Текст книги "Морфология сознания Том 1"

Автор книги: Сергей Савельев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 14 страниц)

IV. СОЗРЕВАНИЕ ВИДОВОГО ПОВЕДЕНИЯ

Люди довольно плохо размножаются, если это не является их единственным развлечением. Каждая удачная попытка обычно приводит к появлению одного ребёнка. Такова причуда нашей эволюции и плата за большие размеры головного мозга. По этому поводу неоднократно высказывались довольно обоснованные гипотезы о существовании отбора, направленного против увеличения числа новорождённых за одни роды (Anderson, 1990). Это связано с тем, что у большинства женщин имеется полиовуляция, предполагающая получение нескольких зародышей. Однако на ранних стадиях идёт отбор, направленный против метаболически слабых и генетически неполноценных эмбрионов. Они гибнут сразу после оплодотворения, при многодневном прохождении фаллопиевой трубы и при попытке маточной имплантации. По сути дела, речь идёт о «механизме страхования одного яйца», который позволяет выжить одному или двум полноценным эмбрионам.

Родившийся человек обладает очень низкой адаптацией к внешнему миру и без родительской заботы неизбежно погибнет. Такая незрелость новорождённых всегда была предметом философских, антропологических и эволюционных спекуляций. Умозрительные причины феномена незрелости пытались объяснить моногамным браком или диаметром родового канала матери (Zeveloff, Boyce, 1982). Эти прекрасные, но немного странноватые идеи опровергают традиции современных полигамных сообществ, где дети рождаются столь же незрелыми, как и в моногамных.

Ещё более подозрительно, что многократно рожавшие женщины весомых достоинств продолжают производить столь же незрелое и мелковатое потомство, как и субтильные молодушки. При этом у женщин с большим запасом жира рождаются дети меньших размеров, что противоречит представлению о том, что дефицит энергетических резервов матери ограничивает рост плода (Briend, 1985). Тем не менее тело плода особенно не страдает, но рост и дифференцировка мозга неизбежно ограничиваются недостатком регулярного питания матери (Zamenhof, 1985).

Этот вывод подтверждают эволюционные работы, не находящие связи между массой тела новорождённого и массой мозга взрослых животных различных видов, включая приматов и человека (Frost, 1987). У новорождённых прослеживается совершенно другая, но намного более интересная закономерность. По вполне справедливому выводу автора, увеличение размеров детёныша шло параллельно и конкурентно с ростом объёма головного мозга. Следовательно, увеличение неонатальных размеров человеческих плодов в процессе эволюции явилось компенсаторной реакцией на рост размеров мозга. По сути дела, муки рожениц стали расплатой за слишком быструю и успешную церебральную эволюцию человека.

Следует особо подчеркнуть, что для нормального развития и появления признаков сознания нужно физически построить структуру нервной системы. Для этого новорождённого детёныша надо кормить далеко не растительной пищей. Мозг млекопитающих содержит в себе очень много белка и липидов, что делает его обязательным деликатесом на столах гурманов. По этой же причине он может удачно развиваться только при наличии достаточного количества белка и жиров. Исследование, проведённое в ЮАР времён апартеида, однозначно показало, что белковое голодание гарантированно приводит к уменьшению размеров тела, сопротивляемости болезням, укорочению жизни и понижению умственных способностей (Brock, 1972). Эта прекрасная перспектива открывается перед каждой молодой семьёй последовательных вегетарианцев. С возрастом белковые ограничения сказываются на поведении намного меньше. Налаженная и привычная жизнь, невостребованность интеллектуальных усилий и развитие склеротических изменений хорошо маскируют хроническое голодание мозга.

Независимо от типа питания среди большинства млекопитающих обычны две стратегии созревания нервной системы после рождения. С одной стороны широко известна зрелорождаемость, которая характерна для быков, овец и других копытных животных. Это означает, что после рождения животное сразу способно самостоятельно питаться и перемещаться вместе с родителями. С другой стороны, широко распространена незрелорождаемость, которая специфична для грызунов, зайцеобразных, хищных, приматов и других животных. Для представителей этих групп типично медленное развитие очень незрелых новорождённых, полностью зависящих от матери или от обоих родителей.

При описании этих различий обычно обращаются к метаболическим или социально-поведенческим объяснениям. Действительно, если у взрослого человека мозг составляет ¹/₅₀ массы тела и потребляет ¹/₁₀^{— 1}/₅ всей энергии, то у младенца при массе мозга в ¹/₅^{— 1}/₁₀ массы тела расходы на его содержание могут достигать ³/₄ всех энергетических затрат организма. Ребёнок быстро растёт, и эти соотношения постоянно меняются. Следует уточнить, что потребление глюкозы мозгом после рождения радикально отличается от метаболизма нейронов во взрослом мозге. Если у половозрелого человека потребление Сахаров повышается в функционально нагружаемых областях мозга, то у новорождённого эта закономерность не соблюдается. В зрелом мозге локальную активность можно зафиксировать при помощи введения в кровоток радиоизотопов глюкозы. Однако даже для взрослых этот метод не точен, поскольку он зависит от особенностей сосудистой системы мозга, хотя и позволяет получить самое общее представление об изменении метаболизма.

На детях такие эксперименты проводить бесполезно. Оказалось, движение крови в сосудах не отражает изменение функциональной нагрузки в разных структурах мозга. Например, у взрослого человека зрительное возбуждение стимулирует кровоток в зрительных полях мозга, а вкусовое – в области вкусовых полей. Это видно при функциональном томографическом исследовании, хотя бы в самых общих чертах. В растущем мозге детей такой прямой связи между возбуждением полей коры и локальным изменением кровотока нет.

Иначе говоря, дети могут заниматься физкультурой с пользой для всего мозга, а взрослые – только для моторных областей. Это означает, что попытки изучения мозга детей с помощью любой функциональной томографии лишены смысла.

Ещё интереснее у детей осуществляется метаболизм глюкозы. В детском возрасте в качестве источника энергии используются кетоновые тела, обмен которых постепенно заменяется обменом глюкозы. Связывание глюкозы мозгом в детстве отражает процессы роста, а не масштабы функциональной нагрузки различных областей. По этой причине бесполезно пытаться вводить меченую глюкозу для оценки масштабов её связывания с нейронами при какой-либо нагрузке. Этот способ изучения мозга ребёнка правомерен только при подозрении на онкологические проблемы. После отказа от использования кетоновых тел лидерами утилизации глюкозы становятся моторные области, затем первенство переходит к сенсорным, а к концу периода активного созревания – и к ассоциативным зонам мозга. По сути дела, эта последовательность отражает гетерохронию морфологического созревания и эволюционного становления нейронов соответствующих отделов. Принято считать, что процессы нейрогенеза идут довольно сходно у разных рас и этнических групп населения., По-видимому, это не совсем так, хотя сходство результатов развития наводит на мысли об эквифиналь-ности различных морфогенезов.

В связи с этим утверждением следует упомянуть некоторые особенности появления человека. Новорождённый африканец очень похож на европейца, так как рождается не чёрным, а белым. Потемнение наступает относительно быстро, но сразу показать родственникам чернявого младенца, как в американском кино, не получится. В зависимости от принадлежности ребёнка к одному из многочисленных африканских этносов потемнение продолжается разное время. Зато от монголоидов европейцы сразу отличаются как по цвету кожи, так и по деталям анатомического строения. Это говорит о том, что эволюционный путь трёх указанных рас был далеко не равноценен, что, конечно, повлияло на строение мозга. Такие различия обнаружены даже в структуре коры ещё в работах Е.П. Кононовой (Савельев, 2015). Найденные различия новорождённых говорят о сложных путях эволюции и внутривидовых связях современных людей, но разным их делает мозг, который более изменчив, чем расовые особенности скелета и кожи.

На эти внешние различия накладываются реальные особенности онтогенеза, которые связаны с развитием и дифференцировкой нервной системы, но очень плохо исследованы. Для сравнения особенностей стадийности развития разных групп людей вполне пригодны подходы, используемые для анализа зрело– и незрелорож-даемых млекопитающих. Хорошими критериями могли бы быть данные о формировании межнейронных связей, нервно-мышечных соединений, рецепторов, сенсорных органов и даже скорость проведения нервных импульсов (Verley, 1984).

В конечном итоге степень подготовленности к ведению самостоятельной жизни определяется зрелостью нервной системы. У человека головной мозг формируется после рождения намного дольше, чем у любых современных приматов. Это и плохо, и хорошо одновременно. С одной стороны, ребёнок долго остаётся беспомощным и полностью зависимым от родителей. С другой – это позволяет увеличить продолжительность запечатления окружающей среды и сформировать необходимые наборы социальных инстинктов. После рождения ребёнок проживает странный период, напоминающий эволюционный путь становления человечества. При этом мозг обладает минимальным набором функций, которые с трудом позволяют плоду выжить вне материнского организма.

Достаточно упомянуть то, что хоть какие-то следы памяти у младенцев достоверно признаются лишь после 6—7 мес. Возникновение способности к категоризации личного опыта формируется у детей только во второй половине первого года жизни. Именно в это время возникают основанные на памяти виды поведения: имитация, привязанность и условно-символические игры (Olson, Strauss, 1984). Конечно, это не означает, что младенцы не способны к обучению и минимальным рефлекторным реакциям. Просто такие реакции построены на древнейших структурах мозга, что радикально отличает память и обучение на основе лимбической системы и нео-кортекса.

Вполне понятно, что быстрее всех в мозге должны созревать древнейшие структуры, обеспечивающие адаптацию и выживание новорождённого. В первую очередь это моторные системы мозгового ствола, подкорковые ядра и сенсомоторный комплекс, связанный с питанием младенца. Иначе говоря, сердце должно биться, лёгкие – работать, кишечник – проталкивать пищу, а детёныш – успешно находить грудь матери и фиксироваться на её теле. Все остальные центры могут подождать, что и происходит в развитии. По этим причинам попробуем рассмотреть созревание автономных систем управления организмом новорождённого.

Сразу после рождения лимбическая система нейро-гормональной регуляции поведения начинает включать механизмы невербальной коммуникации. Они направлены на выживание новорождённого при помощи установления коммуникативной связи с источниками пищи. Проще говоря, новорождённый должен заставить мать кормить его, а для этого все средства хороши. Перечислять все бессовестные приёмы новорождённых нет смысла, поскольку большинство из нас кое-что знают о собственном развитии. Однако есть особо занимательные примеры, показывающие существование инстинктивной имитации социальных отношений. Так, микроанализ мимики 7-дневного новорождённого показал, что при спокойном сне мимические проявления очень скудны и не информативны. Зато в фазе неспокойного сна мимические реакции были многочисленны и разнообразны (Bret et al., 1986). Оказалось, что у 7-дневного младенца уже широко представлены все предвестники как положительных, так и отрицательных эмоций. Это означает, что комплексы мимических сокращений лицевой мускулатуры передаются по наследству. Иначе говоря, новорождённый без какого-либо осознания ситуации, совершенно инстинктивно корчит рожицы, которые позволяют ему добиваться необходимой физиологической стабильности. Приятно осознавать немыслимое простодушие взрослых, умиляющихся «позитивным» улыбчивым реакциям наполненного едой желудка ребёнка.

Родившиеся младенцы ещё не могут узнавать своих матерей, наивно думающих, что им отвечают взаимностью. После рождения детей мамочек обычно наделяют мистическими сверхспособностями узнавать собственное чадушко в любой ситуации. Это не совсем так. Мамаши всех народов ведут себя одинаково и плохо различают голоса собственных детей (Cismaresco et al., 1986). Только в 46% случаев матери узнают вокал своих детей с первого дня после рождения. Уровень различения «свой-чужой» нарастает с 1-го по 3-й день, затем остаётся на одном уровне, а с 7-го дня вновь начинает возрастать. Чудесное опознание своего крикуна становится почти безошибочным только через 10 дней физического общения.

После рождения в головном мозге ребёнка начинаются несколько параллельных процессов, предопределяющих структуру личности и особенности сознания человека. В основе будущего мышления лежат индивидуальные особенности строения мозга, реализуемые через общие механизмы биологического и социального созревания. Одновременно с развитием мозга накапливаются социальные инстинкты, которые формируются на основе подражания и запечатления. Эти процессы зависят от убогости или сложности социальной среды развития ребёнка.

Даже у аплизий (моллюсков) в обеднённой среде индивидуального развития число нейрональных связей оказывается меньше, чем у их родственников, развивавшихся в разнузданно обогащенной и разнообразной обстановке. Богатый окружающий мир заставляет нейроны образовывать больше связей и накапливать личный опыт. Он может отражать как неприятности, так и простые удовольствия от пищи и укрытий.

Эту закономерность по понятным причинам нечасто проверяют на людях. Родители обычно сопротивляются принудительному развитию их драгоценных детей в обеднённой среде и проделывают такие эксперименты самостоятельно. Однако опыты на монгольских песчанках в возрасте 8 и 24 мес. показали результаты, схожие с полученными у моллюсков. Песчанки, росшие в больших вольерах или развлекавшиеся в отгороженных участках пустыни, были поумнее. Они в экспериментальных условиях находили пищу быстрее, чем выросшие в небольших клетках животные (Cheal, 1987).

Кроме поведенческих экспериментов, анализировали влияние обогащенной среды непосредственно на морфогенез отростков нейронов неокортекса. Так, ежедневная замена структуры лабиринта на протяжении 25 дней значительно сказалась на морфологии зрительной коры грызунов. Количество ветвей апикальных дендритов пирамидных нейронов IV и V слоев увеличилось по сравнению с контролем. После оперативного рассечения мозолистого тела и закрывания глаз животных непрозрачными контактными линзами все возникшие адаптации сохранялись. Это исключает значимую роль факторов гормональной, метаболической и общей двигательной активности (Greenough, Schwark, 1984). Вполне понятно, что ребёнок, развивающийся в обогащенной среде, будет более искушённым в жизни, чем результат тюремной любви или обитатель стерильного особняка с кафельными стенами. Эти выводы подтверждены в работах, посвященных анализу стимуляции развития человеческих младенцев (Brownell, Strauss, 1984).

Из многочисленных исследований новорождённых, проведённых в 70-80-е годы XX века, стало ясно, что ключевой причиной нейрогенеза является как среда развития, так и индивидуальная активность. Избирательная перестройка синаптических полей определяется направлением нервной активности. Её усиление ускоряет перестройку, а ослабление – замедляет. Иначе говоря, даже в богатом и разнообразном окружении ребёнок сможет воспользоваться её преимуществами только при наличии персональной активности (Licht-man, Purves, 1983).

Однако сразу после появления на свет шансов вырастить мозг ребёнка с признаками здравомыслия ещё очень мало. Существует множество довольно неожиданных закономерностей, которые могут испортить жизнь самым искренним любителям создания талантливых потомков. Так, хорошо известно, что наименьшая жизнеспособность отмечена у сыновей супругов с большой разницей в возрасте, а наибольшая – у мальчиков от юных родителей. Жизнеспособность дочерей возрастает с увеличением возраста родителей, а феномен повышенной смертности новорождённых от первой беременности проявляется только у мальчиков.

Следует отметить, что высокая уязвимость мальчиков-первенцев имеет и положительные последствия. Дело в том, что творческие способности достоверно связаны с порядком рождения и склонностью к риску. Это не абсолютное правило, и широко известны различные исключения. Однако обследование 200 мужчин в возрасте от 27 до 59 лет показало занимательные результаты (Eisenman, 1987). Оказалось, что 100 мужчин были первыми детьми в своей семье, а их показатели склонности к риску и творческих способностей были выше, чем у остальных. По этой причине к перворождённым мальчикам следует относиться повнимательнее, как к потенциальным источникам высокой креативности.

Попробуем представить себе, что человеческий плод нормально прошёл эмбриональный и плодный периоды развития. Затем ему повезло и он удачно выбрался из матери. В момент рождения мозг человека имеет массу около 350 г. Это составляет около V₅^-V₁₀ массы тела новорождённого. Примерно такого размера был мозг австралопитека около 4,5 млн лет назад. Занимательно, что наш самостоятельный путь по планете начинается с массы мозга наших далёких бипедальных предков. Основное изменение массы мозга происходит в течение 1-го и начале 2-го года жизни. И у мальчиков, и у девочек он увеличивается примерно в 3-3,2 раза. К концу 1-го года жизни мозг обычно имеет массу 950-1050 г.

Эти изменения размеров и массы мозга не означают увеличения числа нервных клеток.

На подопытных лабораторных животных и высших приматах было показано, что после рождения их пролиферация очень незначительна. На факте непродолжительного сохранения пролиферирующих клеток у новорождённых животных процветают мистические идеи существования стволовых клеток. Митотическая активность нейробластов сохраняется в гиппокампе, мозжечке и некоторых ядрах таламуса лишь несколько месяцев и не может играть заметной роли в росте массы мозга. Надо отметить, что пролиферацию нейробластов в мозге новорождённых пришлось негуманно изучать на экспериментальных животных. Так, при помощи радиоавтографии с *Н-тимидином на макаках-резусах было показано, что остаточная пролиферация сохраняется в гиппокампе вплоть до полового созревания (Eckendorf, Rakic, 1988). Авторами было установлено, что в последнюю четверть внутриутробного развития и 3 мес. после рождения пролиферирующие клетки субгранулярной зоны макак продуцируют как глию, так и нейроны. Однако до рождения эти два типа клеток формируются в равных пропорциях, а после него – превалирует глия. В дальнейшем гиппокамп пополняется только единичными глиальными клетками. Таким образом, как у крыс, так и у макак наблюдается общий принцип затихания следовой пролиферации в течение 3 мес. после рождения. Затем она прекращается, а мозг начинает только стареть и умирать, продолжая интенсивно формировать отростки нейронов.

Следовательно, возрастание массы мозга в первый и последующие годы жизни ребенка обусловлено увеличением отростков в размерах и дифференцировкой нервных клеток. Заметную роль в этом процессе играют морфофункциональное созревание глиальных клеток, миелинизация нервных волокон и увеличение межклеточного пространства. При этом процесс гидратации мозга идёт столь интенсивно, что даже создаётся иллюзия уменьшения абсолютного числа клеток мозга. Это действительно так, если считать число клеток на единицу объёма нервной ткани. Примером может служить число глиальных сателлитных клеток в моторных полях коры больших полушарий. Сразу после рождения на каждый нейрон приходится в среднем две-три глиаль-ные трофические клетки, обеспечивающие интенсивный метаболизм растущего мозга. Вместе с тем у взрослого человека два нейрона обычно обслуживает только одна глиальная клетка.

Похожие события развиваются после рождения и вокруг проводящих пучков ствола мозга. В этом месте число глиальных клеток снижается к 35-му дню после рождения на 30%, а к половому созреванию – в 2,5 раза. К сожалению, эти впечатляющие данные имеют мало отношения к реальным процессам развития. Рассмотрим проблему количественной оценки клеток глии немного подробнее. Подсчёт абсолютного числа глиальных клеток, находящихся в ткани мозга, показал, что после рождения в 1 мм³ их содержится от 200 до 300 тыс. У взрослого человека их число уменьшается, сохраняя большую индивидуальную изменчивость. Для мозга взрослого человека характерно наличие от 40 до 70 тыс. глиальных клеток в 1 мм³. На первый взгляд, число глиальных клеток после рождения заметно уменьшается. Это действительно так, но необходимо учесть рост объёма мозга. В первый год жизни объём мозга удваивается, на второй – утраивается, а затем продолжает возрастать вплоть до полового созревания. Многократное увеличение объёма мозга и миграция клеток из дифференцированной коры в белое вещество объясняют иллюзию снижения числа нейронов и глиальных клеток.

Сходные события происходят не только в головном мозге. Периферическая нервная система и спинной мозг зачастую подвергаются ещё большим метаморфозам. Размеры спинного мозга от рождения до половой зрелости увеличиваются почти в три раза. Средняя длина спинного мозга в момент рождения составляет 134,5 мм, а полный рост новорождённого – 600-620 мм. В дальнейшем длина спинного мозга возрастает до 376-380 мм. При этом наибольшую роль в росте спинного мозга играет грудной отдел, который увеличивается в линейных размерах с 64,5 до 219 мм, а в объёме – в 10 раз. Общий объём белого вещества спинного мозга возрастает в 10, а серого – в 5 раз (Malinska, 1972). Это обусловлено как гибелью нейробластов, так и врастанием отростков нейронов из ствола головного мозга и спиналь-ных ганглиев.

У экспериментальных животных вопрос созревания и гибели периферических нейронов исследован довольно хорошо. Так, у самцов крыс верхний шейный ганглий больше, чем у самок. Это является следствием дегенерации части клеточного состава ганглия после рождения. Однако гибель клеток можно заметно снизить, если постнатально ввести эстрадиол или тестостерон (Wright, Smolen, 1987). Следовательно, гибель нейронов после рождения контролируется как конкуренцией связей с органами-мишенями, так и скоростью гормонального созревания.

После рождения в нервной системе младенцев находят признаки индивидуальной изменчивости даже на периферии спинного мозга. У новорождённых в поясничном участке симпатического ствола ганглии II и III сегментов обычно сливаются и с каждой стороны тела можно найти два-три поясничных ганглия. Однако в 14% случаев формируется один продолговатый ганглий, который обслуживает весь поясничный сегмент (Prejz-ner-Morawska et al., 1975). Интересно отметить, что у поздних плодов и новорождённых анатомически видно меньше ганглиев, чем у взрослых. Это говорит не о появлении новых ганглиев, а скорее о выживаемости особей с различной анатомической конструкцией ганглиев поясничного сегмента.

Занятно подчеркнуть, что к моменту рождения происходит очень активное биохимическое созревание мозга. Начиная с 39-й недели мозг интенсивно жиреет. Повышается содержание холестерина, сфингомиели-нов, жирных кислот, триглицеридов и цереброзидов. Перечисленные соединения необходимы для строительства изолирующих нейроглиальных компонентов вокруг аксонов и дендритов созревающего мозга. Эти закономерности нарушаются в случае недонашивания плода. У детей, родившихся на 29-й неделе с очень низкой массой (1300 г и менее), происходят системные изменения развития, затрагивающие практически все отделы нервной системы. Достаточно упомянуть, что у недоношенных обнаружена втрое большая скорость аккумуляции жира, а накопление белка шло одинаковыми с нормой темпами (Reichman et al., 1981). При этом отставание в развитии недоношенных детей продолжается примерно до 2-летнего возраста. Затем различия нивелируются, хотя девочки отстают в развитии обычно больше, чем мальчики.

Необходимо отметить, что недоношенные дети обладают сниженной чувствительностью к боли. В этом отношении особенно интересны смелые опыты немецких естествоиспытателей конца XIX века по стимуляции недоношенных. Они исследовали реакции экспериментальных младенцев на покалывание иголкой или сильные разряды тока. Воздействуя на самые чувствительные зоны кожи на носу, верхней губе и руках, они не смогли добиться никакой двигательной реакции. У доношенных детей реакции на уколы средней силы начинают проявляться уже через 1-2 дня после рождения и быстро нарастают в первые 7-10 дней. Эти сведения о суровых опытах над детьми интересны не только своей неповторимостью. Они показали, что соматическая кожная чувствительность развивается лишь в первые дни после рождения.

Другим примером может служить формирование связей сосцевидных тел, входящих в инстинктивно-гормональный комплекс лимбической системы. Эти образования мозга наиболее ярко отражают половой диморфизм человека и отвечают за особенности эмоционально-гормональной регуляции полового поведения (Павлов, Савельев, 2012). Вполне понятно, что новорождённый не особенно нуждается в сексуальной дифференциации произвольного и инстинктивного поведения, что отражено в развитии сосцевидных тел. Их связи с корой и ядрами червя мозжечка, неокортек-сом височной, теменной и фронтальной областей формируются преимущественно с 3 до 7 лет (Львович, 1973).

Это говорит о том, что облачение маленьких девочек в бальные платья, а мальчиков во фраки нужно только самовлюблённым родителям. Они не столько заботятся о детях, сколько устраивают демонстрации для укрепления личной обезьяньей доминантности. Остаётся только сожалеть, что эти поступки часто служат для выработки сомнительных социальных инстинктов и психологических комплексов у залюбленных детей.

Уже более полувека хорошо известно, что, прощаясь с матерью, плод поступает не очень цивилизованным образом. Частенько во время нормальной беременности, а особенно при перенашивании или артериальной гипертензии клетки крови плода оказываются в кровотоке матери. Их тем больше, чем патологичнее плод или плацента, что коррелирует с кровоизлияниями и увеличением числа тромбозов у счастливой роженицы. «Издевательство» над матерью обычно проходит успешно, но не гарантирует жизнеспособность новорождённому.

Дело в том, что новорождённый должен иметь вполне созревший дыхательный центр. К сожалению, многие рефлекторные процессы очень сильно зависят от индивидуальных особенностей дифференцировки нейронов. Так, анализ центров дыхания показал, что у плодов идёт крайне интенсивная дифференцировка клеток в дорсальном ядре блуждающего нерва, ядре солитар-ного тракта и ретикулярной формации. Если её не происходит, то у младенцев часто наступает остановка дыхания во сне, которая входит в комплекс событий синдрома внезапной смерти новорождённых. Спасти ребёнка обычно не удаётся, поскольку надо быстро начать и долго дублировать его дыхательные функции. Эта терапия должна происходить до полной естественной дифференцировки нейронов одноимённого центра.

Не менее важна своевременная дифференцировка вестибулярных ядер. Они необходимы для становления способности к ориентации в пространстве при ранних рефлекторных движениях. Наиболее интенсивно четыре ядра вестибулярного комплекса развиваются к концу первой половины беременности. В это время они уже очень похожи на вестибулярные ядра взрослого человека. Однако первичное формирование большинства ядер завершается только к рождению. После рождения продолжаются активное увеличение размеров вестибулярных ядер и их дифференцировка. Одним из первых рефлекторных сигналов для новорождённого является положение его тела. Когда ребёнок лежит на руках матери, запускается механизм пищевого поведения. Оно подкрепляется запахом матери и стимулирует поиск груди для получения молока. Спустя 2 мес. после рождения младенец начинает распознавать сигналы от зрительных и вестибулярных рецепторов, что позволяет оценивать перемещения собственного тела. В первую очередь исследователей интересовал контроль положения головы и движения при вертикальном положении тела. Для решения этой нетривиальной задачи были созданы специальные экспериментальные условия. Стул с ребёнком мог перемещаться внутри неподвижной комнаты с клетчатыми стенами, что позволяло оценивать как зрительные, так и вестибулярные сигналы. Кроме этого подхода, была использована возможность движения комнаты независимо от стула. В этом случае происходило иллюзорное перемещение с рассогласованием зрительных и вестибулярных сигналов (Jouen, 1986). В этих опытах удалось установить, что у младенцев 2-6 мес. может существовать первичное зрительно-вестибулярное взаимодействие при восприятии движения собственного тела.

Возвращаясь к важнейшим рефлекторным механизмам созревания двигательных центров головного мозга, необходимо отдельно остановиться на вестибулярном центре ствола мозга. Этот комплекс, состоящий из нескольких ядер ствола мозга, играет большую роль в становлении моторных алгоритмов управления движением. Дело в том, что формирование связей внутри этого центра происходит далеко не сразу после рождения и приурочено к обучению хождению на двух ногах. Би-гтедальность сопряжена с созреванием вестибулярной системы рецепции и анализа сигналов в головном мозге, развитием точного управления мускулатурой тела и укреплением скелета конечностей. Все эти компоненты формируются довольно медленно и с различной скоростью. По этой причине дети начинают самостоятельно ходить в возрасте от 9 до 18 мес. Более того, давно замечена генетическая преемственность от родителей начала самостоятельного двуногого передвижения. Если родитель пошёл поздно, то и потомок побежит в конце обозначенного срока. Это показывает, что существует наследуемая скорость формирования нервных связей вестибулярного ядра, которая в каждом следующем поколении индивидуализируется, поскольку родителей пока двое.

Итак, к 8 мес. двигательно-сенсорный и вестибулярный аппараты оказываются достаточно развиты для появления бипедальности. Ребёнок начинает подражать родителям и встаёт в кроватке, запуская развитие межнейронных связей в вестибулярном комплексе ядер. Это важнейший период развития мозга, поскольку в ак-содендритных связях закрепляются автоматические механизмы компенсации изменения положения тела при прямохождении. Благодаря созданным в это время алгоритмам поддержания вертикального положения тела мы не думаем постоянно о том, как бы не упасть. Постепенно эти связи накапливаются, а управление движением в вертикальном положении становится невероятно совершенным. К концу первого года ребёнок легко формирует сложные условно-рефлекторные реакции, как на механические, так и на термические раздражители. В начале второго года жизни роль координированных движений быстро нарастает, что стимулирует созревание сенсорного аппарата сухожилий, мышц и суставов. Иначе говоря, начиная самостоятельно ходить, ребёнок стимулирует собственную периферическую и сенсомоторную кортикальную дифферен-цировку.