентируются на избегание отрицательных результатов, а не на поиск положительных. Это означает, что коммуникативность, напрямую не связанная с биологическим выживанием, может быть запечат-ляемым социальным инстинктом.

Сутью поведения маленьких детей обычно является не очень осмысленное эмоциональное давление на родителей и социальное окружение. Вполне понятно, что в этом процессе роль быстро созревающей лимбиче-ской системы особенно значима. Казалось бы, резкие эмоциональные переходы от одного состояния ребёнка к другому не могут не повлиять на обучение и память. Действительно, личный опыт взрослых показывает связь эмоционального стресса и памяти. В возбуждённом состоянии и в период сильного стресса мы плохо запоминаем и извлекаем из памяти самые простые сведения. Однако у маленьких детей эти закономерности не действуют. В период активного формирования межнейронных связей эмоциональное состояние почти не влияет на запоминание. Специальное исследование динамики припоминания рисованных знакомых предметов, посуды и автомобилей в различных эмоциональных состояниях было проведено на 4—5-летних детях (Duncan et al., 1985). Оценивалась память при удовлетворённо-счастливом, нейтральном и раздражённо-злом эмоциональных состояниях. Результат очень сильно отличался от ожидаемого. Оказалось, что продуктивность памяти в этом возрасте совершенно не зависела от эмоционального состояния. Этот феномен объясняется довольно просто. В возрасте 4—5 лет в мозге происходит активнейший нейрогенез отростков и синаптических контактов между нейронами. Возможности для долговременной памяти настолько избыточны, что дети запоминают всё подряд и без особых усилий. По этой причине изучение второго языка очень облегчено именно в этот период.

Таким образом, с рождением ребенка завершается гетерохронное созревание только тех отделов мозга, которые необходимы для структурного обеспечения самых простых физиологических функций. Это в первую очередь сенсомоторные и рецепторные мозговые центры, лежащие в основании инстинктивных форм поведения. Основным центром регуляции врождённых инстинктов человека является лимбическая система головного мозга. Она впитала в себя видовой наследуемый опыт и позволяет справляться с первыми жизненными проблемами живущего вне матери ребёнка. Лимбическая часть мозга в сочетании с центрами сенсомоторного рефлекторного управления движениями не только обеспечивает физиологическое выживание, но и детерминирует последующее формирование неврологического статуса.

V. ФОРМИРОВАНИЕ КОРЫ

Юные младенцы долгое время плохо воспринимают внешний мир и почти ничего не понимают. Причиной этого является сложность морфогенетических событий, происходящих в мозге. После рождения жизнь поддерживается рефлекторными механизмами, обеспечивающими выживание. При этом наборы простейших социальных инстинктов человека, которые реализуются через индивидуальные формы пищеварительно-репро-дуктивного поведения, различаются слабо. Лишь в самом конце развития возникает осмысленная индивидуализация поведения, которая сводится к личной адаптации разрешённых наборов социальных инстинктов. В редчайших случаях индивидуальные особенности строения мозга позволяют выйти за рамки социально-биологической тюрьмы врождённых и общественных инстинктов. Только рискнув вступить в конфликт со всем окружающим миром, можно получить болезненный шанс стать по-настоящему здравомыслящим человеком или потерять драгоценную голову.

Для этих целей необходимы более сложные структуры, чем те, которые обеспечивают сокровенные желания: поесть, размножиться и повыпендриваться. Этими незатейливыми удовольствиями можно заниматься, обладая простой нервной цепочкой дождевого червя, что доказано наблюдениями за элитными скоплениями го-минид. Однако мало-мальски осмысленное поведение требует другого неврологического субстрата. Основным источником сознания является кора больших полушарий головного мозга. Морфофункциональное созревание коры эпизодически упоминалось в первых главах книги, что позволяет сосредоточиться на последовательности становления произвольного мышления. Под произвольным мышлением следует понимать способность сознательно принуждать собственный мозг к рассудочной деятельности. Это означает, что мозг должен будет незаметным для окружающих образом размышлять о совершенно небиологических предметах. Более отвратительного и противоестественного занятия для человека придумать невозможно. Столь редкое развлечение очень отягощено тем, что лимбическая система, рассмотренная в предыдущей главе, с раннего детства начинает давать вполне ощутимые биологические результаты. По этим причинам необходимость элементарного здравомыслия детям нужно убедительно доказывать, применяя далеко не самые гуманистические подходы. В противном случае вырастает похожий на человека бабуин, который рано или поздно элиминируется сообществом обладателей неокортекса.

Нейроны неокортекса мозга новорождённого расположены намного плотнее, чем в мозге взрослого человека. Число нейронов на единицу объёма коры младенца превосходит аналогичный показатель взрослого человека в 3—4 раза. Только кора переднего мозга включает в себя 11 – 14 млрд нейронов, что даёт представление о масштабах изменения размеров мозга при увеличении отдельных клеток в несколько раз. Как уже говорилось ранее, с момента рождения и до конца 1-го года жизни средний объём нейронов коры увеличивается в 3 раза, а к половому созреванию – в 4,5 раза. При этом среднее число ветвлений дендритов за тот же отрезок времени возрастает в 5 и 14 раз соответственно. Наиболее впечатляет общая длина дендритов нейрона, которая за 1-й год жизни возрастает в 13 раз, а к наступлению половой зрелости – в 40 раз. Из этих данных понятно, что именно увеличение размеров клеток и их связей приводит к быстрому росту объёма головного мозга.

Размеры нейронов неокортекса после рождения увеличиваются по определенным законам. Существует принцип относительной независимости окончательной величины клеток от начального темпа их развития, который был установлен на основании исследования лобных, предцентральной, постцентральной, затылочной и нижней теменной областей. Это означает, что существует неравномерность скорости постнатального созревания нейронов в разных частях неокортекса. Интересно отметить динамику постнатального изменения площади поверхности различных областей по отношению ко всему неокортексу. Лобная область новорождённого составляет 20,6—21,5% площади поверхности полушария, а у взрослого человека – 23,5%, нижняя теменная – 6,5%, а у взрослого – 7,7%. Относительная площадь поверхности зрительной затылочной области не изменяется во время онтогенеза и составляет 12% (Филимонов, 1955, 1974).

Необходимо отметить, что кора довольно поздно начинает дифференцироваться функционально, хотя многие признаки её активности наблюдаются ещё внутриутробно. Самые первые смелые опыты по прямому электрическому раздражению коры больших полушарий мозга у новорождённых показали странноватые результаты: до конца 2-го месяца после рождения невозможно вызвать никакого двигательного эффекта даже при прямой стимуляции моторной коры младенца. Поскольку двигательные центры созревают одними из первых, легко догадаться, что остальные отделы коры ещё более далеки отдифференцировки (Пейпер, 1929). Иначе говоря, после рождения в коре существует очень мало зрелых нейронов, способных к работе. Наблюдаемая активность новорождённых контролируется рефлекторными подкорковыми центрами и никакой связи с осмысленным восприятием мира не имеет.

Этот вывод прекрасно подтверждается детальными количественными сведениями об изменении размеров клеток коры после рождения. Размер перикариона (тела) нервной клетки в III слое фронтальной коры составляет 240 мкм³ у новорождённого и до 1040 мкм³ у взрослого человека. Разница в размерах ещё больше в V слое коры, где расчёт показал соответственное увеличение объёма тела клеток с 460 до 2505 мкм³. Максимальное увеличение размеров нейронов коры происходит в первые 2 мес. жизни, а затем замедляется. При этом происходят крайне интенсивное образование аксонов и ветвление дендритов. О масштабах этого процесса лучше всего свидетельствует резкое уменьшение плотности расположения нервных клеток. Во фронтальной коре за первые 6 мес. жизни плотность нейронов уменьшается в 3 раза, что связано с нарастанием числа дендритов и синаптических контактов между клетками (Schade, Smith, 1965).

Следует отметить, что ранний постнатальный морфогенез нейронов и глии исследован в головном мозге человека явно недостаточно. По этой причине существует множество мифов, перенесённых на человека из исследований грызунов и даже птиц. Одним из таких мифов последние 20 лет было представление о массовой пролиферации нейронов в мозге взрослого человека. За доказательство этого явления выдавали следовую пролиферацию нейробластов в мозге грызунов после рождения, весеннее появление единичных нейронов у певчих самцов птиц. Однако специальные детальные исследования, выполненные многими методами, показали, что послеродовая пролиферация нейробластов даже в гиппокампе человека быстро заканчивается, а сами нейроны никогда не делятся (Sorrellsetal., 2018). По этой причине надеяться на появление новых нейронов в результате интенсивного воспитания и образования после рождения уже не приходится.

Эти данные подтверждены в специальном исследовании неокортикального развития детей младшего возраста от рождения до 3 лет. Тотальными гистологическими методами было установлено, что в этот период происходит значительное линейное увеличение количества астроцитов и олигодендроцитов, хотя возрастания общего количества нейронов не наблюдалось (Kjaer et al., 2017). Эти сведения совпадают с ранее полученными данными о том, что число неокортикальных нейронов уже определено в середине жизни плода. Довольно трудно было ожидать других результатов, поскольку неокортикальные нейроны после выхода из пролиферации вынуждены мигрировать на расстояния в десятки раз больше собственных диаметров.

Если оставить мозг в благодати естественного развития, то он будет интересоваться только пищей и привлекательными представителями противоположного пола. Даже до забот о драгоценных детях, деньгах, иерархии семейных отношений и прочих биологических проблемах дело может не дойти. Нужны социальная

среда и объекты для подражания. Необходимы условия для становления сознания, которое может формироваться только в социальной среде. Развитие детей вне человеческого общества впоследствии не компенсируется возвращением в сообщество и усилиями психологов и врачей. Это доказывают случаи с многочисленными маугли в тропических странах. Дети, несколько лет прожившие среди диких животных в индийских джунглях, уже не могут социализироваться и обычно погибают. Иначе говоря, для становления основ сознания нужна синхронизация скорости морфологической диф-ференцировки головного мозга в условиях богатой среды социальных взаимодействий.

Даже создав самые идеальные биологические условия для развития мозга человека, можно получить очень скромный результат. Изолированное от социальной среды выращивание приматов вызывает огромные проблемы при первой встрече с самкой и репродуктивном спаривании. Мозг гоминид возник в эволюции для эффективного видового доминирования и переноса драгоценного генома в следующие поколения. Но даже для таких элементарных функций нужна подходящая социальная среда, которая и сформировала наш недалёкий и корявенький мозг.

Вместе с тем по базовой биологической конструкции новорождённый человеческий мозг чужд как высшим гуманистическим и социальным ценностям, так и произвольной рассудочной деятельности. Формируясь после рождения, он стремится научиться эффективно обеспечивать элементарные функции организма. Ему нет дела до социальных законов, религиозных традиций, бессмертных творений искусства и умозрений философов. Мозг обожает целеустремлённо управлять процессами добывания пищи (денег), размножения и необременительной имитации разумной человеческой деятельности как повода для повышения доминантности. Эти увлекательные и всепоглощающие занятия обычно легко заменяют любую осмысленную деятельность, мгновенно превращая человека в часть зоологического мира. Однако дело не так плохо, как кажется. Из-за многочисленных нелепостей нашей эволюции мозг обладает способностью к произвольному мышлению, которую тщательно маскирует, прячет или искусно обходит. Попробуем разобраться в морфофункциональных основах этих скрытых достоинств человека и постараемся ими воспользоваться.

Для начала отметим, что новорождённый только перед самым появлением на свет получает индивидуальный рисунок поверхности полушарий. В это время завершается формирование борозд и извилин I и, частично, II порядка. Развитие борозд и извилин полушарий переднего мозга продолжается на протяжении 1,5 лет после рождения. В течение 1-го года формируется большая часть индивидуальных борозд и извилин III порядка, которые характерны для конкретного человека. Период дифференцировки борозд и извилин сопровождается неравномерностью роста различных долей мозга, что придаёт его строению неповторимый вид. Общие анатомические сведения говорят о неспешности формирования субстрата сознания. Однако этот процесс имеет внутренние обременения, на которых надо остановиться немного подробнее.

Основой принятия осознанных решений, бытового и творческого мышления человека является кора полушарий большого мозга. В неё входят новая, старая и древняя кора, которые расположены на поверхности мозга. (Напомню, что у взрослого человека большая часть полушарий покрыта новой корой, или неокортексом, который состоит у всех млекопитающих из 6 слоев тел нейронов. Отростки нейронов образуют связи между собой, с сенсорными органами и эффекторными системами организма. У эмбрионов и плодов кора развивается медленно и окончательно формируется только через несколько лет после рождения.

Специальные электронно-микроскопические исследования созревания коры мозга человека показали, что у 10-недельных эмбрионов человека имеются лишь единичные гранулярные синаптические контакты в самых наружных и внутренних отделах корковой пластинки. Их число немного увеличивается к 15-й неделе, хотя характер распределения в коре не меняется вплоть до 22-й недели развития плода (Povlishock, 1975). Следовательно, до 6-го месяца развития об участии неокор-текса даже в сенсорной стимуляции дифференцировки от поступающих сигналов можно говорить с большой осторожностью. Если неокортекс и начинает работать, то только отдельными зрелыми группами нейронов и без надежды на запоминание произошедших событий.

По этой причине надо начать с плодного этапа дифференцировки неокортекса в индивидуальном развитии. Анализ первичной цитоархитектонической дифференцировки различных отделов коры мозга человека во время пре– и пост– натального развития позволит оценить реальные возможности материальной базы развития всех форм когнитивных процессов. Морфофункциональное становление коры больших полушарий мозга человека происходит не одномоментно. Одни области созревают быстрее, другие – медленнее. Вполне понятно, что те области мозга, которые понадобятся человеку вскоре после рождения, формируются первыми, а субстрат творческого мышления – последним. Пока дело дойдёт до самостоятельного мышления, обычно проходит около 20 лет, но многим людям удаётся умело избегать этого затратного развлечения всю свою жизнь.

Допустим, что мы имеем дело с нетривиальным ребёнком, который, став взрослым, будет иногда задумываться хоть о чём-то, кроме еды, размножения и доминантности. Где же будет происходить этот процесс? Нам известно, что в коре мозга человека существует три типа морфофункциональной специализации областей. Принято выделять сенсорные центры, моторные области и ассоциативные регионы. Каждый из них включает в себя несколько полей неокортекса, которые обслуживают конкретные функции. Примеров довольно много. Самым известным сенсорным центром является комплекс зрительных полей, расположенных в затылочной области мозга. Слуховые сенсорные поля лежат на нижней губе островка и в височной области. Сенсорные области соматической и связочно-мышеч-ной чувствительности расположены в постцентральной извилине. Двигательные центры находятся в пред-центральной извилине, а ассоциативные – в нижней части лобной и нижнетеменной доле мозга. По многим посттравматическим наблюдениям, рассудочной деятельностью занимаются именно эти два центра, которые очень небольшие в мозге высших обезьян и лучше всего выражены у человека.

Когнитивные возможности антропоидов и человека обычно связывают с лобными областями мозга. Лобные области автоматически наделяются особыми способностями, что оправданно только отчасти. В когнитивных процессах участвует весь головной мозг, но роль его отделов неоднозначна. В связи с этим необходимо рассмотреть самые общие принципы дифференцировки коры переднего мозга.

Полушария переднего мозга человека включают в себя не только неокортекс, хотя он составляет около Ч95% всех корковых образований. Оставшиеся 5% коры J приходятся на архи-, палеокортекс и межуточную кору if (Филимонов, 1974). Эти корковые образования входят в лимбическую систему и играют огромную роль в эмоциональной мотивации когнитивных процессов (Савельев, 2005а, 2010). Однако эти центры будут рассматриваться только в связи с другими отделами больших полушарий. Настоящая глава посвящена развитию морфологического субстрата когнитивных способностей неокортекса, которые предопределяют возможность произвольного и творческого мышления. Вполне понятно, что эти центры неокортекса по своим функциям являются прямой противоположностью лимбической системы с её инстинктивно-эмоциональными и наследственно-зоологическими страстями.

Неокортекс взрослого человека состоит из девяти областей, которые включают в себя около 100 полей, множество подполей и переходных корковых зон. Столь детальное деление коры разработано в результате цитоархитектонических исследований, но при описании процессов созревания функций мозга ситуацию можно упростить. Неокортикальные области неравноценны по размерам. Самые крупные размеры имеют лобная и височная области, каждая из которых составляет 23,5% всей поверхности полушария. Затылочная область занимает только 12%, предцентральная – около 9%, а верхняя и нижняя теменные области – 8%. Постцентральная область включает немногим более 5% коры, лимбическая – 4%, а островковая – около 2%. Эти отношения могут немного меняться, но в целом характеризуют мозг человека довольно точно (Саркисов и др., 1955; Brodmann, 1925). В явном виде эти области неокортекса полушарий хорошо выявляются в мозге как новорождённых, так и взрослого человека. Вместе с тем и в эмбриональном, и в плодном периоде морфогенеза человека дифференцировка основных областей мозга проявляется далеко не сразу.

Начиная с 8—9-й недели развития в неокортикальной пластинке полушария переднего мозга человека формируются рострокаудальные различия. В головном мозге плода человека возникают две области, различающиеся по скорости дифференцировки. Лобная область включает в себя лобную, а затылочная – теменную, височную и затылочную кору. Различия между этими двумя областями сводятся к структурным особенностям закладки неокортекса. В передней части полушарий корковая закладка шире, чем в задней. Мигрирующие в кору нейробласты в затылочной зоне расположены намного плотнее, чем в передней. При этом количество нейробластов в обеих закладках почти одинаково. Однако большая разреженность нейробластов корковой закладки в лобной области свидетельствует о более интенсивном формировании отростков клеток. Действительно, гистологические исследования дифференцировки отростков нейронов подтверждают эту точку зрения (Поляков, 1935).

В лобной области дифференцировка отростков нервных клеток наступает раньше и происходит быстрее, чем в затылочной. Это означает, что система межклеточных и межкорковых связей лобной области устанавливается раньше, она первой вступает на путь функциональной дифференцировки и интеграции локализованных в коре сенсорных функций. На первый взгляд кажется, что мы имеем дело с опережающим развитием крупной ассоциативной зоны мозга человека, которую принято рассматривать как основной когнитивный центр. Однако это далеко не так. Редкое распределение нейронов в коре связано не столько с образованием собственных отростков, сколько с массовым приходом в лобную область аксонов из других отделов коры и подкорковых образований. Рыхлость расположения нейронов говорит об огромном числе образующихся связей, а не о зрелости коры.

Это подтверждается тем, что на 11-й неделе начинается образование синапсов пластинчатого типа как в лобной области, так и в других отделах коры. Это ещё не информационные, а так называемые настроечные синапсы, которые нужны для организации дифференцировки нейронов под влиянием любой электрохимической стимуляции. Спустя несколько месяцев их заменят настоящие синапсы, передающие содержательные сигналы.

Следует отметить, что даже примитивные пластинчатые синапсы формируются не одновременно. Только на 12—15-й неделе они возникают на всём пространстве нео-, палео– и архи– кортекса, что говорит об их морфофункциональной архаичности. По сути дела, первичные и временные пластинчатые синапсы обеспечивают дистему простейших связей, позволяющих мозгу формироваться в условиях функционирования первичного паттерна нервных связей.

Необходимо отметить, что, несмотря на эмбриональный синаптогенез, оболочки вокруг отростков нейронов образуются довольно медленно. Так, после рождения очень активно продолжается миелинизация полушарий переднего мозга. В этот период она начинается в нижней теменной доле, в нижней и средней извилинах височной доли. Миелиновые оболочки формируются по «инфекционному» принципу: от зон ранней дифференцировки в первичных сенсорных центрах к периферии. В последнюю очередь формируются миелиновые оболочки отростков клеток, расположенных в вентральной части лобной области. Причиной их поздней дифференцировки в лобной доле является отставание формирования связей между ней и сенсомотор-ными полями остальной части неокортекса. Поздними очагами масштабной миелинизации являются средняя и нижние фронтальные извилины, причём в средней фронтальной извилине она начинается из верхней части, а в нижней фронтальной извилине – от покрышечной части. Дальнейшая миелинизация происходит довольно долго после рождения, но она не связана с масштабным включением новых полей в гистогенез мозга. Иначе говоря, включение новых комплексов нейронов коры в работу мозга не сопровождается радикальным изменением функционирования сложившейся системы.

Если рассмотреть эмбриональное развитие и диф-ференцировку неокортекса с самых общих эволюцион-но-морфогенетических позиций, то станет ясно, что ни о каком опережающем развитии когнитивных лобных долей речь идти не может. Дело в том, что в лобной области ассоциативные функции выполняет небольшой ростральный участок неокортекса. Он дифференцируется только к концу созревания неокортекса, поэтому лобный отдел развивающегося мозга в пренатальном и долгое время в постнатальном периоде развития не способен выполнять никаких когнитивных функций. Опережающая дифференцировка синапсов нейронов, присылающих свои отростки в лобную область, связана не с ассоциативными, а с двигательными функциями. Дорсальная, или верхняя, часть лобной области сформировалась в эволюции как двигательный центр и структура, контролирующая сложные координированные движения рук. Понятно, что для архаичных гоминид гетерохронное созревание моторных областей имело принципиальное значение. Отсутствие развитой координации движений для приматов несовместимо с выживанием, поэтому быстрое эмбриональное и плодное развитие моторных центров мозга лобной области вполне понятно и оправдано всей историей становления приматов и гоминид.

Отставание развития неокортикальной закладки в затылочной области является дополнительной гарантией того, что в лобной доле никаких ассоциативных процессов происходить не может. Это связано с тем, что задняя эмбриональная область мозга в процессе эволюции сформировалась на основе сенсорного представительства зрения, сенсомоторной, соматической, вестибулярной, вкусовой и слуховой чувствительности. В связи с этим медленная дифференцировка затылочной зоны мозга лишает даже внутриутробной сенсорной информации интенсивно растущую лобную область. Следовательно, в возрасте 8—24 нед плодного развития неокортикальные закладки переднего мозга человека не могут ни получать значимую сенсорную информацию, ни осуществлять самые примитивные когнитивные функции. Нейроны коры ещё не дифференцированы, а межкорковые связи находятся в стадии формирования. Синап-тические связи возникают как инструмент для создания систем первичных взаимодействий нейронов коры с подкорковыми центрами, сенсорными и двигательными комплексами организма.